柳杉種子園半同胞子代測(cè)定和早期選擇

歐陽(yáng)磊

(福建省林業(yè)科學(xué)研究院/福建省森林培育與林產(chǎn)品加工利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350012)

柳杉(Cryptomeriafortunei)屬杉科常綠大喬木，起源于中生代白堊紀(jì)的后期，由于第四紀(jì)大規(guī)模的冰川活動(dòng)，柳杉分布范圍急劇縮小，僅見(jiàn)于中國(guó)東南部及日本列島，長(zhǎng)期的地理分隔導(dǎo)致其種群分化，逐漸形成中國(guó)柳杉和日本柳杉2個(gè)種群[1]。中國(guó)柳杉主要分布于福建省武夷山和浙江省西天目山等地，是南方省區(qū)重要針葉造林樹(shù)種之一，也是福建省沿海高海拔地區(qū)和空氣濕度大高海拔貧瘠山地的主要造林樹(shù)種。柳杉生長(zhǎng)速度快、周期長(zhǎng)且木材輕、紋理直，外形通直優(yōu)美，在橋梁建筑、園林綠化及生態(tài)醫(yī)藥等方面具有廣泛的用途[2]。當(dāng)前，鑒于南方省區(qū)主要造林樹(shù)種杉木長(zhǎng)期連栽導(dǎo)致地力衰退及馬尾松松材線(xiàn)蟲(chóng)大面積危害等因素，柳杉作為速生用材替代樹(shù)種在沿海高海拔山區(qū)和貧瘠山地的栽培面積不斷擴(kuò)大，其良種苗木供不應(yīng)求。

目前，我國(guó)柳杉遺傳改良和良種選育研究缺乏連續(xù)性和系統(tǒng)性，遺傳改良水平嚴(yán)重落后于杉木和馬尾松等主要造林樹(shù)種。劉洪諤等[3-4]、王晨等[5]對(duì)柳杉種源、家系和無(wú)性系開(kāi)展了較為系統(tǒng)的選育研究。作為柳杉天然林的主要分布地，福建省開(kāi)展了包括種源試驗(yàn)、雜交制種和優(yōu)樹(shù)子代測(cè)定等改良研究[6-12]，并建立柳杉第2代種子園，探討了柳杉種質(zhì)資源收集保存、雜交制種和子代測(cè)定等[13-16]。本文在前人研究的基礎(chǔ)上，開(kāi)展柳杉種子園半同胞子代測(cè)定和早期選擇，以期為柳杉速生優(yōu)良家系和個(gè)體的選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試材料由福建省柳杉種苗科技攻關(guān)項(xiàng)目組提供。參試家系51個(gè)，設(shè)置1個(gè)本地對(duì)照，共計(jì)52個(gè)處理。參試家系來(lái)源見(jiàn)表1。

表1 參試家系來(lái)源1)Table 1 Origin of the family tested

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于福建省閩清美菰國(guó)有林場(chǎng)長(zhǎng)灣工區(qū)003林班07大班050小班(118°36′E，26°10′N(xiāo))。該區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫20.6 ℃，絕對(duì)最低溫度-6 ℃，年均降水量1 590 mm，平均相對(duì)濕度76%，無(wú)霜期280 d，日照時(shí)數(shù)1 586.2 h，四季分明，適宜杉木生長(zhǎng)。試驗(yàn)地前茬為杉木人工林采伐跡地，海拔705～752 m，坡度20°～30°，中下坡，坡向西、西南，山地黃紅壤，土層較厚，肥力中等，立地質(zhì)量綜合評(píng)定為Ⅱ級(jí)。

1.3 試驗(yàn)林營(yíng)建及數(shù)據(jù)調(diào)查

2012年采種、2013年育苗、2014年春季造林。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共計(jì)52個(gè)處理，4株單列小區(qū)，5個(gè)區(qū)組，10次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)內(nèi)的立地條件基本一致。林地整地按照柳杉造林技術(shù)要求，挖明穴回表土，規(guī)格為60 cm×50 cm×40 cm，株行距為2 m×2 m，行排列垂直于等高線(xiàn)，上下左右邊株作保護(hù)行。造林當(dāng)年和第2年春、秋季各除草1次，第3年秋季除草1次。2014—2020年對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行持續(xù)觀測(cè)和調(diào)查，造林后1、3、5、6和7 年每木調(diào)查樹(shù)高、胸徑和冠幅等指標(biāo)，并建立數(shù)據(jù)庫(kù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析[17-18]均在SAS 6.12軟件上進(jìn)行。

1.4.1 材積 柳杉二元立木單株材積計(jì)算公式[19]：V=0.000 058 06D1.955 335H0.894 033。式中，V表示材積/m3；D表示胸徑/cm；H表示樹(shù)高/m。統(tǒng)計(jì)分析各生長(zhǎng)性狀的樣本平均數(shù)、中位數(shù)、方差、標(biāo)準(zhǔn)差、最大值、最小值和變異系數(shù)(CV)。

以單株觀測(cè)值進(jìn)行單點(diǎn)方差分析時(shí)的線(xiàn)性模型為：Yijk=x+Bi+Fj+(B×F)ij+Eijk。式中，Yijk為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系第k個(gè)觀察值，x為群體平均值，Bi為第i個(gè)區(qū)組的效應(yīng)值，F(xiàn)j為第j個(gè)家系的效應(yīng)值，(B×F)ij為第i個(gè)區(qū)組第j個(gè)家系的效應(yīng)值，Eijk為機(jī)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)性狀遺傳變異分析

2.1.1 正態(tài)性檢測(cè) 對(duì)收集的生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性檢驗(yàn)表明，試驗(yàn)點(diǎn)的生長(zhǎng)性狀數(shù)據(jù)包括樹(shù)高、胸徑、冠幅、材積等基本服從正態(tài)分布，均可進(jìn)行方差分析。

2.1.2 生長(zhǎng)表現(xiàn) 半同胞子代試驗(yàn)林的生長(zhǎng)總體表現(xiàn)見(jiàn)表2。從表2可知，1、3年生試驗(yàn)林樹(shù)高均值分別為0.61、2.49 m；5年生樹(shù)高、胸徑和材積均值分別為3.79 m、4.86 cm和0.006 40 m3；6年生樹(shù)高、胸徑和材積均值分別為4.74 m、6.28 cm和0.012 23 m3；7年生樹(shù)高、胸徑、冠幅和材積均值分別為5.66 m、7.49 cm、1.67 m和0.019 68 m3。不同林齡試驗(yàn)林生長(zhǎng)變異系數(shù)為31.14%～95.00%,其中7年生冠幅的變異系數(shù)最小，5年生單株材積的變異系數(shù)最大。綜合來(lái)看，試驗(yàn)林總體生長(zhǎng)較好，說(shuō)明柳杉種子園半同胞子代比較適合在閩清地區(qū)種植；生長(zhǎng)性狀變異系數(shù)較大表明家系間和個(gè)體間的生長(zhǎng)表現(xiàn)存在較大差異。因此，選擇適宜的柳杉半同胞家系造林可有效提高柳杉人工林的經(jīng)濟(jì)效益。

表2 柳杉種子園半同胞子代試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀總體表現(xiàn)Table 2 Growth performance of C.fortunei half-sib progeny

2.1.3 方差分析和遺傳參數(shù)估算 不同林齡試驗(yàn)林的樹(shù)高、胸徑、冠幅和材積等生長(zhǎng)性狀的方差分析結(jié)果見(jiàn)表3。從表3可知，不同林齡試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀在重復(fù)間和家系間的差異均達(dá)極顯著水平，重復(fù)與家系互作的差異為顯著水平或不顯著。可見(jiàn)，不同立地條件和家系本身的基因型均對(duì)柳杉早期生長(zhǎng)有重要影響。

表3 柳杉種子園半同胞子代試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀方差分析1)Table 3 Variance analysis on growth traits of C.fortunei half-sib progeny

根據(jù)方差分析結(jié)果，對(duì)不同林齡試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀的遺傳方差分量和遺傳力進(jìn)行估算(表4)。從表4可知，不同林齡試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀的家系遺傳力為0.443～0.670、單株遺傳力為0.170～0.480，表明家系水平上受中等以上的遺傳控制，個(gè)體水平上受中等以下的遺傳控制。從不同生長(zhǎng)性狀來(lái)看，冠幅的家系遺傳力和單株遺傳力均較低，樹(shù)高、胸徑和材積的家系遺傳力和單株遺傳力均較高且相差不大。因此，在家系水平上進(jìn)行柳杉速生優(yōu)良遺傳材料早期選擇的可靠程度較高；再?gòu)膬?yōu)良家系中選擇優(yōu)良單株，可以提高選育的可靠性和早期生長(zhǎng)量的遺傳增益。

表4 柳杉種子園半同胞子代試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀遺傳參數(shù)估算Table 4 Estimation on genetic parameters of growth traits of C.fortunei half-sib progeny

2.2 生長(zhǎng)表現(xiàn)相關(guān)分析

對(duì)不同林齡試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(表5)。從表5可知，不同林齡試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)系數(shù)值為0.58～0.99，1年生樹(shù)高與7 年生冠幅的相關(guān)系數(shù)值最小，為0.58；6年生胸徑與7 年生胸徑的相關(guān)系數(shù)值最大，為0.99。樹(shù)高、胸徑、冠幅和材積等生長(zhǎng)性狀間均達(dá)極顯著正相關(guān)?？傮w上，隨著林齡的增大，樹(shù)高、胸徑和材積等生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)系數(shù)值逐漸增大，生長(zhǎng)性狀間的正相關(guān)性越來(lái)越強(qiáng)。因此，在試驗(yàn)林早期開(kāi)展柳杉速生優(yōu)良遺傳材料的選擇，通過(guò)建立采穗圃或組培繁殖技術(shù)開(kāi)展小試或中試推廣應(yīng)用研究，將加大對(duì)柳杉優(yōu)良遺傳材料的利用，加快柳杉良種選育進(jìn)程，縮短育種周期。

表5 柳杉種子園半同胞子代試驗(yàn)林生長(zhǎng)性狀相關(guān)系數(shù)1)Table 5 Correlation coefficients of growth traits of C.fortunei half-sib progeny

2.3 早期速生優(yōu)良家系和個(gè)體選擇

2.3.1 優(yōu)良家系 根據(jù)柳杉種子園半同胞子代家系的測(cè)定結(jié)果，從參試的51個(gè)家系中選擇8個(gè)早期速生優(yōu)良家系(表6)，入選率為15%。從表6可知，8個(gè)家系樹(shù)高、胸徑和材積的平均值分別為6.30 m、8.84 cm和0.027 35 m3，平均遺傳增益分別為6.72%、10.69%和23.48%，材積現(xiàn)實(shí)增益平均值為39.27%。表現(xiàn)最好的優(yōu)良家系天25的樹(shù)高、胸徑和材積的平均值分別為6.84 m、9.61 cm和0.033 39 m3，平均遺傳增益分別為12.48%、16.81%和41.87%，材積現(xiàn)實(shí)增益平均值為70.01%。

表6 柳杉種子園半同胞子代試驗(yàn)林早期速生優(yōu)良家系選擇Table 6 Early selection of excellent families from C.fortunei half-sib progeny

2.3.2 優(yōu)良個(gè)體 遺傳變異分析表明，樹(shù)高、胸徑和材積等生長(zhǎng)性狀在家系和個(gè)體水平上均具有豐富的遺傳變異，在家系水平上受中等以上的遺傳控制，在個(gè)體水平上受中等以下的遺傳控制。由此，在開(kāi)展早期速生優(yōu)良家系選擇的基礎(chǔ)上，選出35株優(yōu)良個(gè)體(表7)。由表7可知，35株優(yōu)良個(gè)體樹(shù)高、胸徑和材積的平均值分別為9.01 m、14.05 cm和0.073 38 m3；平均遺傳增益分別為22.13%、29.61%和101.30%；材積現(xiàn)實(shí)增益平均值為332.14%。表現(xiàn)最好的優(yōu)良個(gè)體天25的樹(shù)高、胸徑和材積的平均值分別為11.10 m、18.10 cm和0.143 75 m3，平均遺傳增益分別為35.95%、47.88%和227.71%，材積現(xiàn)實(shí)增益平均值為746.59%。其中14個(gè)優(yōu)良個(gè)體來(lái)源于優(yōu)良家系，占比40%，大于優(yōu)良家系的入選比率(15%)。這些優(yōu)良個(gè)體可作為下一輪遺傳改良的育種材料，從8個(gè)優(yōu)良家系選出的14個(gè)優(yōu)良個(gè)體應(yīng)重點(diǎn)和優(yōu)先開(kāi)發(fā)利用。

表7 柳杉種子園半同胞子代試驗(yàn)林早期速生優(yōu)良個(gè)體選擇Table 7 Early selection of excellent individuals from C.fortunei half-sib progeny

續(xù)表7

3 小結(jié)

本研究對(duì)柳杉種子園半同胞家系開(kāi)展了早期測(cè)定與選擇，選出生長(zhǎng)和適應(yīng)性兼優(yōu)的早期速生優(yōu)良家系和個(gè)體，對(duì)柳杉種子園親本的評(píng)價(jià)、種質(zhì)資源的保護(hù)和優(yōu)良遺傳材料的推廣利用具有重要價(jià)值。本次柳杉種子園半同胞子代測(cè)定的參試材料包括種子園75個(gè)家系中的51個(gè)家系，約占柳杉種子園親本材料的70%，參試家系的平均表現(xiàn)基本代表了種子園半同胞子代在試驗(yàn)地的總體表現(xiàn)和適應(yīng)性。由于是在福建閩清地區(qū)開(kāi)展的單點(diǎn)試驗(yàn)，選育的早期速生優(yōu)良家系和個(gè)體僅限于在閩清地區(qū)及類(lèi)似立地氣候條件特征的高海拔山地等區(qū)域進(jìn)行試推廣應(yīng)用。

通過(guò)對(duì)福建省閩清縣試驗(yàn)林生長(zhǎng)表現(xiàn)的持續(xù)調(diào)查觀測(cè)，并且對(duì)1、3、5、6和7年生試驗(yàn)林樹(shù)高、胸徑、冠幅和材積等生長(zhǎng)性狀的表現(xiàn)進(jìn)行分析，柳杉不同家系和個(gè)體間的主要生長(zhǎng)性狀表現(xiàn)存在較大的分化，生長(zhǎng)性狀的變異比較豐富。不同林齡試驗(yàn)林樹(shù)高、胸徑、冠幅和材積等生長(zhǎng)性狀在重復(fù)間和家系間的差異均達(dá)極顯著水平，柳杉早期生長(zhǎng)主要受不同立地條件和家系本身基因型的控制。生長(zhǎng)性狀的家系遺傳力為0.443～0.670，單株遺傳力為0.170～0.480，柳杉種子園半同胞子代在家系水平上受中等以上的遺傳控制，而在個(gè)體水平上受中等以下的遺傳控制。在家系水平上進(jìn)行早期速生優(yōu)良家系選擇的遺傳穩(wěn)定性較高，而在個(gè)體水平上較低。從選擇的優(yōu)良家系中選出優(yōu)良個(gè)體進(jìn)行推廣應(yīng)用，能更穩(wěn)定地提高柳杉人工林早期的生長(zhǎng)表現(xiàn)。

在對(duì)試驗(yàn)林的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行持續(xù)觀測(cè)調(diào)查、綜合評(píng)價(jià)和比較分析的基礎(chǔ)上，選出生長(zhǎng)和適應(yīng)性均表現(xiàn)優(yōu)異的8個(gè)早期速生優(yōu)良家系和35個(gè)優(yōu)良個(gè)體。這些早期速生優(yōu)良家系和個(gè)體，特別是14個(gè)從優(yōu)良家系中選出的優(yōu)良個(gè)體，可通過(guò)有性或無(wú)性繁育方式在福建省閩清縣及類(lèi)似立地氣候條件特征的高海拔山地等區(qū)域進(jìn)行小試或中試推廣應(yīng)用。由于試驗(yàn)林尚處于早期林齡，參試家系的持續(xù)性表現(xiàn)有待繼續(xù)跟蹤調(diào)查和分析。在后續(xù)的研究中，可將選擇的早期速生優(yōu)良家系和個(gè)體通過(guò)扦插方式保存到采穗圃中，或通過(guò)嫁接方式保存到種質(zhì)資源庫(kù)中。在采穗圃和種質(zhì)資源庫(kù)中同步分析早期選擇的優(yōu)良家系和個(gè)體的表現(xiàn)，結(jié)合小試和中試推廣試驗(yàn)結(jié)果以及隨著試驗(yàn)林林齡的增長(zhǎng)，持續(xù)評(píng)價(jià)所選早期速生優(yōu)良家系和個(gè)體的表現(xiàn)，以評(píng)選出真正優(yōu)異的優(yōu)良遺傳材料。同時(shí)開(kāi)展柳杉良種配套栽培技術(shù)試驗(yàn)，形成柳杉良種選育及配套栽培技術(shù)體系，不斷提高柳杉的良種水平及其人工林單位面積的經(jīng)濟(jì)效益。