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    金毛管鼻蝠在我國模式產(chǎn)地外的再發(fā)現(xiàn)
    ——廣東、云南和四川新記錄

    2021-12-01 01:05:28鐘韋凌張欣吳毅蔣學(xué)龍石紅艷李鋒陳伯承周全余文華
    四川動物 2021年6期
    關(guān)鍵詞:金毛頭骨蝙蝠

    鐘韋凌,張欣,吳毅,蔣學(xué)龍,石紅艷,李鋒,陳伯承,周全*,余文華*

    (1.廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,廣州510006;2.中國科學(xué)院昆明動物研究所,昆明650223;3.綿陽師范學(xué)院生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,四川綿陽621006)

    管鼻蝠屬Murina隸屬于翼手目Chiroptera蝙蝠科Vespertilionidae管鼻蝠亞科Murininae,為一類鼻孔呈管狀的樹棲型蝙蝠,常棲息于偏遠(yuǎn)且植被較好的森林內(nèi),捕捉相對困難,研究難度大,生物學(xué)基礎(chǔ)資料匱乏。近年來國內(nèi)外學(xué)者對管鼻蝠類群的調(diào)查力度增大,全球目前已發(fā)現(xiàn)管鼻蝠40種,其中我國記錄19種,主要分布在我國南部地區(qū)(Wilson & Mittermeier,2019)。金毛管鼻蝠M.chrysochaetes為Eger和Lim(2011)利用廣西底定標(biāo)本命名的新種,之后在越南有過2次記錄報道(Kruskop,2013;Sonetal.,2015),但在我國其他地區(qū)尚無相關(guān)記錄。目前已知該種分布區(qū)域狹窄,其模式標(biāo)本和越南標(biāo)本均采集于廣西與越南交界附近的高山(Sonetal.,2015)。2013—2014年,本研究組在廣東南嶺、云南哀牢山和四川臥龍進行翼手目多樣性調(diào)查時共采集到11只管鼻蝠,根據(jù)外形和頭骨的形態(tài)特征及線粒體細(xì)胞色素氧化酶亞基Ⅰ(COⅠ)基因的系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果,將其鑒定為金毛管鼻蝠,為廣東、云南和四川3省翼手目分布新記錄。

    1 研究方法

    1.1 標(biāo)本采集

    2013年10月在廣東省南嶺縣八寶山叉河(113°1.135′E,24°55.896′N,海拔1 016 m)使用蝙蝠豎琴網(wǎng)采集到3只小型蝙蝠(1♀:GZHU13523,2♂:GZHU13527、13531);2014年1—6月在云南省玉溪市新平縣哀牢山的金山丫口(101°29.938′E,23°56.815′N,海拔2 369 m)采集到2只小型蝙蝠(2♂:GZHU14001、14223),8月在四川省臥龍黑松林(103°6.937′E,30°58.312′N,海拔2 065 m)采集到 6只小型蝙蝠(2♀:GZHU14458、14497,4♂:GZHU14481、14482、14483、14485)。根據(jù)鼻部特征初步鑒定為管鼻蝠屬種類,對其進行編號、稱重和外形測量,并采集肝臟和肌肉組織保存于95%乙醇中。上述標(biāo)本現(xiàn)保存于廣州大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院。

    1.2 外形和頭骨測量

    參照Bates和Harrison(1997)、楊奇森等(2007)的哺乳動物測量標(biāo)準(zhǔn),對標(biāo)本進行稱重、外形和頭骨測量(JY-200電子天平,廣州艾瑞貿(mào)易有限公司,精度0.01 g;MNT-150數(shù)顯游標(biāo)卡尺,上海美耐特實業(yè)有限公司,精度0.01 mm),外形指標(biāo)包括:體質(zhì)量(body weight,Wt)、頭體長(head and body length,HB)、前臂長(forearm length,F(xiàn)A)、耳長(ear length,E)、后足長(hindfoot length,HF)、脛骨長(tibia length,Tib)和尾長(tail length,T)。頭骨測量指標(biāo)包括:顱全長(great length of kull,GTL)、枕犬長(condylo-cannine length,CCL)、腦顱寬(breadth of braincase,BB)、顴寬(zygomatie width,ZW)、眶間寬(interorbital width,IOW)、上齒列長(maxillary tooth row length,C1-M3)、上犬齒寬(upper canine width,C1-C1)、上臼齒寬(third molar width,M3-M3)、下齒列長(mandibular tooth row length,C1-M3)和下頜長(mandibular length,ML)。所有測量數(shù)據(jù)用SPSS 26.0進行描述性統(tǒng)計。形態(tài)學(xué)比較使用的標(biāo)本信息見表1。

    表1 形態(tài)學(xué)比較參考使用的金毛管鼻蝠標(biāo)本

    1.3 系統(tǒng)發(fā)育學(xué)分析

    取約20 mg肝臟組織用DNA試劑盒(AG通用型基因組AG21009,艾科瑞生物)提取總DNA,使用PCR技術(shù)擴增目的片段,使用引物和PCR反應(yīng)試劑設(shè)計程序擴增COⅠ基因序列(Lack & Bussche,2010;Roehrsetal.,2010;Heaneyetal.,2012;Kuoetal.,2017;Yuetal.,2020)。擴增成功的PCR產(chǎn)物送上海生工生物工程有限公司測序,篩選出617 bp的COⅠ基因。在GENEIOUS 9.1.8(Drummondetal.,2016)中目測校對與拼接比對,從NCBI-nt中下載已有的管鼻蝠屬物種COⅠ基因序列(表2),以毛翼管鼻蝠Harpiocephalusharpia為外群,使用MUSCLE(Edgar,2004)排序所有序列,IQ-TREE 1.6.1(Nguyenetal.,2015)構(gòu)建最大似然樹,根據(jù)BIC準(zhǔn)則選擇最適替換模型TIM2+F+I+G4,自展1 000次估計節(jié)點的支持度。在MrBayes 3.2(Ronquistetal.,2012)構(gòu)建貝葉斯樹,MrModeltest 2.3(Nylander,2004)確定最佳的DNA替換模型(GTR+I+Γ),設(shè)置參數(shù)為:建立4個馬爾可夫鏈,運行1 000萬代,采樣頻率為 1 000,丟棄前100萬代后構(gòu)建嚴(yán)格一致樹。

    表2 本研究中管鼻蝠COⅠ序列的GenBank登錄號

    1.4 回聲定位聲波錄制及分析

    將采集到的個體獨立放置于密閉安靜的空間(5 m×4 m×3 m)中飛行,待蝙蝠適應(yīng)飛行環(huán)境穩(wěn)定飛行后,用Pettersson D500X超聲波探測儀(Pettersson Elektronik AB,瑞士)錄制超聲波。采樣頻率設(shè)置為500 kHz,分辨率為16 bit。使用超聲波分析軟件Batsound 4(Pettersson Elektronik AB)可視化聲波的時域波形圖、能量譜圖和聲譜圖,聲譜圖采用哈明窗(Hanning windows)分析,F(xiàn)FT sizes設(shè)置為512。選擇高信噪比的回聲定位聲波進行測量,測量指標(biāo)包括:持續(xù)時間(duration time,DUR)、最高頻率(highest frequency,HF)、最低頻率(lowest frequency,LF)和主頻率(dominant frequency,DF)。以上數(shù)據(jù)使用SPSS 26.0進行描述性統(tǒng)計。

    2 結(jié)果

    2.1 外形及頭骨特征

    金毛管鼻蝠為小型管鼻蝠,前臂長29.29 mm±0.98 mm(n=11;表3)。鼻孔呈管狀,向外延長且發(fā)達。耳廓圓,后緣無明顯凹痕,耳屏基部略寬、端部尖而細(xì)長。嘴部、眼睛周圍及下巴處毛發(fā)為黑色(圖1:A)。背部和頭部的顏色相近,背毛基部黑色,中部為淺棕色,毛尖為金褐色且尖端具金屬光澤(圖1:B)。腹毛毛尖為灰白色,基部為黑色(圖1:C)。前臂覆有金色短毛。尾翼背表面、尾椎、脛骨和足部均覆蓋有基部黑色、尖端金色毛發(fā),尾膜邊緣附著黑色短毛。

    表3 金毛管鼻蝠外形及頭骨測量數(shù)據(jù)比較

    該批標(biāo)本頭骨顱全長為14.09 mm±0.49 mm(n=10),吻突驟然上升至前額,鼻吻部中間有一明顯凹槽。顴弓纖細(xì),腦顱稍膨大圓潤,無矢狀嵴和人字嵴(圖1:D)。基蝶骨為淚滴狀的淺凹陷(圖1:E)。齒式為2.1.2.3/3.1.2.3=34。上門齒(I2、I3)等高,高度為上犬齒(C1)的2/3;上犬齒小,內(nèi)彎,短于第二上前臼齒(P4)。第一上前臼齒(P2)較小,高度為P4的1/2,齒冠面積為P4的1/3。下犬齒略高于第一下前臼齒(P2),但基部超過P2。上頜臼齒(M1、M2和M3)具小而明顯的中附尖(圖1:D)。

    2.2 分子鑒定

    本研究擴增出11條617 bp的COⅠ序列,構(gòu)建的最大似然樹和貝葉斯樹均顯示,本研究中的11號標(biāo)本與金毛管鼻蝠模式標(biāo)本序列(GenBank登錄號:HM540986;模式產(chǎn)地:中國廣西)聚為高支持度的一支(自展值:99,后驗概率:1;圖2)。因此,分子結(jié)果支持本研究標(biāo)本鑒定為金毛管鼻蝠。

    2.3 回聲定位聲波特征

    本研究分析了飛行狀態(tài)下6只金毛管鼻蝠(四川: 4♂,2♀)共25個回聲定位脈沖,其回聲定位聲波類型為調(diào)頻型、單諧波(圖3)。飛行狀態(tài)下(n=25),聲波主頻率為99.17 kHz±8.29 kHz(90.70~110.10 kHz),諧波頻率從127.40 kHz±6.17 kHz(114.00~134.00 kHz)下調(diào)至66.36 kHz±8.80 kHz(54.00~83.00 kHz),脈沖持續(xù)時間為1.96 ms±0.34 ms(1.40~2.70 ms)。

    3 討論

    本研究采集標(biāo)本與金毛管鼻蝠模式標(biāo)本(Eger& Lim,2011)在背部毛發(fā)顏色、耳廓形態(tài)等特征均相吻合。在度量學(xué)指標(biāo)上,除前臂長略大于模式標(biāo)本外,其余指標(biāo)基本相符?;贑OⅠ基因序列構(gòu)建的分子進化樹也支持將上述標(biāo)本鑒定為金毛管鼻蝠。目前在我國南部區(qū)域分布的管鼻蝠種類中,與金毛管鼻蝠分布相近且體型相似的種類有菲氏管鼻蝠M.feae、艾氏管鼻蝠M.eleryi、水甫管鼻蝠M.shuipuensis和金管鼻蝠M.aurata(Eger & Lim,2011;Sonetal.,2015;王曉云等,2016)。其中,菲氏管鼻蝠和水甫管鼻蝠在毛色上與金毛管鼻蝠有較明顯的區(qū)別:金毛管鼻蝠背部多覆有金黃毛發(fā),菲氏管鼻蝠背面毛發(fā)整體為灰褐色;水甫管鼻蝠頸部腹面附有明顯的橘黃色毛發(fā),金毛管鼻蝠不具這一特征。金管鼻蝠和艾氏管鼻蝠在外形毛發(fā)上與金毛管鼻蝠相近,容易混淆,但金毛管鼻蝠背毛的金黃色毛尖多于前二者,背毛和腹毛毛基顏色更深,為黑色。在頭骨方面,艾氏管鼻蝠的C1高于P4,而金毛管鼻蝠與金管鼻蝠的C1與P4接近等高,此外,在頭骨側(cè)面,金毛管鼻蝠的前額突然向顱骨傾斜,使頭骨呈圓頂狀,但另2種為逐漸傾斜的前額。基于上述形態(tài)學(xué)特征,基本可將這5種近似的管鼻蝠予以鑒別,但準(zhǔn)確的種類鑒定建議借助分子系統(tǒng)學(xué)方法。

    金毛管鼻蝠飛行狀態(tài)下發(fā)出單諧波、調(diào)頻性聲波,主頻率高(四川:99.17 kHz±8.29 kHz),調(diào)頻帶寬,聲脈沖寬度短。蝙蝠科超聲波的頻率高低與其獵物的體積大小呈負(fù)相關(guān)(Wilkinson,1995;馮江,2001),四川臥龍屬于岷山山地,植被復(fù)雜(施小剛等,2017),故金毛管鼻蝠可能在枝葉密集處、灌木叢等復(fù)雜的環(huán)境中近距離掠食體型較小的昆蟲。

    迄今為止,國內(nèi)金毛管鼻蝠僅在廣西底定有 1號模式標(biāo)本報道(Eger & Lim,2011),國外僅越南有2次新記錄報道(各1號標(biāo)本,Kruskop,2013;Sonetal.,2015),研究數(shù)據(jù)缺乏、調(diào)查記錄少,種群數(shù)量、趨勢等各類數(shù)據(jù)均未知。本次報道該種在廣東、云南和四川3地的新發(fā)現(xiàn),豐富了該珍稀蝙蝠匱乏的基礎(chǔ)生物學(xué)資料,擴大了其分布范圍,由原來僅在越南和廣西交界的高山點狀分布擴大至中國南部分布。但該物種的實際分布范圍、遺傳學(xué)特征、瀕危情況仍未知,亟需進一步開展研究。

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