油茶果實(shí)發(fā)育后期冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系研究

傅根深 陳懷新 葉俊 康思奇 呂海燕 唐雪海 宮勛 李帥

摘要 [目的]探究油茶果實(shí)發(fā)育后期冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)變化與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)關(guān)系。[方法]通過(guò)對(duì)8年生油茶8、10月葉面積指數(shù)（LAI）、冠幅面積和樹(shù)高等參數(shù)的獲取，運(yùn)用相關(guān)分析和逐步回歸分析法來(lái)研究與產(chǎn)量的關(guān)系。[結(jié)果]8月LAI與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，10月LAI與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，而同齡油茶的冠幅面積和樹(shù)高與產(chǎn)量無(wú)相關(guān);產(chǎn)量與10月LAI模型為Y=2.723-0.591LAI10（R2=0.268，P=0.001），產(chǎn)量與8、10月LAI模型為Y=2.165+0.555 LAI8-1.020LAI10（R2=0.390，P=0.000）;LAI在8、10月呈下降趨勢(shì)且LAI消長(zhǎng)幅度可作為判斷樹(shù)體養(yǎng)分盈虧的指標(biāo)。[結(jié)論]該研究為油茶產(chǎn)量估測(cè)和精準(zhǔn)管理提出一種思路，并為進(jìn)一步的遙感大范圍估產(chǎn)提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 油茶;葉面積指數(shù);冠層結(jié)構(gòu);產(chǎn)量;樹(shù)體養(yǎng)分

中圖分類(lèi)號(hào) S 794.4? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2021）20-0144-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.036

開(kāi)放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Study on Relationship between Canopy Structure Parameters and Yield in Late Fruit Development of Camellia oleifera

FU Gen-shen? CHEN Huai-xin? YE Jun1 et al

（1. School of Forestry and Landscape Architecture， Anhui Agricultural University， Hefei， Anhui 230061;2. Taihu Pure Wild Ecological Camellia Oil Co.， Ltd.， Anqing， Anhui 246421）

Abstract [Objective]In order to explore the relationship between changes in canopy structure parameters and yield in the later stages of Camellia oleifera fruit development. [Method]Through the acquisition of leaf area index （LAI）， crown area and tree height in August and October of 8a Camellia oleifera， correlation analysis and stepwise regression analysis method to study the relationship with yield. [Result]The results showed that there were a significant positive correlation between LAI and yield in August， and a significant negative correlation between LAI and yield in October， while the crown area and tree height of Camellia oleifera at the same age have no correlation with yield; the October LAI model for yield was Y=2.723-0.591LAI10（R2=0.268，P=0.001）， the August and October LAI model for yield was? Y=2.165+0.555 LAI8-1.020LAI10（R2=0.390， P=0.000）; LAI showed a downward trend between August and October and the increase and decrease of LAI can be used as an index to judge the profit and loss of tree nutrient. [Conclusion]This research proposes an idea for the estimation and precise management of Camellia oleifera production， and provides a theoretical basis for further remote sensing large-scale production estimation.

Key words Camellia oleifera;Leaf area index;Canopy structure;Yield;Tree nutrient

基金項(xiàng)目 安徽省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（1808085QC74）。

作者簡(jiǎn)介 傅根深（1997—），男，安徽合肥人，碩士研究生，研究方向：森林經(jīng)理。

*通信作者，講師，博士，從事森林資源經(jīng)營(yíng)管理和林業(yè)3S技術(shù)研究。

收稿日期 2021-02-18;修回日期 2021-04-06

油茶（Camellia oleifera Abel.）為山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，是我國(guó)特有的木本食用油料樹(shù)種，廣泛分布于南方亞熱帶地區(qū)，有近2 300年的栽培歷史[1-2]。油茶果實(shí)具有多種開(kāi)發(fā)利用途徑，茶籽油不飽和脂肪酸含量高，是綠色優(yōu)質(zhì)食用油中的上品;果殼能制備栲膠和活性炭;脫毒餅粕可用作家畜飼料[3]。目前，我國(guó)油茶種植面積已達(dá)453.33萬(wàn)hm 產(chǎn)業(yè)總產(chǎn)值超千億規(guī)模，同時(shí)在國(guó)家相關(guān)政策指導(dǎo)下，總產(chǎn)值每年仍以一定速度平穩(wěn)增長(zhǎng)[4]。然而，現(xiàn)有油茶產(chǎn)業(yè)中也存在著一些問(wèn)題，如油茶林的低產(chǎn)低效，這也是長(zhǎng)期制約油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。油茶低產(chǎn)低效形成原因眾多，一方面，我國(guó)絕大部分油茶主要分布于丘陵地帶，機(jī)械化程度不夠，配套設(shè)施落后，致使管護(hù)成本過(guò)高且疏于管理;另一方面，油茶自身具有“抱子懷胎”“花果不斷”的生物學(xué)特性，受氣候條件影響，授粉率不足，容易出現(xiàn)大小年等產(chǎn)量下降的不良現(xiàn)象[5]。因此，隨著油茶產(chǎn)業(yè)規(guī)模的擴(kuò)大，生產(chǎn)上迫切需要一些技術(shù)手段來(lái)監(jiān)測(cè)油茶的生長(zhǎng)狀態(tài)和產(chǎn)量預(yù)測(cè)，以便及時(shí)調(diào)整措施和精準(zhǔn)管控。

葉面積指數(shù)（leaf area index，LAI）是表征冠層表面物質(zhì)能量交換的重要結(jié)構(gòu)參數(shù)，不同于其他冠層結(jié)構(gòu)特征變化，它不僅反映著葉片稀疏的物理情況，還與植物內(nèi)部生理變化有著密切聯(lián)系[6]。起初，LAI的提出與應(yīng)用主要面向作物領(lǐng)域，是用來(lái)表征作物產(chǎn)量發(fā)展差異的動(dòng)態(tài)變化指標(biāo)[7]。它通常被定義為一株植物或一片林分葉表面積與土地表面積的比值，因此，LAI是無(wú)量綱度量，受植物的冠層大小、年齡和密度等因素影響。LAI在農(nóng)業(yè)上是反映作物長(zhǎng)勢(shì)和預(yù)報(bào)作物產(chǎn)量的農(nóng)學(xué)參數(shù)，并在物候期內(nèi)對(duì)于響應(yīng)光合作用、監(jiān)測(cè)病蟲(chóng)害和碳循環(huán)都有重要的作用[8-9]。而LAI是研究林分群體結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，對(duì)合理栽培和豐產(chǎn)林培育具有指導(dǎo)意義[10]。當(dāng)前，LAI有地面和遙感2種測(cè)量方式。地面測(cè)量又分為直接和間接方式，直接方式是通過(guò)測(cè)量葉面積來(lái)估算全株LAI，精度較高，但工作量大、破壞性強(qiáng);間接方法是使用專(zhuān)業(yè)手持儀器進(jìn)行觀測(cè)，無(wú)損樹(shù)體，但工作量并未減少太多，大范圍觀測(cè)仍受到限制[11]。相比于地面測(cè)量方式，遙感方式可以開(kāi)展大范圍觀測(cè)，但限于影像分辨率、大氣條件及混合像元等影響因素，通常需要大量地面作業(yè)進(jìn)行校正，并不適合直接觀測(cè)[12]。

在物候期內(nèi)，冠層結(jié)構(gòu)特征的變化體現(xiàn)著植物不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的生理過(guò)程變化，不同冠層結(jié)構(gòu)個(gè)體之間差異顯著，而合理的冠層結(jié)構(gòu)是油茶高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的基礎(chǔ)[13-14]。潘華平等[15]通過(guò)多元線性回歸和通徑分析得到油茶骨干枝數(shù)與單株產(chǎn)量的關(guān)系密切。唐健等[16]通過(guò)對(duì)樹(shù)體結(jié)構(gòu)與單株產(chǎn)量進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)樹(shù)高、冠幅、根幅和根深是產(chǎn)量差異的主要影響因子。曹胤瑾[17]對(duì)不同品種油茶林葉面積指數(shù)與結(jié)實(shí)量的關(guān)系進(jìn)行分析，得出在一定LAI范圍內(nèi)油茶結(jié)實(shí)量呈先增長(zhǎng)后下降的變化趨勢(shì)。目前，關(guān)于油茶LAI時(shí)序變化與產(chǎn)量關(guān)系的報(bào)道較少。因此，以LAI作為冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)研究油茶生長(zhǎng)發(fā)育不同時(shí)期LAI變化與產(chǎn)量的關(guān)系，具有一定的研究意義。

鑒于此，筆者通過(guò)觀測(cè)8、10月油茶LAI、冠幅及樹(shù)高參數(shù)，利用相關(guān)分析和逐步回歸分析等方法，探討油茶果實(shí)發(fā)育后期冠層結(jié)構(gòu)與最終產(chǎn)量高低的關(guān)聯(lián)關(guān)系，以期為油茶穩(wěn)產(chǎn)和產(chǎn)量預(yù)測(cè)提供理論指導(dǎo)，并為后期利用遙感進(jìn)行大范圍油茶長(zhǎng)勢(shì)監(jiān)測(cè)和產(chǎn)量估算提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于安徽省安慶市太湖縣純野生態(tài)茶油有限責(zé)任公司的油茶種植基地，具體位置見(jiàn)圖1。地理位置為116°24′49″E，30°15′32″N，屬低山丘陵地貌，海拔48 m，年降雨量1 300～1 500 mm，年均氣溫16.4 ℃，年最高氣溫39 ℃，年最低氣溫-8 ℃，年平均日照時(shí)數(shù)1 937.7 h，無(wú)霜期249 d，屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地土壤類(lèi)型為黃壤，表層0～20 cm土壤養(yǎng)分含量：全氮873.0 mg/kg，全磷108.0 mg/kg，水解性氮95.9 mg/kg，有效磷22.9 mg/kg，速效鉀32.0 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)材料

供試油茶為8年生長(zhǎng)林系列，包括長(zhǎng)林4、23、27、40、55號(hào)，混合栽植，株行距2 m×3 m，調(diào)查時(shí)間為2020年8—10月，期間無(wú)額外施肥和修剪作業(yè)。

1.3 試驗(yàn)方法

2020年8月14日，在試驗(yàn)地內(nèi)隨機(jī)選取40株油茶掛牌記號(hào)，同時(shí)開(kāi)展每木調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括冠幅（m）、樹(shù)高（m）和LAI。10月23日，油茶果實(shí)成熟收獲期間，對(duì)每株掛牌油茶樹(shù)跟蹤調(diào)查L(zhǎng)AI，隨后采摘鮮果并收集各株落果落籽，并換算成整株油茶果實(shí)數(shù)量，最后合算為實(shí)際單株鮮果總產(chǎn)量（kg）。

采用LAI-2200冠層分析儀間接測(cè)定LAI，為了保證觀測(cè)天氣條件的穩(wěn)定和避免光線直射的影響，選擇在陰天或晨昏時(shí)間段測(cè)量，測(cè)量方式采用圍繞單株油茶東、南、西、北4個(gè)方位，記錄冠層上下部的4對(duì)LAI值，取平均值記為單株LAI。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

油茶冠幅面積（m2）依據(jù)《油茶主要性狀調(diào)查測(cè)定規(guī)范 LY/T 2955—2018》[18]計(jì)算，并將單株鮮果總產(chǎn)量與冠幅面積的比值計(jì)為單位面積冠幅產(chǎn)量（kg/m2）。

采用Excel 2019完成數(shù)據(jù)處理，使用SPSS 24.0和Origin 2019進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)和產(chǎn)量的差異

由圖2a可知，試驗(yàn)地8年生油茶產(chǎn)量整體偏低，接近50%的油茶產(chǎn)量低于1 kg/m 而且不同單株間產(chǎn)量差異明顯，其中最大產(chǎn)量與最小產(chǎn)量之間相差超過(guò)3.0 kg/m2。油茶產(chǎn)量的變異系數(shù)高達(dá)64.11%，反映出在相同栽培條件下不同油茶單株干物質(zhì)積累的穩(wěn)定性差異。

圖2b為油茶LAI在8、10月的變化情況。從圖2b可以看出，8—10月油茶LAI呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。作為常綠樹(shù)種，油茶葉片在四季更新交替中始終會(huì)保留一定的養(yǎng)分來(lái)維持營(yíng)養(yǎng)供給和植株生長(zhǎng)。而LAI下降的現(xiàn)象則說(shuō)明油茶生殖生長(zhǎng)在果實(shí)發(fā)育后期與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的養(yǎng)分爭(zhēng)奪中占據(jù)主動(dòng)性，表明油茶在生殖生長(zhǎng)旺期會(huì)自然減弱營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)來(lái)調(diào)節(jié)樹(shù)體營(yíng)養(yǎng)且優(yōu)先供給花果。由此說(shuō)明，油茶LAI在自然生長(zhǎng)狀態(tài)下存在消長(zhǎng)規(guī)律，消長(zhǎng)部分反映養(yǎng)分在營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官間流動(dòng)轉(zhuǎn)換的過(guò)程。由計(jì)算得出，8月份油茶的LAI變異系數(shù)從27.48%增大到10月份的31.18%，這說(shuō)明不同單株油茶在果實(shí)發(fā)育后期的生理活動(dòng)強(qiáng)度不同，導(dǎo)致群體LAI間差異增大。

2.2 油茶冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)性分析

油茶冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與產(chǎn)量的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表 反映出8月份LAI（LAI8）、10月份LAI（LAI10）、冠幅面積和樹(shù)高與單位面積冠幅產(chǎn)量之間的線性關(guān)系。由表1可知，8年生油茶產(chǎn)量與10月LAI呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.5 P=0.001<0.01），與8月份LAI無(wú)顯著性相關(guān)（r=-0.1 P=0.382），與冠幅面積無(wú)顯著線性相關(guān)（r=-0.2 P=0.137），與樹(shù)高無(wú)顯著線性相關(guān)（r=-0.1 P=0.407）。此外，樹(shù)高僅與冠幅面積呈極顯著正相關(guān)（r=0.5 P=0.001<0.01），而與LAI無(wú)顯著相關(guān)性;冠幅面積也與LAI無(wú)顯著線性相關(guān)。同時(shí)，LAI10與LAI8呈極顯著正相關(guān)（r=0.7 P=0.000<0.01）。

由于油茶產(chǎn)量與其他變量存在錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系，因此僅靠簡(jiǎn)單的線性相關(guān)分析難以反映出事物間的本質(zhì)聯(lián)系。因此，需要采用特定的方式控制變量來(lái)專(zhuān)門(mén)研究某一變量與產(chǎn)量的凈相關(guān)。由表2可知，LAI10與單位面積冠幅產(chǎn)量的負(fù)相關(guān)系數(shù)從0.52增加到0.598，P=0.000<0.0 呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時(shí)，LAI8與產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)在剔除其他變量后從-0.14變化為0.41 顯著水平從P=0.382減少到P=0.012<0.05，呈顯著正相關(guān)。此外，產(chǎn)量與冠幅面積和樹(shù)高的凈相關(guān)程度仍很低，這說(shuō)明同齡油茶冠幅面積和樹(shù)高的差異變化并不能揭示與產(chǎn)量的內(nèi)在聯(lián)系。

2.3 油茶冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與產(chǎn)量的逐步回歸分析

通過(guò)逐步回歸分析，建立LAI8、LAI10、冠幅面積及樹(shù)高與產(chǎn)量的預(yù)測(cè)模型。逐步回歸是將自變量逐個(gè)引入模型，同時(shí)對(duì)每個(gè)引入的變量進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，保留所有顯著自變量，剔除全部不顯著自變量，可確保模型中變量的解釋集最優(yōu)。逐步回歸分析結(jié)果見(jiàn)表3、4、5。

由表3～5可知，通過(guò)逐步回歸分析得到2種預(yù)測(cè)方程，一是產(chǎn)量（Y）與LAI10的一元線性回歸預(yù)測(cè)模型：

Y=2.723-0.591LAI10（1）

二是產(chǎn)量（Y）與LAI8和LAI10的多元線性回歸預(yù)測(cè)模型：

Y=2.165+0.555LAI8-1.020LAI10（2）

式（1）中，F(xiàn)=13.937，P=0.001<0.05，說(shuō)明在0.05水平下通過(guò)F檢驗(yàn)，線性回歸效果顯著。R2=0.268，僅可以解釋產(chǎn)量變異的26.8%，模型擬合度不高。該模型可以用于粗略估測(cè)油茶果實(shí)成熟期單株產(chǎn)量，表明LAI10值越小，單株產(chǎn)量越高，相反則產(chǎn)量越低。因此，LAI10可以作為判斷單株油茶產(chǎn)量高低的定性指標(biāo)。

式（2）中僅保留LAI8和LAI10 2個(gè)自變量，而冠幅面積和樹(shù)高均由于不顯著而被剔除，這與偏相關(guān)結(jié)論一致。模型的F=11.83 P=0.000<0.05，說(shuō)明在0.05水平下通過(guò)F檢驗(yàn)，線性回歸效果顯著，具有較好的統(tǒng)計(jì)意義。模型的方差膨脹因子VIF=2.159<10，表明自變量之間基本不存在共線性問(wèn)題。因此，雖然簡(jiǎn)單相關(guān)分析中LAI8與LAI10之間呈極顯著正相關(guān)，但兩者線性關(guān)系未達(dá)到極高程度且由于控制變量減弱兩者的線性關(guān)系，使得自變量間多重共線性問(wèn)題不嚴(yán)重。模型德賓-沃森值為2.420接近2.0，說(shuō)明變量自相關(guān)性不明顯，模型效果較好;R2=0.390，能解釋產(chǎn)量變異的39%，擬合程度較式（1）有所提高。該模型可以根據(jù)輸入的LAI8和LAI10估測(cè)油茶單株產(chǎn)量，揭示出油茶果實(shí)發(fā)育后期冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)變化與產(chǎn)量的關(guān)系。

2.4 油茶LAI消長(zhǎng)與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)分析

圖3a為8、10月間LAI差值（ΔLAI=LAI10-LAI8）的直方圖，從圖中可以看出，LAI消長(zhǎng)幅度主要在-1.0～0.5，其中67.5%的油茶LAI消長(zhǎng)變化集中在-1.0～0，僅有少量變動(dòng)幅度超過(guò)-1.0。這反映出油茶果實(shí)發(fā)育后期的生殖生長(zhǎng)與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)在養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)的方向和強(qiáng)度，間接體現(xiàn)了樹(shù)體養(yǎng)分儲(chǔ)備的差異。

由圖3b可知，8—10月油茶LAI消長(zhǎng)與單位面積冠幅產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，這說(shuō)明在無(wú)病蟲(chóng)害干擾下，油茶果實(shí)發(fā)育后期的LAI減少越多則產(chǎn)量越高，表明油茶在樹(shù)體內(nèi)養(yǎng)分不足時(shí)會(huì)為了維持生殖生長(zhǎng)而過(guò)分爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的養(yǎng)分。因此，LAI消長(zhǎng)幅度既可以用來(lái)監(jiān)測(cè)樹(shù)體養(yǎng)分流動(dòng)方向，又能作為判斷樹(shù)體養(yǎng)分盈虧狀態(tài)的指標(biāo)，具有重要的生產(chǎn)指導(dǎo)意義。

3 結(jié)論與討論

通過(guò)對(duì)油茶8、10月LAI、冠幅面積和樹(shù)高與產(chǎn)量進(jìn)行相關(guān)性分析和逐步回歸分析，結(jié)果表明：LAI10與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，LAI8在控制其他變量后與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，而同齡油茶中冠幅面積和樹(shù)高與產(chǎn)量無(wú)線性相關(guān);LAI10與產(chǎn)量的線性回歸方程為Y=2.723-0.591LAI10，R2=0.268，可用來(lái)粗略地估計(jì)單株產(chǎn)量;LAI8和LAI10與產(chǎn)量多元線性回歸方程為Y=2.165+0.555LAI8-1.020LAI10，R2=0.390，可通過(guò)監(jiān)測(cè)8、10月份LAI提高估產(chǎn)精度。由此說(shuō)明，在油茶果實(shí)發(fā)育后期，LAI的變化可以反映冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與產(chǎn)量的密切關(guān)系，LAI10是判斷最終產(chǎn)量的重要指標(biāo)，而LAI8具有預(yù)測(cè)產(chǎn)量的潛力。

通過(guò)對(duì)8、10月油茶LAI消長(zhǎng)過(guò)程與產(chǎn)量的關(guān)系進(jìn)行分析，可以發(fā)現(xiàn)，LAI 8—10月呈現(xiàn)下降趨勢(shì)，消長(zhǎng)幅度多集中在-1～0;LAI消長(zhǎng)變化與產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)，LAI減少越多則產(chǎn)量越高，這反映LAI消長(zhǎng)與油茶樹(shù)體內(nèi)生理活動(dòng)的緊密關(guān)聯(lián)。LAI消長(zhǎng)是判斷樹(shù)體養(yǎng)分盈虧的重要指標(biāo)，也是分析樹(shù)體養(yǎng)分在營(yíng)養(yǎng)器官與生殖器官間流動(dòng)狀態(tài)的重要因子。生產(chǎn)中，可以通過(guò)觀測(cè)LAI消長(zhǎng)過(guò)程來(lái)監(jiān)測(cè)油茶樹(shù)體養(yǎng)分狀態(tài)，并對(duì)LAI10過(guò)低的油茶單株進(jìn)行精準(zhǔn)管理，避免樹(shù)體養(yǎng)分過(guò)分消耗造成生長(zhǎng)勢(shì)減弱的嚴(yán)重后果。

該研究對(duì)了解油茶冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)與產(chǎn)量的關(guān)系以及觀測(cè)LAI變化來(lái)監(jiān)測(cè)油茶樹(shù)體養(yǎng)分狀態(tài)具有一定的參考價(jià)值。然而，要全面了解油茶不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的冠層結(jié)構(gòu)參數(shù)變化與產(chǎn)量的關(guān)聯(lián)，還需要增加大量不同年齡和各發(fā)育階段的試驗(yàn)樣本數(shù)，并且增加變量并進(jìn)行最優(yōu)篩選，以便得到最優(yōu)的油茶產(chǎn)量估算模型，為進(jìn)一步應(yīng)用遙感技術(shù)進(jìn)行大范圍油茶產(chǎn)量估測(cè)提供更可靠的數(shù)據(jù)支持。

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