三峽水庫干支流浮游植物群落演替規(guī)律及驅(qū)動(dòng)機(jī)制研究進(jìn)展

沈旭舟 張佳磊 曾一恒 翁傳松 陳佳俊

摘要 從三峽水庫干支流浮游植物群落演替機(jī)制角度開展水華形成機(jī)制研究具有重要的科學(xué)意義，系統(tǒng)凝練了國內(nèi)外三峽水庫干支流浮游植物群落演替規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制，總結(jié)了以下幾點(diǎn)研究進(jìn)展：干流浮游植物細(xì)胞密度顯著低于支流浮游植物，受到干支流水動(dòng)力特性影響，干流以“激流型”的硅藻門藻類為優(yōu)勢種，支流以“靜水型”藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢種;干支流浮游植物細(xì)胞密度和群落結(jié)構(gòu)主要受到生境擾動(dòng)強(qiáng)度的影響，生境的擾動(dòng)強(qiáng)度通過影響干支流水溫、水體層化結(jié)構(gòu)，光照強(qiáng)度、時(shí)間和頻率，營養(yǎng)鹽脈沖濃度和頻率來驅(qū)動(dòng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替;浮游植物的演替過程更多的是“微生境”和浮游植物“細(xì)胞擴(kuò)散”雙重疊加的結(jié)果，“微生境”驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度強(qiáng)于“細(xì)胞擴(kuò)散”過程。

關(guān)鍵詞 浮游植物;群落演替規(guī)律;驅(qū)動(dòng)機(jī)制;三峽水庫干支流

中圖分類號 Q 948.8? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）20-0018-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.005

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Progress of Phytoplankton Community Succession and Driving Mechanism in the Main and Tributary Streams of the Three Gorges Reservoir

SHEN Xu-zhou，ZHANG Jia-lei，ZENG Yi-heng et al

（School of Civil Engineering，Architecture and Environment of Hubei University of Technology， Key Laboratory of Hubei Province for Lake Restoration and Algae， Wuhan，Hubei 430068）

Abstract It is of great scientific significance to study blooms from the mechanism of phytoplankton succession in the main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir.This paper systematically condensed the succession rules and driving mechanisms of phytoplankton communities in the main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir at home and abroad， and summarized the following research progress：Phytoplankton density of the main streams were significantly lower than that of tributaries， which were affected by the hydrodynamic characteristic parameters. Bacillariophyta dominated in the main streams， while Cyanophyta and Chlorophyta and the tributaries were in dominated in the tributaries.The disturbance intensity of the habitat conditions（including water temperature， under solar-thermal structure and nutrient pulse concentration） were the key regulatory factor for phytoplankton density and community structure in the main streams and tributaries of the Three Gorges Reservoir.The progress of phytoplankton succession were affected by the “aquatic-habits” and the mechanism of “frustule diffusion” ， the “aquatic-habits” were more impotant than the “frustule diffusion”.

Key words Phytoplankton;Community succession law;Driving mechanism;Main and tributary streams of the Three Gorges Reservoir

基金項(xiàng)目 國家水體污染控制與治理科技重大專項(xiàng)（2017ZX07101003-008）;三峽后續(xù)工作項(xiàng)目（2017HXXY-05）;國家科技合作項(xiàng)目與交流專項(xiàng)（2014DFE70070）。

作者簡介 沈旭舟（1994—），男，浙江寧波人，碩士研究生，研究方向：生態(tài)水工學(xué)。*通信作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事生態(tài)水工學(xué)研究。

收稿日期 2021-01-14

自2003年三峽蓄水成庫后，香溪河、大寧河、朱衣河、澎溪河等17條一級支流先后暴發(fā)了“水華”現(xiàn)象。 水華暴發(fā)方式呈現(xiàn)以下2種形式：一種呈現(xiàn)單點(diǎn)暴發(fā)，隨后水華優(yōu)勢種隨著水流方向擴(kuò)散;另一種形式為河流中的多個(gè)位點(diǎn)同時(shí)出現(xiàn)浮游植物生物量的高峰值，隨后水華優(yōu)勢種隨著水流逐步擴(kuò)散，上下勾連，導(dǎo)致大面積水華的暴發(fā)[1-4]。鑒于其水華暴發(fā)形成的多樣性和偶然性，目前三峽水庫支流的水華機(jī)制尚不明晰。從生態(tài)學(xué)角度來看，水華是浮游植物群落演替的一個(gè)階段[5-6]。因此從三峽水庫干支流浮游植物演替角度開展三峽水庫水華形成機(jī)制研究具有重要的科學(xué)意義。

國內(nèi)外相關(guān)研究表明，目前浮游植物演替機(jī)制主要有以下3種：①依據(jù)生境選擇學(xué)說、C-R-S、藻類生態(tài)功能分組、中度擾動(dòng)、時(shí)間相干性等理論，浮游植物的演替是機(jī)械能（水文水動(dòng)力學(xué)過程和風(fēng)生流）[7-8]、物質(zhì)場（營養(yǎng)鹽和微量元素）和能量場（溫度、水體層化結(jié)構(gòu)和光場）疊加作用下浮游植物的響應(yīng)過程[9-13];②“生物操縱”和“非經(jīng)典生物操縱”認(rèn)為浮游動(dòng)物和魚類等通過食物鏈的攝食作用來影響浮游植物演替[14-16];③“Moran效應(yīng)”“數(shù)量效應(yīng)”和“復(fù)合群落概念”認(rèn)為，浮游植物的演替除了受到機(jī)械能、物質(zhì)場、能量場等生境要素的疊加影響和水生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中“攝食效應(yīng)”影響外，還受到水體滯留時(shí)間主導(dǎo)下的細(xì)胞擴(kuò)散效應(yīng)的影響[17-18]。

三峽蓄水成庫后，相關(guān)科研單位和學(xué)者圍繞著三峽水庫的生境特征、浮游植物演替機(jī)制方面開展了大量研究[19-23]。但是目前三峽水庫的固有植物演替機(jī)制是屬于以上3種的哪一種或者是多種機(jī)制疊加的結(jié)果尚未得到很好的回答。歸根究底是以下3個(gè)科學(xué)問題尚不明晰：①三峽水庫干支流浮游植物的群落特征有何區(qū)別;②三峽水庫干支流浮游植物群落演替的關(guān)鍵影響因素尚未明確;③三峽水庫干支流浮游植物演替機(jī)制還未得到科學(xué)的解釋。筆者圍繞著上述3個(gè)關(guān)鍵科學(xué)問題，系統(tǒng)凝練國內(nèi)外三峽水庫干支流浮游植物演替機(jī)制研究進(jìn)展，以期為三峽水庫浮游植物演替機(jī)制理論體系的構(gòu)建提供理論基礎(chǔ)，同時(shí)為三峽水庫水華的防控提供理論依據(jù)。

1 三峽水庫干支流浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展

如圖1所示，三峽蓄水后，干流水體浮游植物細(xì)胞密度為2.0×104～3.4×105個(gè)/L，一級支流水體浮游植物細(xì)胞密度為6.1×106～2.0×107個(gè)/L[ 24-25]，干流浮游植物細(xì)胞密度顯著低于支流浮游植物細(xì)胞密度[2 26-27]。

蓄水后干支流浮游植物群落由硅藻、藍(lán)藻、綠藻、甲藻、隱藻和裸藻組成，但區(qū)別于支流“靜水型”藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢種，干流以“激流型”的硅藻門藻類為優(yōu)勢種[2 28-31]。受到干支流水體滯留時(shí)間的影響，水體滯留時(shí)間短的干流內(nèi)部斷面間浮游植物群落相似度較高，水體滯留時(shí)間短的干流和相鄰水體滯留時(shí)間略長的河口段浮游植物群落結(jié)構(gòu)達(dá)到中等相似水平，水體滯留時(shí)間較長的支流內(nèi)部斷面浮游植物群落相似度較低[32]。

2 三峽水庫干支流浮游植物生境特征研究進(jìn)展

2.1 三峽水庫干支流水文水動(dòng)力特征及其環(huán)境效應(yīng)研究進(jìn)展

按照水庫生態(tài)學(xué)理論，三峽水庫建成運(yùn)行后對水庫影響最直接和顯著的影響是水庫水文水動(dòng)力條件的改變，導(dǎo)致干支流藻類生境機(jī)械勢能（水體流速、水體滯留時(shí)間和流場等）、物質(zhì)場（主要是營養(yǎng)鹽）、能量場（水下光場和水體層化結(jié)構(gòu)等）的變化，從而以浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化表現(xiàn)出來[6，33-35]。因此，準(zhǔn)確認(rèn)知三峽水庫干支流水文水動(dòng)力學(xué)特性是開展三峽水庫干支流浮游植物演替機(jī)制研究的前提條件。

如圖2所示，野外監(jiān)測數(shù)據(jù)和數(shù)值模擬結(jié)果表明蓄水后長江干流基本維持一維流態(tài)，水體流速從2 m/s下降至0.2～0.8 m/s[28，36]。蓄水后支流平均水體流速顯著減小，不同支流流速在0.01～0.20 m/s，平均流速普遍小于0.05 m/s[28，37-41]?？傮w上，三峽干流水體流速顯著高于一級支流。

三峽水庫蓄水后水體滯留時(shí)間顯著延長，干流平均水體滯留時(shí)間為5～77 d，一級支流平均滯留時(shí)間為26～538 d，按照Straskraba和Tundisi的水庫分級標(biāo)準(zhǔn)[42]，干流水體基本上趨向于河流型水體，部分時(shí)段為過渡型水體[6，32]，支流為過渡型水體和湖泊型水體[28，43-45]。

庫區(qū)一級支流流場復(fù)雜，難以用一維流態(tài)簡單概化，干流侵入水體與支流上游來水在密度差的作用下在庫灣內(nèi)形成分層異重流，廣泛存在庫區(qū)一級支流[6，46-47]。分層異重流的存在，導(dǎo)致干流水體在不同水文期以不同形式的異重流倒灌進(jìn)入支流，從而對庫灣的營養(yǎng)鹽的遷移轉(zhuǎn)化過程、水體層化結(jié)構(gòu)和水下光場產(chǎn)生顯著影響[34]。

2.2 三峽水庫干支流水質(zhì)特征研究進(jìn)展

三峽蓄水后，干流水體總氮和總磷濃度分別為1.5～2.0和0.14～0.17 mg/L，支流水體總氮和總磷濃度分別為1.1～1.7和0.05～0.30 mg/L[25]，干流水體中總氮和總磷濃度顯著高于相鄰支流水體（圖3）[31-3 48]。相關(guān)研究表明支流水體浮游植物細(xì)胞密度大于干流水體中浮游植物細(xì)胞密度，區(qū)別于淺水湖泊水體中氮、磷濃度和浮游植物細(xì)胞密度的線性關(guān)系，三峽水庫浮游植物演替機(jī)制不能單純地從氮、磷濃度與浮游植物相關(guān)關(guān)系這一研究角度切入[25]。

早期研究認(rèn)為三峽水庫支流營養(yǎng)鹽主要來源于支流流域內(nèi)污染源，但羅專溪等[49-50]在大寧河調(diào)查發(fā)現(xiàn)長江干流倒灌水體對大寧河庫灣水體的氮、磷貢獻(xiàn)量是上游來水的數(shù)倍，后期研究進(jìn)一步表明干流倒灌是影響三峽庫區(qū)支流水體中的氮、磷來源、數(shù)量和時(shí)空分布的重要因素[51-53]。支流營養(yǎng)鹽濃度受到干流水體補(bǔ)給影響而升高，同時(shí)在干流頂托和分層異重流雙重作用下，污染物在庫灣內(nèi)不易消散，為浮游植物的生長提供了充足的物質(zhì)基礎(chǔ)，同時(shí)也影響了浮游植物群落演替規(guī)律。

3 三峽水庫干支流生物因素對浮游植物影響研究進(jìn)展

三峽蓄水后，干流浮游動(dòng)物豐度為800～1 600個(gè)/L，支流為8 000～12 000個(gè)/L，干流浮游動(dòng)物密度顯著高于支流浮游動(dòng)物密度[54]。蓄水后干流原生動(dòng)物、枝角和橈足等大型浮游動(dòng)物種類顯著增加，輪蟲類群種數(shù)顯著降低[54-56]，但支流浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)并未發(fā)生顯著變化，主要由輪蟲等小型浮游動(dòng)物組成，大型浮游動(dòng)物較少[57-58]。

三峽蓄水后，在水溫、流速、水深、過水面積等因素影響下干流、支流魚類密度均有所增加，變化范圍分別為0.015 5～0.092 1和0.033 6～0.363 8尾/m 支流魚類密度顯著高于干流[59]。蓄水后干流、支流魚類群落結(jié)構(gòu)均發(fā)生顯著變化，激流性魚類減少且多集中在干流上游，緩流性（或靜水性）魚類種類增加，主要集中在壩前和支流回水區(qū)[60]。

雖然蓄水后干流、支流浮游動(dòng)物和魚類密度均有所增加，與浮游植物時(shí)空變化趨勢一致，但攝食浮游植物的浮游動(dòng)物（枝角、橈足）和魚類（鰱、鳙）密度較低，無法通過食物網(wǎng)的下行生物攝食效應(yīng)來影響浮游植物的演替過程。

4 三峽水庫干支流浮游植物演替驅(qū)動(dòng)因素研究進(jìn)展

4.1 生境擾動(dòng)驅(qū)動(dòng)

相關(guān)科研單位和學(xué)者綜合利用現(xiàn)場監(jiān)測、室內(nèi)外控制試驗(yàn)和數(shù)值模擬技術(shù)開展了三峽水庫支流浮游植物驅(qū)動(dòng)因素研究。彭成榮等[61]基于香溪河干支流野外監(jiān)測結(jié)果指出洪水通過改變支流的水動(dòng)力條件和水質(zhì)狀況，從而對浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。崔玉潔[62]基于香溪河野外監(jiān)測數(shù)據(jù)認(rèn)為表層水溫是驅(qū)動(dòng)香溪河浮游植物群落演替的主要因素。香溪河、大寧河和彭溪河支流的監(jiān)測數(shù)據(jù)表明，水動(dòng)力參數(shù)（水體滯留時(shí)間和水體穩(wěn)定參數(shù)）[29-30]、光熱參數(shù)（非藻類濁度、藻類可利用的能量指數(shù)）[23]和營養(yǎng)鹽參數(shù)（TP、溶解性硅酸鹽濃度、硝酸鹽濃度）[63-64]是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵要素。湖北工業(yè)大學(xué)生態(tài)水利學(xué)課題組通過系統(tǒng)梳理野外觀測數(shù)據(jù)，針對性開展室內(nèi)外控制試驗(yàn)，提出浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要決定于生境的擾動(dòng)強(qiáng)度，生境的擾動(dòng)強(qiáng)度通過影響水溫、水體層化結(jié)構(gòu)[28]，光照強(qiáng)度、時(shí)間和頻率[65]，營養(yǎng)鹽脈沖濃度和頻率[66]來驅(qū)動(dòng)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替。

4.2 生物驅(qū)動(dòng)

按照“生物操縱”“非經(jīng)典生物操縱”和“體積-效率假說”，大型浮游動(dòng)物枝角類和橈足類主要攝食粒徑小于40 μm的浮游植物，當(dāng)浮游動(dòng)物滿足一定密度時(shí)，通過攝食效應(yīng)，抑制粒徑小于40 μm浮游植物生長，促使浮游植物向絲狀藻或者易形成群體的方向演替;當(dāng)水體中鰱魚和鳙魚類密度達(dá)到50 g/m 通過攝食超微浮游植物或易形成群體的浮游植物影響浮游植物演替過程[67-68]。干支流浮游動(dòng)物和魚類調(diào)查結(jié)果表明，攝食浮游植物的枝角類、橈足類浮游動(dòng)物和鰱魚、鳙魚并未占優(yōu)，同時(shí)浮游動(dòng)物生物量和魚類的密度均較低[69]，無法通過食物網(wǎng)的攝食作用來影響浮游植物的演替過程。

4.3 “微生境”和“細(xì)胞擴(kuò)散”驅(qū)動(dòng)

香溪河、大寧河和小江流域均觀測到干流內(nèi)部斷面間浮游植物群落相似度較高，水體滯留時(shí)間短的干流和相鄰水體滯留時(shí)間略長的河口段浮游植物群落結(jié)構(gòu)達(dá)到中等相似水平，水體滯留時(shí)間較長的支流內(nèi)部斷面浮游植物群落相似度較低的現(xiàn)象，認(rèn)為浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替可能是該斷面的“微生境”驅(qū)動(dòng)下浮游植物向適宜優(yōu)勢種演替的結(jié)果，也可能是水流中浮游植物細(xì)胞向相鄰斷面通過“細(xì)胞擴(kuò)散機(jī)制”擴(kuò)散的結(jié)果，也可能是2種機(jī)制疊加的結(jié)果[6，3 70]。李哲[37]通過化學(xué)計(jì)量學(xué)方法指出干支流間存在較強(qiáng)的流動(dòng)性，使得彼此之間的浮游植物細(xì)胞存在一定的交換過程，澎溪河回水區(qū)浮游植物的演替過程更多的是“微生境”和浮游植物“細(xì)胞擴(kuò)散”雙重疊加的結(jié)果。徐耀陽[70]通過時(shí)間相干性理論和生態(tài)同步性理論發(fā)現(xiàn)，干流內(nèi)部斷面浮游植物群落同步性程度較高，表明干流內(nèi)斷面間有明顯的浮游植物擴(kuò)散過程;干支流間浮游植物群落同步性程度較低，表明干支流間浮游植物擴(kuò)散能力較弱;支流庫灣浮游植物群落同步性程度也較低，表明支流間浮游植物擴(kuò)散能力也較弱，浮游植物的演替過程更多地取決于庫灣支流“微生境”特征。

5 結(jié)論與展望

三峽水庫調(diào)度過程下的干支流間頂托倒灌、層化滯留、支流匯入等主要水文過程交互，顯著影響營養(yǎng)鹽遷移轉(zhuǎn)化過程和水下光熱結(jié)構(gòu)，從而影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替過程[34]。該研究以“干支流相互作用”為切入點(diǎn)，系統(tǒng)凝練了國內(nèi)外三峽水庫干支流浮游植物群落演替規(guī)律及其驅(qū)動(dòng)機(jī)制，總結(jié)了以下幾點(diǎn)研究進(jìn)展：①三峽蓄水后，干流浮游植物細(xì)胞密度顯著低于支流浮游植物細(xì)胞密度，受到干支流水動(dòng)力特性的影響，干流以“激流型”的硅藻門藻類為優(yōu)勢種，支流以“靜水型”藍(lán)藻和綠藻為優(yōu)勢種。②干支流生境擾動(dòng)強(qiáng)度的差異通過影響干支流水溫、水體層化結(jié)構(gòu)，光照強(qiáng)度、時(shí)間和頻率，營養(yǎng)鹽脈沖濃度和頻率來影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)的演替;浮游植物群落結(jié)構(gòu)還受到浮游動(dòng)物和魚類攝食作用影響。③浮游植物的演替過程更多的是“微生境”和浮游植物“細(xì)胞擴(kuò)散”雙重疊加的結(jié)果，“微生境”驅(qū)動(dòng)強(qiáng)度強(qiáng)于“細(xì)胞擴(kuò)散”過程。

總體上，目前國內(nèi)外相關(guān)單位從“干支流交互作用”開展浮游植物演替機(jī)制取得了階段性成果，但是仍然存在一些問題。首先是由于時(shí)空限制所導(dǎo)致的現(xiàn)階段的研究結(jié)果普適性有待進(jìn)一步的驗(yàn)證，“時(shí)間限制”與三峽水庫階段蓄水方式有關(guān)，三峽水庫2010年10月28日完成3期試驗(yàn)性蓄水，標(biāo)志三峽水庫進(jìn)入正常運(yùn)行階段，在三峽水庫3期試驗(yàn)性蓄水階段和正常運(yùn)行階段水文情勢頻繁變動(dòng)，水庫生態(tài)過程尚不穩(wěn)定，因此該階段的研究結(jié)果能否適用于三峽水庫正常運(yùn)行階段依賴于長期持續(xù)的監(jiān)測和研究工作來驗(yàn)證;其次，三峽水庫作為一個(gè)開放復(fù)雜巨大的水庫系統(tǒng)，如果要將典型干支流的研究結(jié)果外推適用于整個(gè)三峽水庫生態(tài)系統(tǒng)，需要在空間尺度上設(shè)置更多的監(jiān)測斷面;再次，從“干支流相互作用”開展浮游植物演替機(jī)制的研究偏重于宏觀定性描述，缺乏對動(dòng)態(tài)細(xì)節(jié)和關(guān)鍵過程的定量辨識，從物理學(xué)角度來看，水華的形成、維持和消散過程是水體中總能量和物質(zhì)與浮游植物生物體內(nèi)能量和物質(zhì)的動(dòng)態(tài)平衡過程，因此可以引入水流勢能、化學(xué)勢能和熱能勢能等相關(guān)參數(shù)量化干支流間宏觀的水文水動(dòng)力過程、生源要素遷移轉(zhuǎn)化過程和熱力學(xué)過程，構(gòu)建干支流水文物理過程-化學(xué)過程-生物過程耦合定量關(guān)系，為正在大規(guī)模開展的三峽水庫生態(tài)系統(tǒng)演變過程理論研究提供定量數(shù)據(jù)和理論支撐。

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