長蛸繁殖季種群組成及采捕策略初探

賀加貝，王 鶴，孫建曉，蔡明城，付建革，劉永勝

( 1.煙臺市海洋經濟研究院，山東 煙臺 264006； 2.魯東大學，山東 煙臺 264025； 3.煙臺得灃海珍品有限公司，山東 煙臺 264025； 4.長海縣水產技術推廣站，遼寧 大連 116500； 5.山東藍色海洋科技股份有限公司，山東 煙臺 261413 )

長蛸(Octopusvariabilis)，屬頭足綱、八腕目、蛸科、蛸屬，又稱巴蛸、馬蛸、長腿蛸、長爪章等，屬近岸底棲生物，在我國南北沿海均有分布[1]，O.minor為同物異名[2]。長蛸營養(yǎng)豐富，富含蛋白質和氨基酸，口味鮮美，其生鮮制品在國內外市場廣受歡迎，尤其受韓國、日本等國青睞，是我國北方主要出口頭足類。由于其人工養(yǎng)殖尚未形成產業(yè)規(guī)模，我國消費的長蛸資源目前主要依靠捕撈作業(yè)[3]。近年來，受棲息環(huán)境破壞及過度捕撈等因素影響，長蛸野生群體數(shù)量明顯減少，由于其處在食物鏈中層，是近岸生物群落保持穩(wěn)定的重要物種，對其進行人工增殖及種群資源保護越來越受到人們的關注[4]。

近年來，長蛸的人工增殖研究工作廣泛開展。高曉蕾等[5]研究了我國沿海長蛸形態(tài)性狀的差異，結果顯示，我國南北方長蛸族群形態(tài)差異顯著；孫寶超等[6]基于COⅠ基因序列差異分析了國內沿海長蛸的遺傳多樣性，并將之分為兩大族群；Qian等[7]研究了長蛸生殖細胞的發(fā)生過程，為長蛸苗種繁育奠定了理論基礎；李來國等[8-9]對長蛸苗種人工培育開展了試驗性探索，并取得初步成功；錢耀森等[10]研究了長蛸胚胎發(fā)育過程，指出長蛸幼體破膜即可主動攝食，相較其他頭足類，其繁殖成功率大大提高。但是，親體成活率問題是制約長蛸規(guī)?；嘤钠款i，依靠人工增殖實現(xiàn)其資源的修復尚未得以實現(xiàn)。長蛸為1年生蛸類品種[4]，繁殖周期短，雖然產卵量低于其他蛸類，但幼體的適應能力遠高于中華蛸(O.sinensis)等浮游型幼體，在捕撈行為控制得當?shù)臈l件下，完全有可能實現(xiàn)其資源的原位修復。目前，有關其繁殖季種群組成及采捕策略等類似研究尚未見報道。

筆者分別于2016、2019年在山東煙臺對長蛸開展了人工繁育工作，利用在當?shù)睾Ｓ虿刹兜拈L蛸自然群體樣本，初步探索繁殖季長蛸種群組成特點及相應的采捕問題，旨在為長蛸資源的保護及捕撈策略的制定提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2016年5—6月及2019年4—7月，自煙臺市萊州灣、芝罘島附近自然海域采捕獲得長蛸樣本；同時，自煙臺水產市場購買少量長蛸作為補充，前后共計12個批次，8448只(表1)。

長蛸獲得方式分為手捕、籠捕、底拖網捕及市場購買等4種，每種方式采捕3個批次(表1)。手捕方式為在退潮時于裸露的灘涂或礁石區(qū)人工采捕；籠捕方式為采用地籠網于海洋牧場或周邊海區(qū)采捕；底拖網捕方式為采用拖網掃海采捕；市場購買方式為在附近水產市場直接購買長蛸。

表1 樣本獲得方式及數(shù)量

1.2 指標檢測

長蛸采捕后運至車間暫養(yǎng)，其間每日傍晚過量投喂鮮活菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)，次日早上清池換水以及其他日常管理。入池7 d后，統(tǒng)計成活率。試驗期間每個批次長蛸平均體質量(mA)、雌性占比(RFS)、7 d成活率(RS)按下式計算：

mA=m/n

(1)

RFS=n1/n×100%

(2)

RS=n2/n×100%

(3)

式中，m表示該批次采捕長蛸的總質量，n表示該批次采捕長蛸的總數(shù)量，n1表示該批次采捕雌蛸的數(shù)量，n2表示該批次7日后存活長蛸數(shù)量。

1.3 數(shù)據處理

利用2019年繁殖季萊州市附近海域及當?shù)厥袌鲑徺I的10個批次長蛸為樣本，作長蛸群體雌性占比與采捕時間的關系分析(2016年采集的2個批次樣本因采集地不同導致有效積溫差異，未列入分析)；利用2019年繁殖季萊州市附近海域采捕的8個批次長蛸為樣本，作長蛸群體雌性占比與平均體質量關系分析(市場購買2個批次因可能添加淡水導致體質量數(shù)據不準確，未列入分析)；利用2016及2019年采捕的全部12個批次長蛸作采捕方式優(yōu)劣分析。

采用Excel 2010對試驗數(shù)據進行處理，所有數(shù)據均表示為平均值±標準誤形式。用SPSS 19.0軟件對所得數(shù)據進行單因素方差分析，多重比較采用Tukey法，若P<0.05，則認為差異顯著。

2 結 果

2.1 長蛸群體繁殖季雌性占比的變化規(guī)律

在同一繁殖季，4月下旬采捕到的長蛸雌性占比略高于雄性，雌性占比可達54.77%，5月至6月初長蛸群體雌、雄性占比波動較小；隨著時間的推移，6月下旬，長蛸群體雄性占比明顯升高，7月上旬，雌性占比低至22.36%(圖1)。

圖1 長蛸繁殖季群體雌性占比與時間的關系Fig.1 The relationship between female proportion and the time in whiparm octopus O. variabili during reproductive season

2.2 長蛸群體雌性占比與平均體質量關系

在同一繁殖季，同一海區(qū)采捕的長蛸平均體質量與雌性占比相關性明顯。同一批次采到的樣本中雌性占比達到54.77%時，其平均體質量為156.91 g；隨著群體雌性占比降低，平均體質量明顯升高，當批次雌性占比低至22.36%時，平均體質量達340.40 g，為最高值。雌性占比(y)與平均體質量(x)間的對應關系符合y=-0.0005x2+0.0565x+57.16(圖2)。

圖2 長蛸雌性占比與平均體質量關系Fig.2 The relationship between female proportion and average body weight of whiparm octopus O. variabili

2.3 長蛸7 d后成活率與采捕方式的關系

試驗發(fā)現(xiàn)，手捕長蛸7 d后成活率最高，達(89.63±4.14)%，與其他各組間均差異顯著(P<0.05)；市場購買與底拖網采捕所獲長蛸7 d后成活率均極低，分別為(12.02±5.57)%和(30.03±0.89)%，兩者之間差異不顯著(P>0.05)；籠捕長蛸7 d后成活率居中，為(65.71±13.14)%，與其他各組間均差異顯著(P<0.05)(圖3)。

圖3 長蛸獲得方式與7 d后成活率關系Fig.3 The relationship between survival rate after 7 days and the capture method of whiparm octopus O. variabili不同字母代表不同試驗組間存在顯著差異(P<0.05).Different letters in the columns denote significant difference from other groups (P<0.05).

3 討 論

3.1 長蛸繁殖季雌雄比例與時間關系

絕大多數(shù)頭足類的性成熟階段及繁殖行為季節(jié)性明顯[11-12]，其雌雄個體比例，是辨析種群性成熟狀態(tài)及確定繁殖產卵場的重要參考指標之一[13-15]。本次試驗自4月下旬開始采捕長蛸親體，采捕前期長蛸雌雄比稍高于1∶1，這與林東明等[15-16]針對阿根廷滑柔魚(Illexargentinus)的研究結果一致。這可能是由于長蛸繁殖期間索餌場—產卵場的“短距離洄游”的繁殖策略[1]。在繁殖季前期，筆者在10～15 m水深或島嶼岸邊采集樣本，樣本采集區(qū)域多為長蛸索餌場[17]。根據在其他頭足類群體開展的研究發(fā)現(xiàn)[18]，雄性個體一般比雌性個體提前2～3周離開索餌場開始生殖洄游，這一策略導致繁殖季前期采捕到的長蛸雌性占比偏高。

隨著時間的推移，在春夏繁殖季后期，深水區(qū)長蛸產量減少，逐漸轉移到水深較淺區(qū)域進行采捕，此區(qū)域為長蛸的產卵場，采捕到的長蛸中雄性占比顯著升高。Louren?o等[14]研究指出，處于交配繁殖期的中華蛸群體雄性占比顯著高于雌性，這與本試驗結果一致。這可能是因為隨著有效積溫升高，雌性長蛸陸續(xù)產卵，而長蛸具備雌性護卵及打洞習性[19]，護卵孵化期間，雌蛸不會主動離開巢穴覓食，不易被網具捕獲，故采捕到的長蛸群體中雄性占比明顯升高。

3.2 長蛸雌雄性體型差異及對應的生殖策略

大多數(shù)頭足類雄性較雌性性腺發(fā)育提前，在頭足類種群個體中往往表現(xiàn)為雌性成熟個體體型較大[12,20]。長蛸與大多數(shù)頭足類不同，本試驗中，長蛸雄性個體體型明顯偏大，雄性個體平均體質量高于雌性個體，這一差異導致長蛸雌性占比對平均體質量影響明顯。在以往的研究中，莖柔魚(Dosidicusgigas)[21]、阿根廷滑柔魚[15]等頭足類均呈現(xiàn)性成熟的雄性小于雌性現(xiàn)象，這與本試驗結果不同。Jackson等[22]將雌雄體型差異原因歸結于雄性個體性腺先行發(fā)育引起個體生長率降低；但劉暢[23]研究表明，雌性長蛸性腺發(fā)育時間較雄性的晚，因此并不能將長蛸的雌雄體型差異歸為此類原因。筆者認為，造成長蛸雄性個體偏大的原因可歸結為精子競爭及其種群的K-選擇策略兩個方面。一方面，自然界中雌、雄動物體型差異往往與其繁殖行為相關。在繁殖季節(jié)，雄性長蛸為爭奪交配權常需要展開爭斗，這種爭斗的本質其實是精子競爭，體型較大的雄性易在競爭中取勝，從而使得自體基因得以延續(xù)；同時，雌性長蛸對配偶有選擇性[11]，這種選擇行為增強了精子競爭的強度，使雄性長蛸逐漸朝向體型變大的方向進化，從而提高在交配爭斗中的獲勝概率。另一方面，造成長蛸雄性體型更大的原因可能與其種群的K-選擇策略密切相關。相較于柔魚等大洋性頭足類，長蛸懷卵量少[1,24]，且具護卵習性，胚胎在卵內即發(fā)育成熟[10]，屬典型的K-對策者，這一繁殖策略體現(xiàn)在長蛸在交配選擇過程中后代基因優(yōu)良性的選擇具備更大的優(yōu)先度，大體型雄性長蛸在自然環(huán)境中明顯更具生存優(yōu)勢，從而更易被雌性長蛸選擇。

3.3 長蛸繁殖季采捕成活率與采捕方式關系

長蛸為底層生物，潮間帶人工手捕、籠捕及拖網采捕均能收獲。本試驗發(fā)現(xiàn)，手捕長蛸其肢體完整，胴體部基本無損傷，成活率極高，但對操作要求高，且受潮汐節(jié)律影響大。在海洋牧場及附近海域采用籠捕長蛸產量較大，且成活率較高，可以滿足親蛸培育需求。王亞等[9]指出，籠捕的長蛸30 d后成活率可達90%以上，這與本試驗結果不同?？赡苁怯捎诓杉丶安僮鞣绞讲煌１敬卧囼灮\捕的長蛸多為巖礁底采集，籠捕長蛸與日本蟳(Charybdisjaponica)、脈紅螺(Rapanavenosa)等鈣質殼較為堅硬的生物同處一籠，種內及種間爭斗均較為激烈，收獲時，因籠內生物量大，長蛸往往與其他生物糾纏在一起，采捕到的長蛸存在大量腕足缺失情況，為減少人為挑選對長蛸的刺激，本試驗并未刻意將活力較弱的長蛸剔除，而王亞等[9]研究所用親蛸均經過挑選，故本試驗成活率較其稍低。

利用底拖網采捕的長蛸胴體部多有損傷，成活率較低，不能滿足作為親本的要求。市場購買的長蛸由于采捕時間較長，且多添加淡水[24]，成活率極低，無法作為育種親蛸，這與已有的研究一致[9,25]。鑒于以上分析，手捕方式捕獲的長蛸由于收獲個體完整性好，7 d存活率高，可以作為長蛸人工繁育的親本。

4 結 論

本試驗結果表明，春夏繁殖季前期采捕到的長蛸雌性占比稍高，平均體質量偏低；繁殖季后期雌性占比顯著降低，平均體質量增大。手捕方式捕獲的長蛸成活率最高，為人工繁育最適宜選用的采捕方式。這些發(fā)現(xiàn)在漁業(yè)資源保護及長蛸的人工繁育方面具有重要意義，在下一步的工作中，我們可以通過連續(xù)監(jiān)測，建立長蛸性別組成及平均體質量變化動態(tài)數(shù)據庫，對采捕長蛸的最適時間段及采捕地點進行預報，充分利用繁殖季后期長蛸雄性占比高這一特性，采取恰當?shù)牟稉撇呗?，既能提高捕撈產品中雄性長蛸占比，提高單次捕撈產量，又能縮小對種群延續(xù)的影響，實現(xiàn)生態(tài)效益與經濟效益的共同提升。