聚乙二醇模擬干旱脅迫下油葵種質資源萌發(fā)期抗旱性評價

王興珍 卯旭輝 賈秀蘋 梁根生

摘要 以55份油葵種質資源為材料，采用濃度為20%的聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫，以清水為對照，研究干旱脅迫下不同油葵種質資源萌發(fā)期抗旱特性的差異。結果表明，20% PEG-6000 脅迫下，不同資源的相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對胚芽長、相對胚根長、相對胚根數(shù)、相對鮮重6個指標表現(xiàn)并不一致，抗旱性評價需要進行多指標的綜合考慮。采用隸屬函數(shù)值和抗旱指標權重相結合的抗旱性度量值進行抗旱性評價，55個品種的D值在0.368～0.730，差異明顯。并采用系統(tǒng)聚類分析的組間連接（平方歐式距離）法對品種綜合能力D值進行聚類分析，將55份材料分為 3 類：TK3303、PR2301和FK01為第Ⅰ類（屬強抗旱類型），占供試材料的 5.45%;九洋918為第Ⅱ類（屬中等類型）;其余品種為第Ⅲ類（屬弱抗旱類型）。TK3303、PR2301和FK01可作為今后油葵抗旱育種的優(yōu)異種質資源。

關鍵詞 油葵;種質資源;種子萌發(fā);抗旱性

中圖分類號 S 565.5? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2021）20-0040-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.20.011

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Evaluation of Drought Resistance of Oil Sunflower Germplasm Resources at Germination Stage under Polyethylene Glycol Simulated Drought Stress

WANG Xing-zhen， MAO Xu-hui， JIA Xiu-ping ?et al

（Crop Research Institute， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou， Gansu 730070）

Abstract 55 oil sunflower germplasms were used as materials to study the difference of drought resistance characteristics of different oil sunflower germplasms at germination stage under drought stress by simulating drought stress with 20% polyethylene glycol （PEG-6000） and water as control. The results indicated that under 20% PEG-6000 stress， the relative germination potential， relative germination rate， relative germ length， relative radicle length， relative radicle number and relative fresh weight of different resources were inconsistent， and drought resistance evaluation needed comprehensive consideration of multiple indicators.The drought resistance measurement value combining the membership function value and the drought resistance index weight was used to evaluate the drought resistance. The D values of 55 varieties were between 0.306 and 0.730， and the difference was obvious.The inter-group connection （squared euclidean distance） method of hierarchical cluster analysis was used to cluster the D value of comprehensive ability of cultivars. The 55 cultivars were divided into 3 categories： TK3303， PR2301 and FK01 were the first category （strong drought resistance type）， which accounted for 5.45% of the tested materials;Jiuyang 918 was classified as type II （medium type）;the rest were classified as type III （weak drought resistance type）.TK3303， PR2301 and FK01 could be used as excellent germplasm resources for drought resistance breeding of oil sunflower in the future.

Key words Oil sunflower;Germplasm resources;Seed germination;Drought resistance

基金項目 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系資助（CARS-14-2-22）;甘肅省青年科技基金計劃（21JR1RA357）。

作者簡介 王興珍（1987—），女，甘肅白銀人，助理研究員，碩士，從事向日葵遺傳育種研究。*通信作者，副研究員，從事高產(chǎn)向日葵育種研究。

收稿日期 2021-03-02

隨著全球氣候變暖，干旱已成為世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)長期面臨的主要制約因素，據(jù)估計，因干旱造成的農(nóng)業(yè)損失相當于其他不良因子造成的損失總和[1]。目前，全世界遭受水土流失的耕地面積約2.5×109 hm2[2]，嚴重影響了農(nóng)作物的生長，制約了農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展[3]。在干旱脅迫下，植物會開啟生理生化、分子等的一系列變化，進而引起代謝紊亂，影響植物正常生長[4-5]。

油葵（Helianthus annuus L.）屬菊科（Compositae）向日葵屬（Helianthus），一年生草本油料作物。油葵適合我國新疆、甘肅、內蒙古、黑龍江、山東、河北等相對干旱、鹽堿性大的地區(qū)大面積播種[6]。這些地區(qū)是我國主要的干旱和半干旱地區(qū)。因此，干旱也成了限制油葵產(chǎn)量提高的重要非生物脅迫因素。種子萌發(fā)期是作物第一生長發(fā)育階段，是脅迫的敏感期，易受外界環(huán)境干擾。干旱脅迫直接影響種子發(fā)芽出苗，進而影響后期生長發(fā)育，最終造成作物產(chǎn)量、質量的下降[7]。

利用聚乙二醇（PEG-6000）模擬干旱脅迫已成為不同作物種子萌發(fā)期抗旱性研究的重要手段[8]。胡樹平等[9]從群體結構與個體功能協(xié)同方面，對向日葵品種（系）的抗旱性、密度和播期對產(chǎn)質量的影響、氮磷鉀需肥規(guī)律、減源疏庫對向日葵產(chǎn)質量的影響等進行了較為系統(tǒng)的研究。溫蕊等[10]利用 PEG 溶液模擬干旱脅迫，對 18 個向日葵資源材料種子萌發(fā)期進行抗旱性研究。楊旭東等[11]以6份不同的向日葵自交系種子為材料，利用不同濃度的PEG-6000溶液模擬干旱脅迫，研究種子萌發(fā)期干旱脅迫對不同基因型向日葵種子萌發(fā)的影響。綜上，雖然均采用PEG溶液進行模擬干旱脅迫試驗，但不同的植物種子萌發(fā)期對干旱脅迫的耐受程度不同。因此，依據(jù)生產(chǎn)實際開展不同植物種子萌發(fā)期干旱脅迫的耐受試驗，對指導生產(chǎn)意義重大。

近年來，研究者針對向日葵芽期、苗期、穗期、成熟期等主要生育期篩選了一批抗旱鑒定指標，包括萌發(fā)脅迫指數(shù)、苗期反復干旱成活率、抗旱系數(shù)、抗旱指數(shù)等[11-13]。在苗期、本田期進行抗旱鑒定易受環(huán)境影響，耗時長、工作量大、指標測定復雜，而芽期鑒定較為方便快捷、條件可控、短時內可進行大批量鑒定，因此針對芽期抗旱鑒定的研究較多。前人利用相關性分析、主成分分析、隸屬函數(shù)綜合分析等方法提出了較多的鑒定指標，如相對胚根長、相對芽長、相對芽干重、相對發(fā)芽率、儲藏物質轉運速率、胚芽鞘長、根系活力和β-淀粉酶活力等，但不同研究者提出的鑒定指標并不完全相同[14-15]。該研究為確定不同油葵種質資源的抗旱性，篩選出具有較強抗旱能力的油葵種質資源，采用20%的PEG-6000 模擬干旱脅迫并測定 55個種質資源的萌發(fā)特性，建立科學高效的抗旱鑒定方法，篩選優(yōu)質抗旱育種材料，并進一步篩選具備廣適性的優(yōu)質抗旱向日葵品種。同時，建立油葵種質資源萌發(fā)期抗旱鑒定方法和評價指標，以期為篩選萌發(fā)期抗旱種質資源提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

參試材料及來源見表 1。

1.2 試驗方法

選取均勻一致、無病蟲害的健康種子，用1%的次氯酸鈉溶液浸種消毒10 min，無菌水沖洗3次，室溫下水分平衡15 h，待用。發(fā)芽試驗參照農(nóng)作物種子檢驗相關國家標準[12]及楊旭東等[1 13]的方法進行。 每個培養(yǎng)皿中放置 3層濾紙作為發(fā)芽床，在每個培養(yǎng)皿中整齊擺放50粒種子，分別選用25 mL 質量濃度為0（對照）及 20%的 PEG-6000模擬正常及干旱脅迫條件，每個處理設置 3次重復，置于人工智能氣候培養(yǎng)箱中，溫度設置為恒溫25 ℃，進行 3 d 暗處理，之后設定光照周期為 12 h/12 h（光期/暗期）、光強為 2 500 lx進行培養(yǎng)。為保持脅迫濃度，每天定時更換20% PEG-6000溶液和無菌水。種子發(fā)芽期間，每天觀察種子萌發(fā)情況并記錄發(fā)芽粒數(shù)，直至第10天發(fā)芽試驗結束。種子發(fā)芽標準：胚根突破種皮2 mm為發(fā)芽種子。

干旱發(fā)芽試驗（CT）：采用20%的PEG-6000（以下簡稱PEG）溶液作為培養(yǎng)試劑，其他處理同標準發(fā)芽試驗。

1.3 測定內容及方法

參照楊旭東等[11-13]的方法在供試材料培養(yǎng)至第 1 粒種子萌發(fā)（鑒定發(fā)芽標準為胚根長 2 mm）開始，每天在同一時間調查記錄每個培養(yǎng)皿中的發(fā)芽種子數(shù)，持續(xù)記錄7 d后計算發(fā)芽勢（GE，%）、發(fā)芽率（GR，%）和發(fā)芽指數(shù)（GI）。第 7 天調查發(fā)芽率完畢后，從每個培養(yǎng)皿中隨機選取 20株長勢相當?shù)挠酌邕M行形態(tài)指標測定，測量種子的胚芽長（SL，mm）、胚根長度（GL，mm）、胚根數(shù)（GN）和鮮重（FW，g）等性狀，求其平均作為各項性狀指標的代表值。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

利用 Microsoft Excel 2010 和 SPSS 12.0進行材料間各指標的差異性檢驗。參照Mahesh等[ 1 14]的方法，采用隸屬函數(shù)和抗旱指標權重相結合的方法對抗旱性進行綜合評價，分析中涉及的計算公式如下：

發(fā)芽勢（GE）=前 3 d內的發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100

發(fā)芽率（GR）=第 7 天發(fā)芽總數(shù)/供試種子數(shù)×100

發(fā)芽指數(shù)（GI）=Σ（DG/DT）

式中，DG為逐日發(fā)芽數(shù)，DT為相應DG的發(fā)芽天數(shù)。

相對發(fā)芽勢（RGE）、相對發(fā)芽率（RGR）、相對發(fā)芽指數(shù)（RGI）、相對胚芽長（RGL）、相對胚根長（RRL）、胚根數(shù)（RRN）和相對鮮重（RRFW）按照“相對性狀指標（%）= 滲透脅迫處理下各性狀測定值/對照各性狀測定值 ×100”進行計算。

抗旱系數(shù)=干旱脅迫下指標的均值/對照指標的均值

綜合抗旱系數(shù)=所有測定指標抗旱系數(shù)的加權平均值

隸屬函數(shù)值 μ（x）=（PI-PImin）/（PImax-PImin）

抗旱性量度值D=ni=1[U（x）×|ri|÷ni=1|ri|]

式中，PI、PImin、PImax 為各性狀抗旱指數(shù)的值、最小值、最大值;ri為各性狀抗旱指數(shù)與平均抗旱指數(shù)的相關系數(shù)，|ri|÷n|ri|為指數(shù)權數(shù)，表示第i個指標在所有指標中的重要程度。

2 結果與分析

2.1 PEG 脅迫對不同油葵品種發(fā)芽勢和發(fā)芽率的影響

由表 2 可看出，在20%PEG-6000的脅迫處理下，萌發(fā)期 PEG-6000 處理后油葵的生長受到了不同程度地抑制，對各項指標的抑制程度也不同。鮮重、胚芽長、發(fā)芽率降低幅度較大，對干旱脅迫的反應較敏感;而主胚根長、胚根數(shù)降低幅度較小，表明干旱脅迫下，營養(yǎng)物質優(yōu)先向根中轉移。進一步分析處理與對照的變異系數(shù)發(fā)現(xiàn)，6 個性狀處理中，發(fā)芽勢、發(fā)芽率、胚根數(shù)、鮮重的變異系數(shù)明顯大于對照，表明萌發(fā)期的干旱脅迫增大了種質間差異。依據(jù)同一指標不同種質的脅迫系數(shù)平均值將各指標對干旱逆境的敏感程度排序如下：鮮重 >胚芽長 > 發(fā)芽率>胚根數(shù)> 主胚根長> 發(fā)芽勢。從各項指標干旱脅迫系數(shù)看，同一種質不同指標或同一指標不同種質的干旱脅迫系數(shù)變化幅度和指標抗旱系數(shù)的變異都較大，很難直接用某一指標脅迫系數(shù)來判斷種質的抗旱性。因此需要進行多指標綜合分析才能較準確地把握種質的抗旱性。

2.2 主成分分析篩選苗期抗旱性綜合評價指標

該試驗中，球形檢驗顯著性測驗值為 0.000，小于 0.05，說明變量之間存在相關性;KMO 檢驗統(tǒng)計量為 0.235，說明變量之間的偏相關性較強，適合做因子分析。對干旱脅迫下測得的數(shù)據(jù)經(jīng)主成分分析，選取特征值 > 1 的 4個主成分，得到如表 3所示的結果。由表3可看出，前4個主成分的累計方差貢獻率達89.890%，表明前4個主成分反映了70個油葵種質的6個抗旱性描述指標89.890% 的信息，因此選用前4個主成分描述變異（表3）。

根據(jù)各成分得分系數(shù)，獲得主成分函數(shù)如下：

第一主成分F1：F1=0.137X1+0.731X2+0.750X3+0.726X4+0.332X5+0.083X6。根據(jù)累計貢獻率和特征向量在生物學中的意義可見，第1主成分主要支配胚根數(shù)、主胚根長和胚芽長，說明胚根數(shù)、主胚根長、胚芽長對第 1 主成分貢獻較大，可初步判斷第1主成分反映的是油葵種質在干旱脅迫下根部及胚芽的生長情況。

第二主成分F2：F2 =-0.765X1-0.334X2+0.435X3+0.050X4+0.698X5+0.195X6?？梢姷?2主成分主要支配主胚根長、胚芽長、發(fā)芽率和發(fā)芽勢，且主胚根長、胚芽長、發(fā)芽率和發(fā)芽勢在0.01水平上顯著相關，故稱第 2 主成分為發(fā)芽勢。說明在干旱條件下，油葵種質的發(fā)芽勢是比較明顯的抗旱指標。

第三主成分F3：F3=0.498X1-0.464X2+0.465X3-0.656X4-0.077X5+0.067X6?？梢姷? 主成分中載荷較高的性狀主要支配鮮重、主胚根長，這 2個性狀皆與植株地上部生長與地下部生長狀況有關，說明在干旱條件下，植株地上部與地下部的變化是比較明顯的抗旱指標。

第四主成分F4：F4=-0.036X1-0.033X2-0.127X3+0.005X4-0.2316X5+0.963X6?？梢姷?主成分主要支配發(fā)芽勢，更進一步說明在干旱條件下，發(fā)芽勢是非常重要的抗旱指標。

由上述4個函數(shù)可看出，植株根部生長情況、鮮重和發(fā)芽勢可解釋干旱脅迫下油葵苗期生長情況，因此這3個指標可作為油葵苗期抗旱性鑒定評價的綜合指標。

2.3 油葵萌發(fā)期抗旱性綜合評價

種子發(fā)芽過程是一個極復雜的生理生化過程，而 PEG 脅迫下影響種子萌發(fā)的因素很多。從以上結果看，各材料不同抗旱指標間的表現(xiàn)趨勢并不一致，說明作物的抗旱性不能僅通過單一指標研究。因此，評價抗旱性需要進行多指標綜合考慮。該研究依據(jù)相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對胚芽長、相對胚根長、相對胚根數(shù)和鮮重等指標為依據(jù)，求得隸屬函數(shù)值，再根據(jù)其權重求得加權抗旱系數(shù)，使用加權隸屬函數(shù)法求得萌發(fā)期抗旱能力D值。通過D值對不同油葵種質資源種子萌發(fā)期的抗旱性進行綜合評價（表 4），可以挑選出抗旱性最優(yōu)的油葵種質。一般而言，D值越大，表明其抗旱能力越強。由表4可看出，D值的變化范圍為 0.306～0.730，TK3303 和PR2301的抗性最強，D值達0.730;其次為FK0 D值為0.728;九洋918抗旱性居第3位，D值為0.654;這4個材料對干旱脅迫反應較遲鈍，為油葵萌發(fā)期抗旱性強的種質。F53的抗性最差，D值為0.306。

2.4 油葵綜合抗旱能力D值的聚類分析

采用系統(tǒng)聚類分析的組間連接（平方歐式距離）法對品種綜合能力D值進行聚類分析（圖 1），在 L1處可將55個油葵種質資源聚為 3 類：TK3303、PR2301和FK01為第Ⅰ類（屬強抗旱類型），占供試材料的 5.45%;九洋918為第Ⅱ類（屬中等類型）;其余品種為第Ⅲ類（屬弱抗旱類型）。TK3303、PR2301和FK01可作為今后油葵抗旱育種的優(yōu)異種質資源。

3 討論

油葵屬于雙子葉油料作物，針對其萌發(fā)期抗旱性鑒定篩選的研究，目前尚無統(tǒng)一的抗旱性指標。該研究以相對發(fā)芽勢、相對發(fā)芽率、相對胚芽長、相對胚根長、相對胚根數(shù)及鮮重等指標進行分析。

植物抗旱性是復雜的數(shù)量性狀，受多基因共同控制，與植物類型、基因型和環(huán)境因子等性狀密切相關。同時，植物在受到干旱脅迫時，抵御適應干旱的途徑和方式也多種多樣。已有的研究表明，單一指標具有片面性，不能作為鑒定品種（系）抗旱性的指標[16]。近年來學者們常利用綜合評價法進行鑒定篩選，其中最常用的是隸屬函數(shù)和抗旱指標權重相結合的方法對抗旱性進行綜合評價。這種方法考慮了不同指標的權重，消除了品種（系）間固有差異，真實反映其抗旱性，還能定量地鑒定出每個材料的抗旱能力，已在多種作物抗旱性鑒定中應用[1 17-18]。該試驗研究了20%PEG-6000對不同油葵品種種子萌發(fā)期生理生化指標的影響，但關于不同油葵品種種子萌發(fā)期在大田試驗中相關指標的研究以及指標性狀與抗旱性關系方面還需要進一步探討和研究。

4 結論

該研究結果表明，20% PEG-6000溶液模擬中度干旱脅迫處理不同程度地抑制了供試材料的生長。其中，根部及胚芽的抑制程度最高，且 PEG-6000 脅迫處理加大了不同品種間的差異。各測定性狀的抗旱系數(shù)分布顯示，鮮重在供試材料間的差異較大。前人研究認為，胚根數(shù)和胚根長是萌發(fā)期評價抗旱性較好的指標，并且油葵萌芽期發(fā)芽率、發(fā)芽勢和鮮重等指標均能用來評價品種抗旱性[19-21]。該研究發(fā)現(xiàn)，20% PEG-6000 脅迫抑制了油葵種子萌發(fā)和幼芽發(fā)育，但各指標敏感程度不同，依次為鮮重 >胚芽長 > 發(fā)芽率>胚根數(shù)> 主胚根長> 發(fā)芽勢?？梢姡瑵B透脅迫對胚芽的抑制作用大于胚根，與王贊等[22] 的研究結果相一致。該研究發(fā)現(xiàn)，不同油葵品種萌發(fā)期抗旱指標表現(xiàn)趨勢并不一致，表明油葵抗旱性與油葵基因型有關。這一點，與其他作物上的研究相一致[23-24]。該研究采用隸屬函數(shù)值和抗旱指標權重相結合計算抗旱性度量值D，并采用系統(tǒng)聚類分析的組間連接（平方歐式距離）法對品種綜合能力D值進行聚類分析，可分為 3 類：TK3303、PR2301和FK01為第Ⅰ類（屬強抗旱類型），占供試材料的 5.45%;九洋918為第Ⅱ類（屬中等類型）;其余品種為第Ⅲ類（屬弱抗旱類型）。TK3303、PR2301和FK01可作為今后油葵抗旱育種的優(yōu)異種質資源。

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