網(wǎng)捕法和觀察法在夜間遷徙鳥群落調(diào)查中的差異
——以云南洱源鳥吊山為例

甘惜淼，王榮興，李冬梅，曾智，譚坤*，張淑霞*

(1.大理大學(xué)東喜瑪拉雅研究院，云南大理671003；2.大理大學(xué)三江并流區(qū)域生物多樣性保護與利用云南省創(chuàng)新團隊，云南大理671003；3.中國三江并流區(qū)域生物多樣性協(xié)同創(chuàng)新中心，云南大理671003；4.云南省高校洱海流域保護與可持續(xù)發(fā)展研究重點實驗室，云南大理671003)

為了躲避天敵、充分利用白天進行覓食等，鳥類特別是雀形目Passeriformes鳥類普遍在夜間遷徙(Larkin & Szafoni，2008)。關(guān)于夜間遷徙的起飛時間(Bolshakovetal.，2007)、影響因素(Alerstam，2009)、飛行高度(Kempetal.，2013)等的研究已經(jīng)取得一定的進展。人工光源的迅速增加改變了夜間光環(huán)境(H?lkeretal.，2010)，已經(jīng)干擾到了鳥類的遷徙行為，甚至威脅到其生存(Chenetal.，2009；Van Dorenetal.，2017)。

云南的崇山峻嶺是鳥類遷徙的重要通道(趙雪冰，2015)，每年秋冬季有大量的候鳥經(jīng)由此地遷往東南亞、非洲等地區(qū)(楚國忠等，1998)。當(dāng)遇到大霧、逆風(fēng)、無月的天氣，翻山途中的候鳥就會降低飛行高度，朝光源飛去，常聚集在山坳中。早在 20世紀80年代我國就開始了針對云南夜間遷徙鳥聚集地的調(diào)查，并在巍山、洱源、南華等地開展過夜間遷徙鳥調(diào)查工作(王紫江等，2006)；趙雪冰(2015)系統(tǒng)總結(jié)了21個夜間遷徙鳥聚集點和幾個重點區(qū)域的鳥類多樣性情況。

位于云南省洱源縣的鳥吊山是鳥類遷徙的重要聚集地，1958年就有相關(guān)學(xué)者首次進行了夜間遷徙鳥的相關(guān)調(diào)查(王紫江等，2006)。本研究于2018年秋季，同時利用網(wǎng)捕法和觀察法，調(diào)查從傍晚到次日凌晨飛過山坳的鳥類，比較利用不同的調(diào)查方法記錄到鳥類的物種數(shù)量和個體數(shù)量在時間分布、體型大小和食性上的差異。本次調(diào)查旨在豐富對洱源鳥吊山遷徙鳥類多樣性的認識，探討不同的調(diào)查方法對夜間遷徙鳥群落認知的影響，為更好地研究夜間遷徙鳥以及制定保護策略提供支持。

1 方法

1.1 調(diào)查地概況

調(diào)查地(99°52′13″E，25°59′29″N，海拔3 050 m)位于云南省洱源縣羅坪鳥吊山州級自然保護區(qū)內(nèi)，鳥吊山為云嶺山系羅坪山的主峰，在東南方向與點蒼山相連(顧佳妮等，2016)。主要植被為寒溫灌叢和寒溫草甸，無高大喬木，是典型的夜間遷徙鳥聚集地(王紫江等，2006)。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查于2018年9月30日—10月6日的19∶00到次日07∶00進行。在鳥吊山埡口面向北架設(shè) 3臺大型探照燈，燈源為白色光300 W。同時采用網(wǎng)捕法和觀察法進行調(diào)查。

網(wǎng)捕法：在每臺探照燈前1 m鋪設(shè)1張寬3 m，長12 m的霧網(wǎng)。當(dāng)鳥撞在網(wǎng)上時，及時取下并辨認、記錄后原地放飛。

觀察法：記錄視野內(nèi)可見的、飛過的可辨識物種的種類及數(shù)量；未辨認物種不記錄數(shù)量。

鳥種鑒定參考《中國野外鳥類手冊》(約翰·馬敬能等，2000)，物種名與分類體系、居留型分類依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄(第三版)》(鄭光美，2017)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Berger-Parker優(yōu)勢種指數(shù)(D)計算優(yōu)勢種：D=Ni/Nt，其中，Ni為物種i的種群數(shù)量，Nt為全部物種的種群總數(shù)；D>10%為優(yōu)勢物種(吳慧琳等，2016)。

從圖6可以看出，當(dāng)用戶停車時間為3.3 h，超過預(yù)計停車時間的時長為1.43 h時，應(yīng)將車輛停放在第8層。

10月1日因大雨中止調(diào)查、3日因人為干擾調(diào)查時間不完整，因此在研究不同的調(diào)查方法導(dǎo)致的差異時僅采用2日、4日和5日的調(diào)查數(shù)據(jù)。調(diào)查時間分為夜晚(19∶00—23∶00)、午夜(23∶00至次日03∶00)和凌晨(03∶00—07∶00)。體型以體長表示，體長分為<20 cm、20～30 cm、30～40 cm、>40 cm；食性分為食谷、雜食和食肉。體長和食性于Handbook of the Birds of the World的網(wǎng)站(https://www.hbw.com)上查詢，并參考《云南鳥類志》(楊嵐，1995；楊嵐，楊曉君，2004)作為補充。黑喉歌鴝Calliopeobscura和花田雞Coturnicopsexquisitus的食性未查閱到，沒有納入分析。為了研究網(wǎng)捕法和觀察法是否對研究結(jié)果產(chǎn)生影響，利用卡方檢驗分析網(wǎng)捕法和觀察法在時間分布、體型大小和食性上是否存在差異。

2 調(diào)查結(jié)果

2.1 鳥類種類及數(shù)量

調(diào)查(網(wǎng)捕法與觀察法)共記錄鳥類9目20科56種12 178只(附表)，其中，網(wǎng)捕法記錄到鳥類53種(占總物種數(shù)的94.64%)，660只(占總個體數(shù)的5.42%)；觀察法記錄鳥類29種(占51.79%)，11 518只(占94.58%)。合并網(wǎng)捕法和觀察法數(shù)據(jù)，調(diào)查期間洱源鳥吊山夜間遷徙鳥群落的優(yōu)勢種為紅喉姬鹟Ficedulaalbicilla(5 232只)、樹鷚Anthushodgsoni(3 652只)和紅喉歌鴝Calliopecalliope(1 586只)。調(diào)查記錄到國家二級重點保護動物楔尾綠鳩Treronsphenurs、花田雞、白胸翡翠Halcyonsmyrnensis、云雀Alaudaarvensis、褐頭鶇Turdusfeae、紅喉歌鴝、黑喉歌鴝。本次調(diào)查有3種(蒼鷺Ardeacinerea、灰鹡鸰Motacillacinerea、白胸翡翠)鳥類僅被觀察到而未被網(wǎng)捕到；有27種鳥類僅被網(wǎng)捕到而未被觀察到(附表)。

附表 云南洱源鳥吊山夜間遷徙鳥名錄

2.2 物種數(shù)

2.2.1 時間段差異網(wǎng)捕法和觀察法記錄到的物種數(shù)在時間分布上無顯著差異(χ2=0.510，df=2，P=0.775)。網(wǎng)捕法記錄到的物種數(shù)在午夜最多，觀察法記錄到的物種數(shù)在凌晨最多。網(wǎng)捕法在不同時間段記錄到的物種數(shù)都多于觀察法(圖1)。

2.2.2 體型差異網(wǎng)捕法和觀察法記錄到的物種數(shù)在不同體型的分布上無顯著差異(χ2=21 775，df=3，P=0.536)。體長<20 cm的物種在網(wǎng)捕法和觀察法中記錄到的物種數(shù)都是最多的。網(wǎng)捕法記錄到體長<20 cm的物種數(shù)多于觀察法，其余體長的物種數(shù)與觀察法相似，但>20 cm的比例小于觀察法(圖1)。

2.2.3 食性差異網(wǎng)捕法和觀察法記錄到的物種數(shù)在不同食性的分布上無顯著差異(χ2=0.021，df=2，P=0.989)。網(wǎng)捕法和觀察法記錄到的物種都以食肉最多。網(wǎng)捕法記錄到的不同食性鳥類的物種數(shù)都多于觀察法(圖1)。

2.3 個體數(shù)量

2.3.1 時間段差異網(wǎng)捕法和觀察法記錄到的個體數(shù)量在時間分布上有顯著差異(χ2=2 265，df=2，P<0.001)。網(wǎng)捕法記錄到的數(shù)量在午夜最多(50.53%)，觀察法記錄到的數(shù)量在凌晨最多(91.94%)。觀察法每個時間段記錄到的數(shù)量都多于網(wǎng)捕法(圖2)。

2.3.2 體型差異網(wǎng)捕法和觀察法記錄到的個體數(shù)量在不同體型的分布上有顯著差異(χ2=641.81，df=3，P<0.001)。體長<20 cm的數(shù)量在網(wǎng)捕法(78.01%)和觀察法(89.54%)中均最多。除了體長為20～30 cm的鳥類，其余3種體型大小的數(shù)量都是觀察法多于網(wǎng)捕法(圖2)。

2.3.3 食性差異網(wǎng)捕法和觀察法記錄到的個體數(shù)量在不同食性的分布上有顯著差異(χ2=355.05，df=2，P<0.001)。食肉鳥類的數(shù)量在網(wǎng)捕法(51.78%)和觀察法(69.35%)中都最多。除了食谷鳥類，其余2種食性鳥類的數(shù)量都是觀察法多于網(wǎng)捕法(圖2)。

3 討論

3.1 洱源鳥吊山秋季夜間遷徙鳥群落組成

本次調(diào)查記錄到的云雀是云南省夜間遷徙鳥的首次記錄。在優(yōu)勢物種方面，此前在云南的夜間遷徙鳥調(diào)查中記錄較多的紅尾伯勞Laniuscristatus(趙雪冰，2015)，在本次調(diào)查中僅記錄到37只，可能是本次調(diào)查時間短，與紅尾伯勞遷徙時間不匹配(王瑩等，2019)。

本次調(diào)查記錄到的物種有16種在文獻記載中被認為是本地的留鳥。有些鳥類可能存在替代型遷徙行為(趙學(xué)敏，2006)，如白鹡鸰Motacillaalba、池鷺Ardeolabacchus、黑水雞Gallinulachloropus等。有些鳥類的不同亞種有不同的居留型，如灰背伯勞Laniustephronotus、小云雀Alaudagulgula、黑喉石Saxicolamaurus等，記錄到的可能為繁殖于其他地區(qū)的遷徙個體。而夜間活動鳥類普通夜鷹Caprimulgusindicus很有可能在夜間調(diào)查時被記錄到。另外，有些鳥類雖然屬于留鳥，但在小范圍內(nèi)隨遷徙鳥類一起活動，或可能單純被燈光吸引(王紫江等，2002)。還有些鳥類的居留型可能已經(jīng)發(fā)生了變化(舒曉蓮等，2013)。

3.2 兩種調(diào)查方法的比較

3.2.1 物種差異網(wǎng)捕法記錄到的物種數(shù)多于觀察法。這可能是調(diào)查地點霧大影響視線，辨識不清飛過物種，造成觀察法物種數(shù)少于網(wǎng)捕法，尤其是體長<20 cm的小型鳥類；部分小型鳥大群，只能估計數(shù)量，對于物種不能一一辨識。

在體型>30 cm的鳥類中，93.86%的個體是觀察法記錄到的；飛行較高的灰頭麥雞Vanelluscinereus，98.50%的個體也是觀察法記錄到，這說明如果僅用網(wǎng)捕法進行調(diào)查，可能會忽略飛行較高、體型較大的不易被捕捉的類群。

3.2.2 數(shù)量差異網(wǎng)捕法在午夜記錄到的數(shù)量最多，這可能因為這段時間溫度低、霧大，通過的鳥類飛行高度比較低，較容易捕捉。利用觀察法在凌晨記錄到的鳥類個體數(shù)最多，這主要是由于在10月 5日凌晨觀察到了紅喉姬鹟2群、紅喉歌鴝2群、樹鷚1群經(jīng)過埡口，每群數(shù)量都在1 500只左右，這可能與天已經(jīng)稍微明亮或氣溫升高，霧氣有所消散，鳥類開始集成大群飛過埡口，同時飛行高度增加而不易網(wǎng)捕有關(guān)。

本次調(diào)查記錄到的鳥類大部分為體型較小的鳥類，特別是體長為10～20 cm的，這與以往對云南夜間遷徙鳥的認知(趙雪冰，2015)一致。

網(wǎng)捕法和觀察法都記錄到較高數(shù)量比例的食肉鳥類個體數(shù)，包括食蟲的雀形目鳥類和食魚的鷺科Ardeidae鳥類。

3.2.3 總結(jié)網(wǎng)捕法記錄了總調(diào)查物種數(shù)的94.64%，但是只記錄到總調(diào)查個體數(shù)的5.42%；如果只用網(wǎng)捕法進行調(diào)查，對物種數(shù)和物種多樣性的認識估計影響不大，但在數(shù)量組成、時間分布、體型、食性的認知上產(chǎn)生較大的偏差。觀察法雖然只記錄了總物種數(shù)的51.79%，但是記錄到了總個體數(shù)的94.58%；如果只用觀察法進行調(diào)查，由于視線等原因辨認不清，會對物種數(shù)認識造成偏差?；谝陨辖Y(jié)果，本研究建議在以后的夜間遷徙鳥的調(diào)查中能夠結(jié)合2種方法，以更準(zhǔn)確地反映物種組成和群落特征。

3.3 洱源羅坪鳥吊山秋季夜間遷徙鳥資源需加強保護

本次調(diào)查反映出洱源羅坪鳥吊山作為夜間遷徙鳥聚集地的重要性：7 d的調(diào)查共記錄鳥類56種12 178只。雖然調(diào)查強度較低，但與此前的記錄相比，鳥類物種數(shù)與個體數(shù)都有一定的增加，說明對該地還缺乏研究，因此建議在鳥吊山建立環(huán)志站，實現(xiàn)長期穩(wěn)定監(jiān)測。同時，環(huán)志工作的開展對于該地區(qū)的遷徙鳥保護會有一定的積極作用。在此次調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)有村民偷獵，工具為附在竹竿上高約4 m近菱形的、漁網(wǎng)制作的工具，對鳥的殺傷力很大。雖然在保護區(qū)及森林公安的多年努力下，打鳥的陋習(xí)已經(jīng)有所收斂，但仍需要加強打擊力度。本研究發(fā)現(xiàn)網(wǎng)捕法在午夜記錄到的數(shù)量最多，因此建議在午夜加強保護巡邏工作并增加保護宣傳。

致謝：感謝洱源縣林草局對野外工作的協(xié)調(diào)幫助，感謝張浩輝先生全程參與野外調(diào)查。