植物根系分泌物及微域環(huán)境的研究與展望

王朋強(qiáng) 吳義蘭 李永富 范俊杰

（1.中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193；2.貴州省畢節(jié)市撒拉溪鎮(zhèn)政府，貴州 畢節(jié) 551700；3.貴州省畢節(jié)市撒拉溪鎮(zhèn)林業(yè)站，貴州 畢節(jié) 551700）

根系是植物最重要的組成部分之一，其是否有活力直接關(guān)乎植株的健康。植物在正常生長(zhǎng)過(guò)程中，其根系會(huì)通過(guò)各種反應(yīng)與土壤外界聯(lián)系，如在缺養(yǎng)分脅迫時(shí)，根系會(huì)產(chǎn)生一些分泌物，從而提高植株對(duì)于養(yǎng)分的吸收利用。近年來(lái)人們對(duì)于根系的研究越來(lái)越深入，研究根系對(duì)植物的正常生長(zhǎng)、根系微域土壤的養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)規(guī)律和有效性以及作物的抗逆性與生產(chǎn)力關(guān)系等至關(guān)重要。

1 植物根系分泌物的探究

1.1 植物根系分泌物對(duì)根際環(huán)境的影響

植物在生長(zhǎng)過(guò)程中，由于某些植物的獨(dú)特生物學(xué)特征以及植物的養(yǎng)分脅迫等變化，植物的根系會(huì)向外排出一些物質(zhì)，如氨基酸和蛋白質(zhì)類(lèi)物質(zhì)。根系所分泌的粘膠物質(zhì)可以促進(jìn)土壤水穩(wěn)性團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成，能夠使微域土壤的水、肥、氣、熱得到很好的協(xié)調(diào)。另外，其所分泌的有機(jī)酸類(lèi)物質(zhì)又會(huì)使得根際土壤pH 值降低。根系分泌物中含有大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，一方面能夠直接增加土壤中的有關(guān)酶類(lèi)，另一方面又會(huì)為微生物的生命活動(dòng)提供充足的能源物質(zhì)，從而使得土壤微生物在根際聚集，引起根際的一些特征變化。

1.2 植物根系分泌物對(duì)養(yǎng)分釋放的影響

根系所分泌的一些酸性物質(zhì)能夠活化土壤中的難溶性物質(zhì)，從而使得土壤中的養(yǎng)分有效性提高，促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。例如，一些雙子葉和非禾本科單子葉植物在缺鐵時(shí)，會(huì)向外分泌酚類(lèi)等物質(zhì)螯合劑，還會(huì)分泌質(zhì)子，使得根際的pH值降低，從而提高鐵的有效性。另外，一些植物的間作能夠促進(jìn)植株的養(yǎng)分利用。例如，小麥、玉米這類(lèi)禾本科單子葉植物在與花生間作時(shí)，會(huì)促進(jìn)花生對(duì)鐵的吸收。

2 植物根系環(huán)境因素與根際營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系

2.1 微生物對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

微生物是所有肉眼看不見(jiàn)或者肉眼看不清的微小生物的總稱(chēng)。在植物根系附近的微生物通常與植物的根系形成共生體。一般來(lái)說(shuō)，大多數(shù)的根際微生物與根系形成菌根，菌根的形成能夠擴(kuò)大根系吸收養(yǎng)分的面積，縮短根系吸收養(yǎng)分的距離。有研究人員發(fā)現(xiàn)，不能形成菌根的植物對(duì)于磷素的需求通常小于能形成菌根的植物。在土壤中存在一種固氮菌，能夠?qū)⒋髿庵械牡獨(dú)夤潭ㄟ€原到土壤中，從而補(bǔ)充植物的氮素營(yíng)養(yǎng)，共生固氮菌主要是通過(guò)根瘤菌的形式和寄生植物共生。同時(shí)，高密度微生物的生長(zhǎng)能夠改變根系的形態(tài)，從而擴(kuò)大根系吸收養(yǎng)分的面積。微生物的生命活動(dòng)也會(huì)利用氧氣，使得根際氧分壓降低，氧化還原地位降低，以致根系周?chē)酿B(yǎng)分離子發(fā)生變化，引起根系吸收養(yǎng)分的變化。

2.2 pH值對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

植物在吸收不同的養(yǎng)分時(shí)，改變根際pH值的能力不同，而pH值的變化會(huì)顯著影響根際周?chē)B(yǎng)分有效性的變化。當(dāng)根際的pH值降低時(shí)，大多數(shù)的離子，如鐵、鋅、錳、銅離子等的有效性會(huì)上升，而鉬離子則相反。另外，在酸性環(huán)境中，重金屬離子活性升高又會(huì)危害根系的生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致根系吸收養(yǎng)分的能力下降。在酸性土壤中施用石灰，使得根際的pH 值升高，能夠提高氮素的硝化率和礦化率，促進(jìn)土壤中有機(jī)態(tài)氮轉(zhuǎn)化為無(wú)機(jī)態(tài)氮，從而有利于植物吸收養(yǎng)分。

2.3 施肥對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

肥料對(duì)于植物的正常生長(zhǎng)至關(guān)重要，不僅能夠補(bǔ)充植物養(yǎng)分，也能間接地改善土壤環(huán)境，起到培肥改土的效果。隨著植物從土壤中連續(xù)地吸收養(yǎng)分，土壤中的養(yǎng)分逐漸減少，需要使用化肥以及有機(jī)肥來(lái)補(bǔ)充土壤的肥力。研究人員發(fā)現(xiàn)，向植物供應(yīng)硝態(tài)氮時(shí)，植物對(duì)于陰離子的吸收比例大于陽(yáng)離子，為了維持體內(nèi)電荷平衡，需要向外分泌負(fù)電荷，使得根際的pH 值升高。同樣地，向植物供應(yīng)銨態(tài)氮時(shí)，植物根際的pH值則降低。曾有研究表明，磷肥和有機(jī)肥配合施用能夠使土壤中的磷利用率提高［1］。另外，在一些重金屬污染嚴(yán)重的地區(qū)，合理施用肥料，可以大幅度降低金屬離子的危害作用，從而減少植物對(duì)于重金屬離子的吸收。

2.4 溫度對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

溫度對(duì)于根系的生長(zhǎng)至關(guān)重要，溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)影響根系的生長(zhǎng)，而不同的植物種類(lèi)所需要的最適溫度是不同的。一般來(lái)說(shuō)，植物根部所需要的最適溫度都要低于地上部的最適溫度。研究發(fā)現(xiàn)，不抗熱的番茄品種與抗熱的番茄品種在低溫和高溫的條件下，對(duì)礦質(zhì)元素和水的吸收，以及葉片中氮、磷、鉀及鎂的含量，會(huì)隨著根際溫度的提高而有所增加。

3 研究進(jìn)展

3.1 關(guān)于根系分泌物與根際微生物的研究

土壤中的微生物，特別是有益微生物對(duì)于植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。根據(jù)微生物對(duì)植物產(chǎn)生的功效，可分為生物防治微生物和根際促生微生物[2]，這兩種微生物均通過(guò)不同的機(jī)制影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。其中，根際促生微生物可以轉(zhuǎn)化土壤中某些無(wú)效性礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的形態(tài)，使其變成有效形態(tài)，有利于植物的吸收利用。除此之外，根際促生微生物還可以增強(qiáng)植物的抗逆與抗病能力，以減少逆境和病蟲(chóng)害對(duì)植物生長(zhǎng)的危害。生物防治微生物的作用就是利用多種途徑來(lái)抵御病害，抑制其生長(zhǎng)，降低病蟲(chóng)害對(duì)于植物生長(zhǎng)的負(fù)面影響。病原菌可以和有益的微生物發(fā)生位點(diǎn)競(jìng)爭(zhēng)和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)。另外，某些微生物可以分泌一些物質(zhì)，能夠抵御有害病菌，以減少病菌對(duì)植物的危害。大部分根際促生微生物可以釋放固氮酶來(lái)固定空氣中的氮，以供植物自身利用。根際促生微生物還有一些間接作用，如可以釋放一些具有刺激作用的物質(zhì)，激活植物體內(nèi)的抗性系統(tǒng)，從而提高植物對(duì)于逆境的抗性。大多數(shù)植物本身就具有抗性機(jī)制，只是一般處于微弱狀態(tài)，只有受到刺激后抗性才會(huì)增強(qiáng)。

鄭鵬等［3］通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，熒光假單胞桿菌和變棲克雷伯菌在土壤干旱時(shí)可以分泌ACC脫氨酶，能夠在一定程度上提高作物的抗旱性。馬菁華［4］研究發(fā)現(xiàn)，西瓜在接種多黏芽孢桿菌SQR-21后，其根系分泌的蛋白質(zhì)類(lèi)別發(fā)生了較大的變化。在未接種前，西瓜根系只是分泌其正常生長(zhǎng)所必需的蛋白質(zhì)，而在接種后，分泌了磷酸吡哆醛和運(yùn)載體等相關(guān)的蛋白質(zhì)，使得西瓜的抗性和代謝能力得到了極大的增強(qiáng)。在拮抗微生物與病原菌之間還存在著寄生作用，病原菌被拮抗微生物寄生以后，拮抗微生物能夠從寄主體內(nèi)汲取營(yíng)養(yǎng)，采取穿插和纏繞的方式來(lái)阻礙其正常生長(zhǎng)。因此，我們得出根際微生物對(duì)于根際營(yíng)養(yǎng)至關(guān)重要的結(jié)論。

3.2 氮素種類(lèi)和水分對(duì)根際營(yíng)養(yǎng)的影響

在該試驗(yàn)中，研究人員采用了4種氮素，分別是硝酸鈣、氯化銨、尿素及硝酸銨鈣肥料，來(lái)研究不同的氮素對(duì)小麥根際營(yíng)養(yǎng)的影響。眾所周知，小麥在我國(guó)的糧食作物中占據(jù)著重要的地位，小麥的高產(chǎn)對(duì)于我國(guó)的糧食安全具有重要的意義。小麥從土壤中主要是吸收硝態(tài)氮與銨態(tài)氮素，其中，小麥最喜硝態(tài)氮。氮素除了供給植物使其正常生長(zhǎng)發(fā)育外，還能夠?qū)π←湼H的酶活性產(chǎn)生影響，從而影響整株植物的營(yíng)養(yǎng)水平。土壤中的酶對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要，能夠影響根際土壤的養(yǎng)分元素的轉(zhuǎn)化以及土壤肥力。有研究表明，在小麥灌漿期，施用酰胺態(tài)氮，其酶活性明顯高于其他的施肥處理。李強(qiáng)等［5］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)銨態(tài)氮肥和硝態(tài)氮肥混合施用時(shí)，小麥根際酶的活性達(dá)到最大，從而使得根系的活力最為旺盛，更能夠促進(jìn)小麥對(duì)養(yǎng)分的吸收。在灌漿后期和灌漿前期，銨態(tài)氮肥和酰胺態(tài)氮肥對(duì)酶活性的提高影響較大，從而在一定程度上對(duì)小麥的產(chǎn)量有促進(jìn)作用。研究表明，小麥對(duì)于氮素的利用效率與小麥處于灌漿期時(shí)根際酶的活性一般是成正比的，在更深層次的研究中發(fā)現(xiàn)，小麥根際酶活性的提高使得小麥根際的營(yíng)養(yǎng)狀況變好，從而有利于小麥的高產(chǎn)高效。不同的氮肥種類(lèi)對(duì)改變根際pH值的能力以及變化的方向是不同的。例如，一些銨態(tài)氮肥（如氯化銨、硫酸銨等肥料）在施用后使得根際的pH值降低，從而有利于一些酸性的微生物菌活性提高，對(duì)于根際營(yíng)養(yǎng)有一定的貢獻(xiàn)；而當(dāng)使用一些硝態(tài)氮肥（如硝酸鈣等肥料）時(shí)，會(huì)使根際的pH值上升，有利于堿性的微生物菌活性提高，從而影響植物的根際營(yíng)養(yǎng)。另外，不同的水分與氮素的使用比例也能影響氮素的肥效，同時(shí)水分的多少也能影響微域土壤中酶的活性，所以在該試驗(yàn)中，水分的多少亦能極大地影響根際營(yíng)養(yǎng)。

3.3 根際CO2濃度升高對(duì)霧培番茄產(chǎn)量及品質(zhì)的影響

在植株生長(zhǎng)過(guò)程中，土壤的通氣狀況能夠影響植株的營(yíng)養(yǎng)狀況。根際的CO2濃度升高，會(huì)對(duì)植株的生長(zhǎng)不利。有研究表明，當(dāng)土壤的通氣性增高時(shí)，馬鈴薯植物體內(nèi)的 ATP 含量會(huì)上升，從而使塊莖產(chǎn)量提高［6］。Boru 等研究發(fā)現(xiàn)，在O2濃度降低時(shí)，大豆植株的高度有所下降［7］。當(dāng)用CO2來(lái)處理番茄時(shí)，40 d后發(fā)現(xiàn)番茄莖葉和根系的干質(zhì)量均小于正常植株，而且對(duì)于植物根系的影響要大于莖葉。該研究又探究了CO2對(duì)番茄根系中Ca2+-ATPase 與Mg2+-ATPase 的影響，當(dāng)根際CO2加富處理后，兩者的含量均是先升高再降低，總體趨于下降，說(shuō)明經(jīng)CO2加富處理后明顯地削弱了番茄根系的吸收能力，從而導(dǎo)致番茄對(duì)養(yǎng)分的吸收能力下降。另外，處理后的番茄葉片中N、Mg、P、K的含量明顯降低了。

3.4 根際營(yíng)養(yǎng)的變化對(duì)于植物品質(zhì)的影響

有研究表明，小麥籽粒中直鏈淀粉的含量與根際氮素的濃度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。張玲等［8］提出，鉀素和氮素的累積都會(huì)促進(jìn)淀粉的增加，但如果氮素超出了某一閾值就會(huì)對(duì)淀粉的累積起消極作用。陳惠陽(yáng)等［9］認(rèn)為，土壤中鉀素的增加可以顯著地提高玉米籽粒中脂肪、可溶性蛋白以及淀粉的含量。同時(shí)，王月福等［10］發(fā)現(xiàn)，根際微域土壤中氮素濃度的增加，會(huì)顯著地增加小麥葉片及莖稈中的游離氨基酸含量，從而能夠促進(jìn)籽粒中蛋白質(zhì)的合成和蛋白質(zhì)含量的增加。由此可以得出根際營(yíng)養(yǎng)對(duì)作物品質(zhì)的影響是至關(guān)重要的。

4 總結(jié)與展望

4.1 總結(jié)

植物除了可以通過(guò)根系吸收養(yǎng)分外，還可以通過(guò)莖葉吸收養(yǎng)分，但根系是植物吸收養(yǎng)分最主要的部位。因此，對(duì)于植物根際營(yíng)養(yǎng)的研究至關(guān)重要。本文從根系的概念入手，先講述了根際微域土壤研究方法的變遷，其營(yíng)養(yǎng)檢測(cè)方法對(duì)根系的研究至關(guān)重要；接下來(lái)分別對(duì)早期和當(dāng)前對(duì)根系的研究進(jìn)行了論述。在早期，人們對(duì)于根系的研究較為簡(jiǎn)單，主要是探究大量營(yíng)養(yǎng)元素在根際的變化情況，早期的試驗(yàn)還只是停留在理論水平，并未將理論應(yīng)用于實(shí)踐；到了后期，對(duì)根系的研究更為深入，包括根系分泌物、根際微生物、pH 值以及施肥對(duì)根系產(chǎn)生的影響，更加注重理論結(jié)合實(shí)際。

4.2 展望

經(jīng)過(guò)幾十年的研究，人們對(duì)植物根際營(yíng)養(yǎng)的研究日趨成熟，但總體來(lái)看，研究仍處于表觀性狀，對(duì)機(jī)理的研究還不夠深入。對(duì)于根系分泌物而言，目前的研究較為單一，主要是研究微域土壤的營(yíng)養(yǎng)元素、微生物的活動(dòng)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，除此之外更應(yīng)考慮其他方面，如目前日益嚴(yán)重的農(nóng)藥和化肥污染。大量的污染已經(jīng)造成土壤肥力日漸下降，土壤理化性質(zhì)被破壞。因此，今后應(yīng)當(dāng)根據(jù)農(nóng)業(yè)發(fā)展實(shí)際情況去研究根系分泌物，這對(duì)于農(nóng)業(yè)的綠色發(fā)展、生態(tài)環(huán)境的維護(hù)以及土壤的修復(fù)至關(guān)重要，將根系分泌物作為媒介，對(duì)根系—土壤—微生物的相互作用做更深入的研究。

目前的研究主要集中于根際營(yíng)養(yǎng)元素，而對(duì)于作物本身卻研究甚少。隨著研究的深入，了解到不同的植物種類(lèi)甚至不同的栽培品種對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素的吸收能力是不同的。因此，未來(lái)研究應(yīng)精確到每個(gè)品種，根據(jù)不同的作物種類(lèi)以及土壤類(lèi)型研究肥料在根際的轉(zhuǎn)化。

下一步，要開(kāi)展作物根系分子水平上的研究。當(dāng)前的研究還只停留在宏觀上，要逐漸將研究轉(zhuǎn)移到微觀上，篩選具有養(yǎng)分高效利用的基因型，探討根系吸收養(yǎng)分的分子遺傳機(jī)制，探索和標(biāo)記作物發(fā)根基因進(jìn)行遺傳轉(zhuǎn)化，從根本上做到將植物的根際養(yǎng)分利用最大化。