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    植物激素在大葉落地生根胎生苗無(wú)性繁殖過(guò)程中的作用

    2021-11-20 01:30:54鐘天秀
    青海草業(yè) 2021年4期
    關(guān)鍵詞:胎生細(xì)胞分裂生長(zhǎng)素

    劉 華,鐘天秀

    (1.青海省草原總站,青海 西寧 810008;2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院草業(yè)科學(xué)系 廣東省草業(yè)工程技術(shù)研究中心,廣東 廣州 510642)

    落地生根(kalanchoedaigremontiana),原產(chǎn)馬達(dá)加斯加,在我國(guó)主要分布在福建、臺(tái)灣、廣東、廣西、云南等地,喜溫暖潮濕的氣候,宜種植在排水良好的肥沃砂質(zhì)土壤上。落地生根在我國(guó)一直作為一種常見(jiàn)的中草藥,用于治療燙傷、急性中耳炎、熱性胃痛等。落地生根葉片寬大肥厚,在葉片周圍形成一圈類似蝴蝶的胎生苗,所以它也作為一種常見(jiàn)的園藝植物應(yīng)用在生活中。落地生根的胎生苗不僅具有園藝觀賞的價(jià)值,而且還是研究體細(xì)胞胚和器官繁殖的理想模型(H. et al. 2009)。我國(guó)目前對(duì)胎生苗的研究大部分集中對(duì)其形態(tài)解剖學(xué)進(jìn)行研究(尹秀玲等. 2005;袁強(qiáng) 等. 2006 ),對(duì)胎生苗產(chǎn)生的原因及影響因素的研究較少。國(guó)外對(duì)胎生苗產(chǎn)生的研究也存在爭(zhēng)議,Heide(Heide 1965)認(rèn)為生長(zhǎng)素強(qiáng)烈地抑制了落地生根葉片上胎生苗的產(chǎn)生。而其他實(shí)驗(yàn)卻認(rèn)為生長(zhǎng)素的抑制作用很弱或者幾乎不產(chǎn)生抑制作用(Karpoff 1982;Yazgan and Vardar 1977)。最近,Kulka(Kulka 2005)重新試驗(yàn)了各種植物激素對(duì)白姬之舞(Kalanchoemarnierianum)產(chǎn)生胎生苗的作用,認(rèn)為細(xì)胞分裂素是為維持胎生苗原基休眠的關(guān)鍵激素。白姬之舞是屬于脅迫誘導(dǎo)型產(chǎn)生胎生苗的物種之一,而大葉落地生根屬于半自發(fā)產(chǎn)生胎生苗的類型。目前還沒(méi)有研究探討過(guò)植物激素對(duì)大葉落地生根胎生苗的作用。

    所以,本文以大葉落地生根為植物材料,對(duì)影響胎生苗產(chǎn)生的激素進(jìn)行了深入分析,探討激素對(duì)胎生苗產(chǎn)生過(guò)程所扮演的角色,為進(jìn)一步研究胎生苗提供理論依據(jù)和實(shí)踐支持。

    1 材料和方法

    1.1 植物材料的準(zhǔn)備

    實(shí)驗(yàn)中所用的植物材料均是由同一株大葉落地生根繁殖而成,將大葉落地生根葉片上長(zhǎng)出的胎生苗播種在裝有草炭、蛭石和沙(按4∶2∶1混合)的育苗盤(pán)中于培養(yǎng)箱中培養(yǎng),培養(yǎng)條件為14 h光照,10 h黑暗,光照度2 000 Lx。待胎生苗長(zhǎng)到約5 cm時(shí),取材待用。另將一部分長(zhǎng)到約5 cm的落地生根幼苗,進(jìn)行干旱處理,獲得胎生苗。

    1.2 植物激素的配置

    2,4-D、6-BA、生長(zhǎng)素抑制劑TIBA(2,3,5-triiodobenzoic acid)、細(xì)胞分裂素抑制劑PR (purine riboside)、乙醇、DMSO(二甲基亞砜)等試劑均購(gòu)于科百奧公司。2,4-D溶于乙醇,配制為2 mg/mL的貯存液,放置于-20 ℃冰箱中待用。6-BA用DMSO溶解,配制為2 mg/mL的貯存液,放置于-20 ℃冰箱中待用。TIBA 在乙醇中溶解后,配制為10 μm/mL 的貯存液,放置于-20 ℃冰箱中待用。PR 溶于水后,配置為100 μm/mL的貯存液,放置于-20 ℃冰箱中待用。

    1.3 實(shí)驗(yàn)處理

    對(duì)大葉落地生根葉片、胎生苗進(jìn)行表面消毒,依次放入70%的酒精中30 S,2%的次氯酸鈉中10 min,并用無(wú)菌水清洗6次。葉片消毒完成之后,取其中一部分葉片切割成約為0.5 cm×0.5 cm的正方形小塊。將3種植物外植體材料(完整葉片、切割葉片、胎生苗)放入培養(yǎng)板中,培養(yǎng)板中含MS培養(yǎng)基(Murashige and Skoog,1962)、8 g/L的瓊脂、3 g/L的蔗糖及2 mg/L的2,4-D和6-BA或10 μm/L TIBA 以及250 μm/L PR。將培養(yǎng)板放入培養(yǎng)箱中,培養(yǎng)條件同上。

    1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

    本實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)設(shè)計(jì),記錄不同處理下的胎生苗發(fā)生時(shí)間和發(fā)生數(shù)量,以及胎生苗的葉幅寬的變化情況。利用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,P<0.05代表差異顯著。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同類型外植體在不同處理情況下誘導(dǎo)產(chǎn)生胎生苗的表型差異

    圖1 不同類型大葉落地生根外植體在不同處理情況下誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗的表型

    A)完整葉片在(1)MS培養(yǎng)基上誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型;(2)MS培養(yǎng)基附加2,4-D (2 mg/L)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型;(3)MS培養(yǎng)基附加 6-BA (2 mg/L)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型;(4)MS 培養(yǎng)基同時(shí)附加 2,4-D (2 mg/L) 和 6-BA (2 mg/L)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型; (5) MS 培養(yǎng)基附加 TIBA(10 μm/L) 誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型; (6)MS培養(yǎng)基附加 PR(10 μm/L)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型; (7)MS培養(yǎng)基同時(shí)附加 2,4-D 和 PR 誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型; (8) MS培養(yǎng)基同時(shí)附加 6-BA 和 TIBA 誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型。B)切割葉片在(1)MS培養(yǎng)基上誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型;(2)MS培養(yǎng)基附加2,4-D(2 mg/L)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型;(3)MS培養(yǎng)基附加 6-BA(2 mg/L)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型;(4)MS 培養(yǎng)基同時(shí)附加 2,4-D(2 mg/L) 和 6-BA(2 mg/L)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型; (5) MS 培養(yǎng)基附加 TIBA(10 μm/L) 誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型; (6)MS培養(yǎng)基附加 PR(10 μm/L)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型; (7)MS培養(yǎng)基同時(shí)附加 2,4-D 和 PR 誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型; (8) MS培養(yǎng)基同時(shí)附加 6-BA 和 TIBA 誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型。

    通常情況下,胎生苗的發(fā)生部位是葉片邊緣的缺刻處,從葉片頂端向葉柄基部逐漸發(fā)生。生長(zhǎng)素(2,4-D)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗類似于愈傷組織,葉片發(fā)育不完全,許多葉片呈一個(gè)圓形,葉柄基部膨大,呈白色,出現(xiàn)類似愈傷組織白色透明的組織,僅有少量的能分化出根,大部分分化出的胎生苗就面臨著死亡。細(xì)胞分裂素(6-BA)誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗,葉片與在對(duì)照中一樣,發(fā)育完整。同時(shí)添加生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素,誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗與只添加生長(zhǎng)素中的胎生苗生長(zhǎng)情況類似,胎生苗下部膨大,而且葉片發(fā)育不完整,這說(shuō)明在控制胎生苗表型上,細(xì)胞分裂素(6-BA)對(duì)生長(zhǎng)素(2,4-D)的拮抗作用不明顯。使用生長(zhǎng)素抑制劑(TIBA)對(duì)完整葉片上誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型沒(méi)有影響,但是使在切割葉片誘導(dǎo)的胎生苗表型出現(xiàn)葉片發(fā)育不完整和不對(duì)稱的情況,這說(shuō)明生長(zhǎng)素抑制劑在切割葉片中制約相當(dāng)一部分生長(zhǎng)素的作用。細(xì)胞分裂素抑制劑(PR)對(duì)完整葉片上誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗表型沒(méi)有影響,但是在切割葉片中,施用細(xì)胞分裂素抑制劑(PR)完全抑制了胎生苗的產(chǎn)生。同時(shí)使用生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素抑制劑,完整葉片上仍然能誘導(dǎo)胎生苗產(chǎn)生,而且不像單獨(dú)施用生長(zhǎng)素的胎生苗,這些胎生苗的發(fā)育情況較為完整。但是在切割葉片中,沒(méi)有發(fā)現(xiàn)胎生苗的產(chǎn)生。同時(shí)施用細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素抑制劑(TIBA),在完整葉片和切割葉片上都能誘導(dǎo)產(chǎn)生發(fā)育完全的胎生苗。另外,我們把相同處理的落地生根放在黑暗情況下,發(fā)現(xiàn)沒(méi)有光照這個(gè)條件,所有外植體都死亡,不能誘導(dǎo)產(chǎn)生胎生苗 (照片沒(méi)有展示)。由于不定芽產(chǎn)生比較一致,不定根產(chǎn)生的時(shí)間比較復(fù)雜,不定根不一定從時(shí)間最久的不定芽上最先發(fā)生,有時(shí)在時(shí)間短的不定芽上反而先長(zhǎng)出不定根。我們的研究集中在對(duì)不定芽發(fā)育影響的探討上,激素對(duì)胎生苗不定根產(chǎn)生及發(fā)育的影響將會(huì)在以后的研究中進(jìn)行敘述。

    2.2 以完整葉片作為外植體在不同處理情況下誘導(dǎo)產(chǎn)生胎生苗的時(shí)間和數(shù)量差異

    圖2 以大葉落地生根完整葉片作為外植體在不同處理情況下誘導(dǎo)產(chǎn)生胎生苗的時(shí)間和數(shù)量差異

    A)不同處理?xiàng)l件下,以大葉落地生根完整葉片為外植體誘導(dǎo)產(chǎn)生胎生苗的時(shí)間差異。B)不同處理?xiàng)l件下,以大葉落地生根完整葉片為外植體誘導(dǎo)產(chǎn)生胎生苗的數(shù)量差異。

    6-BA和2,4-D都對(duì)胎生苗的產(chǎn)生有抑制作用。其中,使用2,4-D后,胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間推遲2.8 h;2,4-D對(duì)胎生苗產(chǎn)生的抑制作用不太明顯,使用TIBA后,胎生苗產(chǎn)生時(shí)間推遲2.4 h,對(duì)胎生苗產(chǎn)生時(shí)間的影響不是很大,說(shuō)明生長(zhǎng)素可能在控制胎生苗產(chǎn)生這個(gè)過(guò)程中沒(méi)有起到主要的作用。使用6-BA后,胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間推遲13.2 h。PR處理的胎生苗產(chǎn)生時(shí)間提前2.4 h。說(shuō)明在胎生苗產(chǎn)生過(guò)程中,細(xì)胞分裂素起到了一個(gè)相對(duì)重要的作用。同時(shí)添加2,4-D和PR,胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間推遲10.8 h;與單獨(dú)施用2,4-D相比,對(duì)胎生苗產(chǎn)生時(shí)間的抑制增加了8 h。說(shuō)明完整葉片中細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素存在著拮抗作用,在抑制細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸后,生長(zhǎng)素就完全的表現(xiàn)出對(duì)胎生苗產(chǎn)生的抑制作用。同時(shí)施用6-BA和TIBA,胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間推遲14.4 h;與單獨(dú)施用6-BA相比,對(duì)胎生苗產(chǎn)生時(shí)間的抑制增加了1.2 h。說(shuō)明在完整葉片中,生長(zhǎng)素對(duì)胎生苗產(chǎn)生影響不太,細(xì)胞分裂素決定著胎生苗產(chǎn)生的時(shí)間。同時(shí)施用2,4-D和6-BA,胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間推遲了9.2 h,與單獨(dú)施用6-BA和2,4-D比較,對(duì)胎生苗的抑制的作用介于單獨(dú)施用細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素之間。這說(shuō)明在完整葉片中細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素存在著拮抗作用,同時(shí)細(xì)胞分裂素在控制胎生苗產(chǎn)生的過(guò)程中起決定性作用。

    PR處理的外植體,胎生苗產(chǎn)生所需的時(shí)間最短,在圖2B中,在2~5 d這段時(shí)間內(nèi),用PR處理產(chǎn)生的胎生苗是最多的。TIBA處理外植體產(chǎn)生的胎生苗總數(shù),在6~11 d這段時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生的胎生苗數(shù)最多。這說(shuō)明了在完整葉片中,細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素對(duì)胎生苗的誘導(dǎo)產(chǎn)生都存在抑制作用,在施用對(duì)應(yīng)的抑制劑PR、TIBA后,胎生苗的產(chǎn)生不再受到抑制,胎生苗的數(shù)量也得到了提高。使用6-BA處理和6-BA、TIBA處理的外植體胎生苗產(chǎn)生所需的時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng),所以,所得到的胎生苗總數(shù)相對(duì)較少。

    2.3 以切割葉片作為外植體在不同處理情況下誘導(dǎo)產(chǎn)生胎生苗的時(shí)間和數(shù)量差異

    圖3 以落地生根切割葉片作為外植體在不同處理情況下誘導(dǎo)產(chǎn)生胎生苗的時(shí)間和數(shù)量差異

    與在以大葉落地生根完整葉片為外植體不同,以大葉落地生根切割葉片為外植體,施用6-BA使胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間提前了3.1 h。說(shuō)明在切割葉片中,細(xì)胞分裂素對(duì)胎生苗的產(chǎn)生起到了促進(jìn)作用。而且用細(xì)胞分裂素抑制劑PR處理的切割葉片,胎生苗完全受到抑制。說(shuō)明在切割葉片中,細(xì)胞分裂素對(duì)誘導(dǎo)胎生苗產(chǎn)生是至關(guān)重要的,并且有利于胎生苗的產(chǎn)生。 施用2,4-D進(jìn)行處理,對(duì)胎生苗產(chǎn)生時(shí)間影響不大,但是施用生長(zhǎng)素抑制劑TIBA的處理,胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間推遲了9.3 h。這些結(jié)果說(shuō)明在切割葉片中,生長(zhǎng)素對(duì)胎生苗產(chǎn)生有一個(gè)正向的影響。同時(shí)用2,4-D和PR處理切割葉片,不能誘導(dǎo)胎生苗產(chǎn)生,說(shuō)明2,4-D不能挽救無(wú)細(xì)胞分裂素的情況。同時(shí)用6-BA和TIBA處理,胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間推遲4 h。與單獨(dú)施用TIBA相比,6-BA促進(jìn)了胎生苗的產(chǎn)生;與單獨(dú)施用6-BA相比,TIBA的加入使得胎生苗的產(chǎn)生受到抑制,這說(shuō)明在切割葉片誘導(dǎo)胎生苗產(chǎn)生的過(guò)程中,生長(zhǎng)素起到了一個(gè)不可忽視的作用,抑制生長(zhǎng)素的運(yùn)輸后,胎生苗的產(chǎn)生也受到抑制。

    6-BA促進(jìn)切割葉片中胎生苗的產(chǎn)生,因此6-BA處理過(guò)的切割葉片產(chǎn)生的胎生苗總數(shù)是最多的。2,4-D處理的切割葉片,誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗總數(shù)比對(duì)照多。細(xì)胞分裂素和生長(zhǎng)素都誘導(dǎo)產(chǎn)生更多的胎生苗,說(shuō)明在切割葉片中,這兩種激素都起到了促進(jìn)胎生苗產(chǎn)生的作用。與同時(shí)用6-BA和2,4-D處理的切割葉片相比,生長(zhǎng)素抑制劑處理誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗總數(shù)相對(duì)較少,說(shuō)明胎生苗的長(zhǎng)期發(fā)育過(guò)程中,兩種激素的共同作用有利于胎生苗的發(fā)育。

    2.4 不同處理對(duì)胎生苗發(fā)育的影響

    在0~5 d,凡是添加6-BA處理的胎生苗葉片直徑大于其他處理的。其中,同時(shí)用2,4-D和PR處理后的胎生育,葉片直徑是最小的。在6~11 d,相對(duì)于對(duì)照,單獨(dú)用6-BA處理后的胎生苗葉片直徑稍大于對(duì)照;同時(shí)用6-BA和TIBA處理的胎生苗葉片直徑稍小于對(duì)照。同時(shí)添加2,4-D和PR處理的胎生苗葉片直徑是最小的。在11~17 d,對(duì)照的胎生苗葉片直徑是最大的。6-BA、6-BA+TIBA處理的胎生苗葉片直徑大小相似,小于對(duì)照的胎生苗直徑。2,4-D+PR處理的胎生苗葉片直徑在整個(gè)發(fā)育階段一直是最小的。而且,單獨(dú)用PR處理的胎生苗葉片直徑在整個(gè)發(fā)育階段,也是一直落后于其他處理。

    圖4 胎生苗在不同處理下的葉片直徑生長(zhǎng)變化情況

    3 討論

    在完整葉片中,2,4-D和6-BA都表現(xiàn)出抑制胎生苗產(chǎn)生的作用,施用生長(zhǎng)素抑制劑TIBA能略微緩解這種抑制作用,而施用細(xì)胞分裂素PR抑制劑能完全阻礙這種抑制,并能促進(jìn)胎生苗的產(chǎn)生。而在切割葉片中,6-BA表型出促進(jìn)胎生苗產(chǎn)生的作用,而2,4-D作用不明顯。相應(yīng)地,施用生長(zhǎng)素抑制劑TIBA,抑制了胎生苗產(chǎn)生。特別是施用細(xì)胞分裂素抑制劑PR完全地阻止胎生苗的產(chǎn)生。不同外植體誘導(dǎo)產(chǎn)生的胎生苗總數(shù)也與胎生苗產(chǎn)生時(shí)間呈現(xiàn)類似的趨勢(shì)。在不同的外植體中,相同濃度的兩種激素表現(xiàn)出的作用完全不同,甚至相反。某些研究認(rèn)為,由于培養(yǎng)基中的蔗糖與細(xì)胞分裂素存在拮抗作用(Kulka 2005;Hartig and Beck 2010;Rolland,Baena-Gonzalez,and Sheen 2006;Moore et al,2003),所以高濃度的蔗糖(3%)會(huì)阻礙細(xì)胞分裂素的作用,造成實(shí)驗(yàn)結(jié)果不同,但低濃度的蔗糖(0.3%)則不會(huì)對(duì)細(xì)胞分裂素產(chǎn)生拮抗作用。本實(shí)驗(yàn)中,所有實(shí)驗(yàn)都是在含低濃度蔗糖(0.3%)的培養(yǎng)基上進(jìn)行的,而且培養(yǎng)的條件完全一致,因此,我們推測(cè)相同濃度的激素表現(xiàn)出不同作用的原因可能是由于切割葉片破壞了葉片中存儲(chǔ)的植物激素的平衡和運(yùn)輸,也有可能是破壞了葉片中信號(hào)傳導(dǎo)途徑。

    本實(shí)驗(yàn)中,細(xì)胞分裂素和細(xì)胞分裂素抑制劑對(duì)完整葉片和切割葉片兩種外植體類型都相應(yīng)地產(chǎn)生明顯的抑制或者促進(jìn)作用,特別是在切割葉片中,施用細(xì)胞分裂素抑制劑PR完全地抑制了胎生苗的產(chǎn)生。其他一些學(xué)者認(rèn)為細(xì)胞分裂素對(duì)胎生苗的作用可以分為兩條途徑,一條途徑,細(xì)胞分裂素直接抑制胎生苗的產(chǎn)生,使胎生苗原基保持休眠狀態(tài)。另一條途徑,細(xì)胞分裂素間接的刺激胎生苗原基的發(fā)育,這種情況在葉片出現(xiàn)傷口或者細(xì)胞分裂素運(yùn)輸受阻的情況下很明顯(Kulka 2005)。這個(gè)模型類似于Ferreira和Kieber(Ferreira et al. 2007)提出的鐘形模型,根中的細(xì)胞分裂素在高濃度時(shí)抑制根的生長(zhǎng),在低濃度時(shí)促進(jìn)根的生長(zhǎng)。這兩個(gè)模型都能解釋細(xì)胞分裂素在完整葉片中抑制胎生苗產(chǎn)生,而在切割葉片中促進(jìn)胎生苗的產(chǎn)生,而我們認(rèn)為在胎生苗的產(chǎn)生過(guò)程中,細(xì)胞分類素直接作用胎生苗原基,處于調(diào)控途徑中的下游,而生長(zhǎng)素則處于上游。在這個(gè)過(guò)程中,推測(cè)生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素存在拮抗作用,若其中一種激素過(guò)量會(huì)使另一種激素含量降低(Moubayidin,Di,and Sabatini 2009;Fukaki and Tasaka 2009;Shimizu-Sato,Tanaka,and Mori 2009;Hwang,Sheen,and Müller 2012;Staffan et al. ;Zhi et al. 2013;SU et al.,2011),所以生長(zhǎng)素和生長(zhǎng)素抑制劑處理對(duì)完整葉片中胎生苗的產(chǎn)生時(shí)間和數(shù)量影響不大。

    在胎生苗發(fā)育過(guò)程中,首先起作用的激素也是細(xì)胞分裂素,6-BA處理的胎生苗葉片直徑明顯大于其他處理。而細(xì)胞分裂素抑制劑處理的胎生苗,葉片直徑一直都是所有處理中較小的。接著,激素的作用逐漸減小,對(duì)照中的胎生苗直徑相對(duì)是最大的。所以,在胎生苗的發(fā)育過(guò)程中激素的作用不是一成不變的,6-BA在胎生苗發(fā)育前期刺激其生長(zhǎng),但是在后期作用逐漸減小。雖然,細(xì)胞分裂素在胎生苗的產(chǎn)生和發(fā)育過(guò)程中起到了主要作用,但是仍然不能忽略生長(zhǎng)素的作用。在胎生苗總數(shù)中,2,4-D處理的總數(shù)在統(tǒng)計(jì)后期都不同于前期,說(shuō)明在胎生苗發(fā)育的后期生長(zhǎng)素的作用逐漸重要。

    作者貢獻(xiàn)

    劉華是本研究的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)者和實(shí)驗(yàn)研究的執(zhí)行人,完成數(shù)據(jù)分析,論文初稿的寫(xiě)作,參與實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和試驗(yàn)結(jié)果分析;鐘天秀是項(xiàng)目的構(gòu)思者及負(fù)責(zé)人,指導(dǎo)實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)、數(shù)據(jù)分析、論文寫(xiě)作與修改。全體作者都閱讀并同意最終的文本。

    致謝

    本研究由國(guó)家自然基金(31802116)和貴州省科技計(jì)劃項(xiàng)目(LH[2017]7027)共同資助。參與本研究的全體人員向資助方表示衷心感謝。

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