劉 陽,李志斐,張曉可,劉學(xué)光,謝 駿,王廣軍,張軍旺
( 1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 珠江水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,廣東 廣州 510380; 2.上海海洋大學(xué),水產(chǎn)科學(xué)國家級實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心,上海 201306; 3.廣東省水產(chǎn)養(yǎng)殖污染修復(fù)生態(tài)工程研究中心,廣東 廣州 510380; 4.安慶師范大學(xué),水生生物保護(hù)與水生態(tài)修復(fù)安徽省高校工程技術(shù)研究中心,安徽 安慶 246133; 5.遼寧省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)基地建設(shè)工程中心,遼寧 沈陽 110003 )
白洋淀是我國華北地區(qū)最大的內(nèi)陸淺水湖泊,由140多個(gè)相對獨(dú)立的淀泊組成,在維護(hù)生物多樣性和區(qū)域生態(tài)安全方面發(fā)揮著重要作用[1]。近幾十年來,受人為干擾的影響,白洋淀不同淀泊水域生態(tài)環(huán)境呈現(xiàn)較高的時(shí)空異質(zhì)性。根據(jù)營養(yǎng)水平以及水生植被覆蓋度的不同,可將這些淀泊初步劃分為藻型淀區(qū)、草藻過度型淀區(qū)和草型淀區(qū)[2]。目前,藻型淀區(qū)和草藻過度型淀區(qū)數(shù)量占比較大,而草型淀區(qū)較少,已有的白洋淀研究也主要集中在藻型淀區(qū)和草藻過度型淀區(qū)[2-3]。
浮游植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)者,生長周期短、對周邊環(huán)境變化敏感,其種類組成、優(yōu)勢種類、豐度和生物量均對水生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境變化有重要的指示作用[8]。國內(nèi)外學(xué)者圍繞浮游植物群落與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系、利用浮游植物進(jìn)行水體生物學(xué)評價(jià)等方面做了一些研究[6,9]。雖然對沉水植物與藻類相互關(guān)系也開展過相關(guān)研究,但關(guān)于沉水植物暴發(fā)期浮游植物的群落結(jié)構(gòu)卻鮮見報(bào)道。因此,筆者選擇草型淀區(qū)鰣淀作為研究區(qū)域,通過對沉水植物暴發(fā)期浮游植物的野外調(diào)查,了解草型淀區(qū)沉水植物暴發(fā)期浮游植物的群落結(jié)構(gòu)及主要影響因素,對比分析沉水植物暴發(fā)期與非暴發(fā)期浮游植物群落特征的差異,評價(jià)草型淀區(qū)鰣淀沉水植物暴發(fā)期水體的健康狀況,旨在為白洋淀草型淀區(qū)的治理及保護(hù)提供理論依據(jù)。
圖1 鰣淀浮游植物采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of phytoplankton sampling sites in Shihoudian Sub-lake
浮游植物的定性采集使用25號浮游生物網(wǎng),撈取后立即加5%福爾馬林固定,帶回實(shí)驗(yàn)室后進(jìn)行鑒定。浮游植物定量采集使用5 L有機(jī)玻璃采集器,由于研究水域水深較淺,各采樣點(diǎn)均在水面以下50 cm采水,再用塑料瓶取1 L水樣,加10 mL魯哥氏液固定,靜置48 h以后抽濾濃縮至30 mL。浮游植物的鑒定和計(jì)數(shù)參考文獻(xiàn)[12-13]。采樣的同時(shí),另取一部分水樣帶回實(shí)驗(yàn)室,測定總氮和總磷等水質(zhì)指標(biāo)。使用便攜式多參數(shù)水質(zhì)分析儀(YSI Professional Plus,美國)測定溫度、溶解氧、電導(dǎo)率、總?cè)芙夤腆w和pH等指標(biāo);用透明度盤測定透明度;用測深錘測定水深。每個(gè)采樣點(diǎn)植被蓋度采用航拍法測算,首先以采樣點(diǎn)為中心劃定5 m×5 m的區(qū)域,利用航拍得到單個(gè)采樣點(diǎn)的平面圖,將平面圖均分為100個(gè)小方格,統(tǒng)計(jì)有植被的方格數(shù)量,計(jì)算得出蓋度。
采用香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)(H′)[14]以及浮游植物優(yōu)勢度(Y)參數(shù),分析鰣淀浮游植物群落特征,將Y≥0.02的藻類設(shè)為優(yōu)勢種[15]。各參數(shù)計(jì)算如下:
H′=-∑Pilog2Pi
Y=ni/N×fi。
式中,Pi為第i種生物占總樣品數(shù)量的個(gè)體比例,ni為i種的個(gè)體數(shù),N為所有種類總個(gè)體數(shù),fi為第i種生物出現(xiàn)頻率。
香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)的評價(jià)標(biāo)準(zhǔn)為:H′≥4.0為清潔,3.0≤H′<4.0為輕污染,2.0≤H′<3.0為β中污型,1.0≤H′<2.0為α中污型,H′<1.0為重污染[9]。
為消除極值影響并使數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布,在進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析前,環(huán)境因子(除pH)和浮游植物豐度經(jīng)過lg (x+1)數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化[16-17]。采用SPSS 23.0軟件對蓋度和浮游植物種類數(shù)、豐度、生物量進(jìn)行皮爾森相關(guān)性分析,采用Canoco 5.0軟件對影響優(yōu)勢種空間分布的主要環(huán)境因子進(jìn)行分析。首先進(jìn)行除趨勢對應(yīng)分析(DCA)得出第1軸長度,若第1軸長度大于4則進(jìn)行典范對應(yīng)分析,處于3~4則典范對應(yīng)分析和冗余分析均可,小于3采用冗余分析[18]。采用前選和蒙特卡羅檢驗(yàn)來排除貢獻(xiàn)較小的環(huán)境因子。采用Excel 2019和Origin 9.0軟件制作相關(guān)的表格和柱狀圖。
表1 夏季鰣淀水質(zhì)理化參數(shù)
Tab.1 Physicochemical parameters in the water in Shihoudian Sub-lake in summer
表1 夏季鰣淀水質(zhì)理化參數(shù)
理化參數(shù)Physicochemical parameter溫度/℃Temperature溶解氧質(zhì)量濃度/mg·L-1Concentration of dissolved oxygen電導(dǎo)率/μS·cm-1Conductivity溶解性固體總量/mg·L-1Total dissolved solidpH平均值±標(biāo)準(zhǔn)差Mean±standard deviation30.03±0.349.02±1.631526.88±117.13995.31±76.249.45±0.25理化參數(shù)Physicochemical parameter透明度/mTransparency總氮質(zhì)量濃度/mg·L-1Concentration of total nitrogen總磷質(zhì)量濃度/mg·L-1Concentration of total phosphorus水深/mWater depth平均值±標(biāo)準(zhǔn)差Mean±standard deviation1.41±0.091.32±0.170.04±0.022.41±0.08
所有采樣點(diǎn)沉水植物蓋度的平均值為71.63%。S1號采樣點(diǎn)沉水植物蓋度最低,為46.30%。S16號采樣點(diǎn)沉水植物蓋度最高,為84.30%(圖2),皮爾森分析結(jié)果表明,沉水植物蓋度與浮游植物種類數(shù)、密度、生物量均無顯著相關(guān)性。
圖2 鰣淀夏季不同采樣點(diǎn)沉水植物蓋度Fig.2 Coverage of submerged macrophytes at different sampling sites in Shihoudian Sub-lake
2.3.1 浮游植物種類組成
圖3 鰣淀夏季不同采樣點(diǎn)浮游植物種類數(shù)Fig.3 Species number of phytoplankton at different sampling sites in Shihoudian Sub-lake
2.3.2 優(yōu)勢種
浮游植物優(yōu)勢種共計(jì)4門24種,以藍(lán)藻門和綠藻門為主要優(yōu)勢類群,優(yōu)勢度變化為0.02~0.66(表2)。小環(huán)藻(Cyclotellasp.)、澤絲藻(Limnothrixsp.),中華尖頭藻(Raphidiopsissinensia),綠藻門的色球藻(Chroococcussp.)在16個(gè)采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率大于85%;尖針桿藻(Synedraacus)、阿氏項(xiàng)圈藻(Anabaenopsisarnoldii)、魚腥藻(Anabaenasp.)、偽魚腥藻(Pseudanabaenasp.)、轉(zhuǎn)板藻(Mougeotiasp.)、蹄形藻(Kirchneriellasp.)、扁盤柵藻(Scenedesmusplatydiscus)和維斯藻(Westellabotryoides)在16個(gè)采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻率小于15%。
表2 鰣淀各采樣點(diǎn)浮游植物主要物種的優(yōu)勢度
Tab.2 Dominance of the main species of phytoplankton at different sampling sites in Shihoudian Sub-lake
表2 鰣淀各采樣點(diǎn)浮游植物主要物種的優(yōu)勢度
優(yōu)勢種Species代號Symbol優(yōu)勢度 DominanceS1S2S3S4S5S6S7S8S9S10S11S12S13S14S15S16硅藻門 Bacillariophyta尖針桿藻 Synedra acusR10.02小環(huán)藻 Cyclotella sp.R20.030.060.040.080.080.040.030.040.070.060.040.020.040.04藍(lán)藻門 Cyanophyta小席藻 Phormidium tenueR30.040.020.03澤絲藻 Limnothrix sp.R40.340.060.220.130.220.150.090.050.150.120.180.070.240.250.100.19中華尖頭藻 RaphidiopsissinensiaR50.350.030.330.060.190.080.050.040.140.080.250.050.260.250.080.11阿氏項(xiàng)圈藻 AnabaenopsisarnoldiiR60.02魚腥藻 Anabaena sp.R70.020.02微囊藻 Microcystis sp.R80.060.030.440.030.050.020.04銀灰平裂藻 Merismopedia glaucaR90.060.150.050.080.050.46優(yōu)美平裂藻 M. elegansR100.460.370.660.110.370.110.100.030.06偽魚腥藻 Pseudanabaena sp.R110.040.05綠藻門 Chlorophyta具角鼓藻 Cosmarium angulosumR120.040.050.020.050.040.030.020.04項(xiàng)圈鼓藻 C. moniliformeR130.020.040.03膠網(wǎng)藻 Dictyosphaerium sp.R140.140.120.030.210.030.170.38色球藻 Chroococcus sp.R150.070.120.120.300.080.130.170.120.130.250.120.110.100.160.120.30轉(zhuǎn)板藻 Mougeotia sp.R160.030.03微小四角藻 Tetraedron minimumR170.020.050.030.03小球藻 Chlorella vulgarisR180.030.030.04蹄形藻 Kirchneriella sp.R190.02扁盤柵藻 Scenedesmus platydiscusR200.03雙對柵藻 S. bijugaR210.040.040.050.030.070.060.05頂錐十字藻 Crucigenia quadrataR220.030.030.03韋斯藻 Westella botryoidesR230.03隱藻門 Cryptophyta卵形隱藻 Cryptomonas ovataR240.030.020.03
注:空白單元格代表Y<0.02.
Note: The blank cell represents Y<0.02.
2.3.3 浮游植物豐度與生物量
浮游植物在各采樣點(diǎn)的豐度變化為5.68×106~17.24×106個(gè)/L,以S15號采樣點(diǎn)最高,S1號采樣點(diǎn)最低,平均值為9.13×106個(gè)/L。各采樣點(diǎn)豐度組成以藍(lán)藻門和綠藻門為主,平均分別占采樣點(diǎn)總豐度的57.67%和35.32%,最高分別占采樣點(diǎn)總豐度的73.66%和65.17%;硅藻門、隱藻門和甲藻門豐度均較低。浮游植物生物量變化為1.42~8.71 mg/L,以S12號樣點(diǎn)最高,S1號樣點(diǎn)最低,平均值為4.61 mg/L。各采樣點(diǎn)生物量均以綠藻門的貢獻(xiàn)最大,平均占采樣點(diǎn)總生物量的73.70%,S12號樣點(diǎn)貢獻(xiàn)率達(dá)到83.10%。其他各門所占比例相對較小(圖4)。
圖4 鰣淀不同采樣點(diǎn)浮游植物的豐度與生物量Fig.4 Abundance and biomass of phytoplankton at different sampling sites in Shihoudian Sub-lake
除趨勢對應(yīng)分析結(jié)果顯示,排序軸第1軸長度為1.1,因此采用冗余分析進(jìn)行優(yōu)勢種與環(huán)境因子的相關(guān)性分析。經(jīng)過前選和蒙特卡羅檢驗(yàn),透明度、總?cè)芙夤腆w、電導(dǎo)率和pH為影響白洋淀草型淀區(qū)沉水植物暴發(fā)期浮游植物空間分布最主要的環(huán)境因子(圖5)。前兩軸的特征值分別為0.21和0.11,蒙特卡羅檢驗(yàn)分析表明,排序軸特征值具有顯著性。第1軸和第2軸分別解釋了20.77%和10.64%的物種環(huán)境變量。其中總?cè)芙夤腆w、電導(dǎo)率和pH主要貢獻(xiàn)于第1軸,透明度主要貢獻(xiàn)于第2軸。
圖5 浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子的冗余分析排序Fig.5 Redundancy analysis ordination diagram showing relationships between phytoplankton dominant species and environmental factors圖中優(yōu)勢種代號與表2相同; pH.酸堿度; TDS.總?cè)芙夤腆w; SPC.電導(dǎo)率; SD.透明度.The code of the dominant species in the figure is the same as that in Tab.2; TDS.total dissolved solid; SPC.conductivity; SD.transparency.
沉水植物作為水生態(tài)系統(tǒng)的主要初級生產(chǎn)者,是維持水體生物多樣性的基礎(chǔ)[19]。然而,沉水植物蓋度過高或過低均可能不利于水體的生態(tài)健康。目前國內(nèi)對低沉水植被蓋度下浮游植物的群落特征研究較多[20-21]。與白洋淀同時(shí)期藻型淀區(qū)相比,草型淀區(qū)鰣淀浮游植物表現(xiàn)出以下特征:(1)夏季草型淀區(qū)鰣淀浮游植物種類組成以藍(lán)藻門和綠藻門為主,與藻型淀區(qū)夏季浮游植物群落組成一致,但浮游植物種類數(shù)(68種)顯著高于藻型淀區(qū)(端村)浮游植物種類數(shù)(17種)[2,22];(2)鰣淀豐度明顯低于2010年7月白洋淀藻型淀區(qū)(端村)豐度10.67×107個(gè)/L[2,23];(3)鰣淀浮游植物多樣性指數(shù)平均值為3.23,2009年6月藻型淀區(qū)(端村)浮游植物為0.93,鰣淀草型淀區(qū)水質(zhì)較好[2,22]。產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是:在淺水湖泊中,沉水植物和浮游植物存在競爭關(guān)系[24]。一方面沉水植物通過化感作用影響浮游植物的生長發(fā)育[24]。另一方面,沉水植物通過枝葉遮擋光照、競爭營養(yǎng)鹽和生存空間,進(jìn)而抑制浮游植物生長[25]。同時(shí),端村為養(yǎng)殖區(qū),在餌料和魚類糞便等污染源的作用下,端村浮游植物豐度高于鰣淀,但水質(zhì)更差,種類數(shù)更少。
就不同采樣點(diǎn)而言,浮游植物種類數(shù)、豐度和生物量的最低值均出現(xiàn)在S1采樣點(diǎn);同時(shí),處于湖心采樣點(diǎn)的浮游植物種類、豐度和生物量均處于較高水平。這與吳天浩等[20]對洪澤湖浮游植物群落的調(diào)查結(jié)果不同。分析其原因可能是:S1采樣點(diǎn)位于近岸淺水區(qū)域,春季更有利于沉水植物穗狀狐尾藻和篦齒眼子菜的萌發(fā)和生長,大量沉水植物導(dǎo)致近岸處營養(yǎng)鹽水平較低,浮游植物豐度和生物量也處于較低水平。而洪澤湖屬于大型過水型湖泊,水體流速快,近岸區(qū)域沉水植物蓋度較低,浮游植物密度相對較高[20]。本次調(diào)查中,不同采樣點(diǎn)植被蓋度對浮游植物種類數(shù)、豐度和生物量并無顯著影響,主要因?yàn)槌薙1~S3采樣點(diǎn)之外,其他采樣點(diǎn)之間沉水植物蓋度差異不大(圖2),導(dǎo)致蓋度對浮游植物種類數(shù)、豐度和生物量等指標(biāo)影響不顯著。
優(yōu)勢種和優(yōu)勢度是衡量湖泊生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要指標(biāo),通常優(yōu)勢種越多、優(yōu)勢度越低、浮游植物分布越均勻的水體浮游植物群落結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定[21]。本調(diào)查中,共檢測到優(yōu)勢種24種,優(yōu)勢度為0.02~0.66;81.25%的采樣點(diǎn)優(yōu)勢種僅有7~10種,出現(xiàn)率超過85%的優(yōu)勢種僅有澤絲藻、中華尖頭藻和色球藻等3種(表2)??傮w來看,單個(gè)采樣點(diǎn)浮游植物優(yōu)勢種數(shù)處于較低水平。分析其原因主要是:草型淀區(qū)沉水植物的過度生長,占據(jù)較多的生存空間,排擠其他水生生物,降低了浮游植物的優(yōu)勢度[6,26-27]。本調(diào)查中,沉水植物暴發(fā)期(夏季)浮游植物以綠藻和藍(lán)藻為優(yōu)勢門類,這與白洋淀2009年夏季歷史數(shù)據(jù)[28]一致。與白洋淀2009年4月沉水植物非暴發(fā)期(春季)數(shù)據(jù)相比,硅藻也是春季浮游植物的主要優(yōu)勢門類之一,且春季浮游植物豐度顯著高于夏季沉水植物暴發(fā)期。其主要原因可能是:夏季溫度高,有利于藍(lán)藻和綠藻生長繁殖,而硅藻更適合在較低溫度下生存[29];另一方面,夏季大量沉水植物和浮游植物在營養(yǎng)鹽、光照、生存空間等方面的競爭也會(huì)限制浮游植物的生長繁殖。
大量研究表明,浮游植物的群落結(jié)構(gòu)受水溫、水深、營養(yǎng)鹽、透明度和pH等環(huán)境因子的影響[30-31]。本調(diào)查結(jié)果顯示,透明度、總?cè)芙夤腆w、電導(dǎo)率和pH是影響鰣淀浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子(圖5)。與歷史資料相比,2013年影響鰣淀浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子為pH和總磷[32]。孟睿等[33]對長江中下游草型湖泊(保安湖、斧頭湖、龍感湖和梁子湖)浮游植物的研究也得到了同樣的結(jié)果。分析其原因可能是:在2013年之前,鰣淀主要作為養(yǎng)殖水域,餌料過剩、魚類擾動(dòng)和沉積物再懸浮導(dǎo)致水體營養(yǎng)鹽含量過高,使總磷成為影響鰣淀浮游植物群落的主要環(huán)境因子。近年來,隨著鰣淀沉水植被的恢復(fù),水體的氮、磷等營養(yǎng)鹽含量降低,因此營養(yǎng)鹽不再是主要影響因子。
基于浮游植物的水質(zhì)生物學(xué)評價(jià)方法較多[34-36]。本次調(diào)查選擇廣泛使用的多樣性指數(shù)法對鰣淀水質(zhì)進(jìn)行評價(jià)[37]。香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示,鰣淀處于β中污型—輕度染污型。本調(diào)查中,總體來看,鰣淀水質(zhì)處于輕度污染向β中污染過渡的狀態(tài)。與白洋淀其他淀泊相比,鰣淀污染程度明顯低于其他淀泊。對一些藻型淀區(qū)或草藻過度型淀區(qū)的評價(jià)結(jié)果顯示,其健康狀況多為中度污染或重度污染[2]。形成這種現(xiàn)象的原因可能是:鰣淀相對獨(dú)立,受入淀水質(zhì)和周邊淀區(qū)影響較小。淀區(qū)內(nèi)圍網(wǎng)的拆除和水產(chǎn)養(yǎng)殖的取締也減少了對沉水植物生長的不利影響。此外,冬春季節(jié)鰣淀水位較低、水下光照充足,適合沉水植物萌發(fā),淀內(nèi)沉水植物優(yōu)勢種菹草和穗狀狐尾藻、篦齒眼子菜季節(jié)演替明顯,使不同季節(jié)水體均保持較高的植被蓋度,有效吸收了大量的營養(yǎng)鹽。
此外,筆者僅調(diào)查了草型淀區(qū)沉水植物暴發(fā)期的浮游植物群落結(jié)構(gòu),未反映出沉水植物從萌發(fā)至消亡整個(gè)生命周期中浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律,在以后的研究中仍需進(jìn)一步完善,從而為草型淀區(qū)的生態(tài)修復(fù)提供系統(tǒng)的理論依據(jù)。
本研究充分利用浮游植物群落與環(huán)境因子的響應(yīng)關(guān)系,對白洋淀草型淀區(qū)沉水植物暴發(fā)期浮游植物群落組成結(jié)構(gòu)和生物量進(jìn)行分析,研究結(jié)果表明,白洋淀草型淀區(qū)沉水植物暴發(fā)期水質(zhì)呈β中污型—輕度污染型,符合近年來鰣淀由養(yǎng)殖區(qū)轉(zhuǎn)化為凈水區(qū)的現(xiàn)狀[32],進(jìn)一步證明了運(yùn)用浮游植物群落特征判別湖泊污染狀況的可行性。近年來,治理湖泊主要從源頭控制、過程控制、末端治理的角度,運(yùn)用物理和生物的方法降低湖泊水體中營養(yǎng)鹽,抑制浮游植物、沉水植物過度生長[38-39]。目前,在湖泊治理過程中外源控制已經(jīng)取得初步成效,但解決湖泊底層營養(yǎng)鹽積累的行之有效的方案很少。疏浚等方式雖然能在一定程度上降低底層營養(yǎng)物含量,但存在短時(shí)間內(nèi)水體水質(zhì)急劇惡化的風(fēng)險(xiǎn),同時(shí)需面臨大量處理沉積物的后續(xù)工作[40]。因此,優(yōu)化湖泊治理技術(shù),打破湖泊底層營養(yǎng)積累,將湖泊底層營養(yǎng)物質(zhì)資源化利用,以促進(jìn)湖泊生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng),將是一個(gè)有意義的研究方向。
經(jīng)冗余分析,透明度、溶解性固體總量、電導(dǎo)率和pH是決定沉水植物暴發(fā)期浮游植物空間分布最主要的環(huán)境因子;沉水植物暴發(fā)期浮游植物以綠藻和藍(lán)藻為主要優(yōu)勢類群;香農(nóng)—維納多樣性指數(shù)表明鰣淀水質(zhì)為β中污型—輕度污染型。