鄱陽湖季節(jié)性積水濕地表層土壤碳氮高程梯度分布特征及其影響因素

錢海燕，周楊明，謝冬明，任盛明，劉木生

（1.東華理工大學 地球科學學院，江西 南昌 330013；2.江西省自然資源政策調查評估中心，江西 南昌 330046；3.江西師范大學 地理與環(huán)境學院，江西 南昌 330200；4.江西科技師范大學 旅游學院，江西 南昌 330038）

【研究意義】濕地土壤碳、氮元素是濕地生態(tài)系統(tǒng)中最重要的生態(tài)因子，顯著影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能以及濕地生產力[1-2]。有機碳在濕地土壤中的分布格局，是研究濕地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能及其對環(huán)境變化與全球變化響應與反饋的關鍵[3～6]。氮素是濕地土壤營養(yǎng)水平重要指示劑，是濕地土壤中的主要限制性養(yǎng)分，與有機碳具有密切耦合關系[2,7-9]。兩種重要元素的轉化及分布受到植被群落、土壤理化性質、水文過程、氣候等多種因素的影響[9-11]。深刻認識濕地生態(tài)系統(tǒng)中環(huán)境因素對濕地碳、氮的影響，對于了解濕地生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)具有重要意義。鄱陽湖是中國最大的淡水湖泊和國際重要濕地，具有豐水期和枯水期交替出現(xiàn)的獨特水文節(jié)律，環(huán)境復雜，生物多樣性豐富[12]。周期性的水文急劇變化過程中，濕地土壤空間分布格局發(fā)生明顯變化，進而改變地表植被波動和碳、氮元素生物地球化學循環(huán)變化及兩者的耦合過程[12-13]。近年來，鄱陽湖-長江“江湖關系”發(fā)生變化，枯水期提前，持續(xù)時間延長，極枯水位更低，極端干旱頻發(fā)，必然影響濕地土壤碳、氮的輸入-輸出平衡，對濕地土壤碳、氮積累產生深刻影響[14-16]?！厩叭搜芯窟M展】目前，關于鄱陽湖濕地土壤碳、氮相關研究成果較為豐富，主要集中于不同植被群落下土壤剖面垂直分布特征、典型苔草草洲CO2釋放特征的研究等方面[17-21]。這些研究也表明，水文、植被、土壤是影響鄱陽湖濕地碳、氮的重要環(huán)境影響因子，但是影響因子之間的主控關系未見報道?！颈狙芯壳腥朦c】鄱陽湖濕地受水文變化的影響，植被群落的高程梯度變化特征非常顯著［22-23］。這或許導致鄱陽湖濕地土壤碳、氮分布呈現(xiàn)明顯的高程梯度變化特征，但相關研究鮮有報道[24]。作者曾分別對鄱陽湖濕地蚌湖、泗洲頭高程梯度下的洲灘淺層土壤碳、氮的分布特征進行研究，探討了景觀尺度下的碳、氮的梯度特征[25-27]。但是，研究內容未能探討不同濕地景觀類型下土壤碳、氮沿高程梯度分布特征及其主要影響因素?！緮M解決的關鍵問題】本文以鄱陽湖國家自然保護區(qū)的蚌湖、常湖池和泗洲頭濕地土壤為研究對象，綜合利用多種統(tǒng)計學分析方法，探討鄱陽湖季節(jié)性積水濕地土壤碳、氮高程梯度分布特征及其與環(huán)境因子的關系，量化不同影響因子對土壤碳、氮積累的貢獻，以期為揭示以鄱陽湖為代表的濕地土壤碳、氮生物地球化學循環(huán)規(guī)律、高效開展?jié)竦氐谋Ｗo與管理提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于鄱陽湖西北角，地理坐標為28°22′～29°45′N，115°47′～116°45′E（圖1），為亞熱帶濕潤季風型氣候，具有鄱陽湖濕地典型的冬春寒、夏多雨、秋旱特征，年降水量超過1 640 mm，主要集中在4—6月。蚌湖和常湖池是碟形湖泊，是鄱陽湖的內湖，枯水期水位受到人為的調控；常湖池湖底高程較高，高程在12 m以上（據(jù)星子水文站吳淞高程）；蚌湖和泗洲頭的湖底高程較低，高程在9.5 m以上；泗洲頭是洲灘前緣，是鄱陽湖外湖，即鄱陽湖主湖體中的洲灘，為開放水域，水位主要受鄱陽湖水位變化的影響。研究區(qū)植被類型豐富多樣，從岸邊至湖心，植被生態(tài)類型呈現(xiàn)出有規(guī)律的環(huán)帶狀分布，垂直分帶性明顯。其中，高程l6～18 m 為生長蘆、荻的草甸土帶，高程14～16 m 為苔草等濕生植被密集生長的草甸沼澤土帶，高程12～14 m為生長苔草等濕生植被的沼澤土帶，12 m高程以下為水下沉積物帶[13]。

1.2 樣品來源與分析方法

1.2.1 樣品來源與采集 采樣區(qū)設置在以永修吳城為中心的鄱陽湖國家自然保護區(qū)內的蚌湖和常湖池以及鄱陽湖外湖泗洲頭（圖1，表1）。土壤樣品采集于2019年1月13—16日。根據(jù)鄱陽湖濕地水位變化（年際極高水位和極低水位），從12 m 水位至17 m 水位區(qū)間，以1 m 落差按照等高程梯度劃分5個高程梯度，分別為12～13 m、13～14 m、14～15 m、15～16 m、>16 m。在每個研究區(qū)域設置3 條樣帶，每個樣帶間隔在150 m 以上，進行GPS 定位，立樁固定。在研究樣帶和高程梯度區(qū)域內，選擇5 m×5 m 區(qū)域作為采樣點，記錄采樣點經度和緯度（圖1）。在每個采樣點內，采用5點隨機取樣方法進行土壤樣品采集，混合后裝入密封袋，帶回實驗室進行處理。由于鄱陽湖植被根系較淺，深層土壤物質含量變化不明顯，僅采取0～20 cm的土壤樣品[22]。

表1 鄱陽湖三種濕地類型的景觀特征Tab.1 Landscape characteristics of three types of wetlands

圖1 研究區(qū)采樣點位置圖Fig1 Study area and sampling sites

1.2.2 分析方法 將獲取的土壤樣品帶回實驗室，分析測定土壤pH、土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、銨態(tài)氮（NH4+-N）、硝態(tài)氮（NO3--N）、土壤全磷（TP）、有效磷（AP）及土壤含水量（SWC）。土壤樣品分析方法見常規(guī)農業(yè)化學分析方法[28]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

集成推進樹算法（aggregated boosted trees，ABT）是通過偏相關圖和相對重要性圖評價和描述自變量和因變量之間的相對影響大小，與其他統(tǒng)計軟件如推進樹（boosted trees）、捕獲樹（bagged trees）、隨機森林算法（random forests）、廣義相加模型（generalized additive models）相比，能夠量化和可視化評價多種自變量對因變量的相對影響以及交互作用，提高因變量的精度[29-30]。本研究結合R2.7.1 軟件并采用“gbmplus”統(tǒng)計包進行聚類推進樹（ABT）分析，定量評價環(huán)境因子對濕地土壤碳、氮的相對影響。通過重復運行ABT 模型進行優(yōu)化，去除小于5%的影響因子。利用SPSS 軟件進行雙變量Pearson 相關性分析和主成分分析（principal component analysis，PCA），利用鄧肯多重檢驗（Duncan’s multiple range test，DMRT）進行差異顯著性比較。

2 結果與分析

2.1 季節(jié)性積水濕地表層土壤碳、氮含量沿洲灘高程梯度分布

研究區(qū)內，不同濕地類型土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）含量變化范圍分別為1.53～14.02 g/kg，0.20～1.65 g/kg；均值分別為（6.58±3.94）g/kg，（0.82±0.47）g/kg。從湖心到湖岸，隨著高程梯度的增加，不同濕地類型SOC 和TN 含量呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢（圖2）。蚌湖和常湖池SOC 和TN 含量最高值出現(xiàn)在高程梯度14～15 m，SOC 含量顯著高于其他高程梯度（P<0.05），但常湖池TN 含量在高程梯度13～14 m、14～15 m 和15～16 m 無顯著性差異（P>0.05）。泗洲頭以高程梯度13～14 m SOC 和TN 含量最高，但該SOC 含量與高程梯度14～15 m 和12～13 m 相應值差異不顯著（P>0.05），TN 含量也與高程梯度14～15 m相應值無顯著性差異（P>0.05）。

圖2 蚌湖、泗洲頭、常湖池土壤碳、氮含量沿洲灘高程梯度分布Fig.2 Distribution of soil carbon，nitrogen along the elevation gradient of the bottomland in Banghu，Sizhoutou and Changhuchi

蚌湖、常湖池和泗洲頭濕地SOC含量均值分別為（9.47±2.97）g/kg，（7.92±3.20）g/kg，（2.36±0.55）g/kg；TN 含量（1.14±0.32）g/kg，（1.05±0.28）g/kg，（0.27±0.06）g/kg。同一高程梯度內，蚌湖和常湖池SOC、TN 無顯著性差異（P>0.05），而泗洲頭SOC 和TN 含量顯著低于蚌湖和常湖池SOC 和TN 相應值（P<0.05）。

2.2 季節(jié)性積水濕地表層土壤碳、氮含量的影響因素

基于蚌湖、常湖池和泗洲頭的環(huán)境特征，進行主成分分析（PCA）。主成分分析顯示，成份1 解釋了變異的45.24%，成份2 解釋了變異的18.12%，累積貢獻率為63.36%。其中，成份1 主要包括TN（0.913）、TP（0.905）、C/N 比（-0.885）和SOC（0.853），成份2 主要包括坡度（-0.699）、NO3--N（0.685）、湖底高程（-0.637）。基于主成分分析的因子得分顯示，泗洲頭位于成份1 的負端，蚌湖和常湖池分別位于成份2 的正負兩端，蚌湖、泗洲頭和常湖池的環(huán)境特征具有明顯分異（圖3），表明濕地類型影響了土壤碳、氮含量分布。

圖3 蚌湖、泗洲頭、常湖池的環(huán)境特征分異Fig.3 Differentiation of environmental characteristics of Banghu，Sizhoutou and Changhuchi

Pearson 相關性分析顯示（表2），SOC 和TN 存在極顯著正相關，相關系數(shù)為0.973**。SOC 和TN 分別與坡 度、湖底高程、SWC、NH4+-N、NO3--N、TP 存在顯著正相關（P<0.05），與土壤pH 和C/N 比存在顯著負相關（P<0.05）。此外，土壤C/N 比與坡度、湖底高程、地上部分生物量、SWC 存在顯著負相關（P<0.05），與土壤pH 存在顯著正相關（P<0.05）。土壤氮素之間（TN，NH4+-N，NO3--N）也存在顯著正相關（P<0.05）。研究結果說明土壤碳、氮關系密切，且與其他相關土壤因子具有密切聯(lián)系。

表2 土壤碳、氮及環(huán)境因子的Pearson相關性Tab.2 Pearson correlation coefficients between SOC，TN and environmental factors

2.3 環(huán)境因子對表層土壤碳、氮的相對影響

利用集成推進樹算法（ABT），基于不同濕地景觀類型、高程梯度以及相關性和主成分分析結果，選擇濕地類型（wetland type）、高程梯度（elevation gradient）、坡度（slope）、湖底高程（bottom elevation）、土壤pH、土壤含水量（SWC）、C/N 比、NH4+-N、NO3--N 和TP 作為環(huán)境變量，研究環(huán)境因子對SOC、TN 含量的貢獻率。ABT 模型優(yōu)化過程中，土壤pH、湖底高程和坡度3 種環(huán)境因子因相對影響小于5%而從ABT 模型中去除。

優(yōu)化的ABT 模型顯示（圖4），NH4+-N 是影響SOC 的首要因子，相對貢獻率為23.79%，其次是高程梯度、NO3--N、濕地類型和TP，相對貢獻率分別為18.92%，15.57%，14.34%和13.06%；土壤含水量和C/N 比對SOC的影響依次減弱，相對貢獻率分別為7.17%和7.15%。濕地類型是影響土壤TN的首要因子，相對貢獻率達到了23.33%；其次是土壤TP、高程梯度、C/N 比和NH4+-N，相對貢獻率分別為19.06%，14.48%，13.88%和11.25%；NO3--N和SWC相對影響較小，分別為9.31%和8.69%。

圖4 優(yōu)化ABT分析環(huán)境因素對SOC和TN的相對影響Fig.4 Relative influence of environmental factors on SOC and TN by the optimized aggregated boosted trees（ABT）analysis

3 討論

3.1 高程梯度和濕地類型對表層土壤碳、氮的影響

本研究中，不同濕地類型SOC 和TN 含量沿高程梯度呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢。這或許是由于鄱陽湖洲灘植被群落的生長對不同的高程梯度有不同的響應，導致土壤碳、氮的空間分布呈現(xiàn)一定的海拔梯度特征［19,26-28］。有研究表明，高程梯度對SOC 不具有顯著性影響，而是更多地通過影響地表植被群落類型從而間接影響SOC[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，高程梯度對SOC 的相對貢獻率僅次于NH4+-N，對TN的相對貢獻率僅次于濕地類型和TP，表明高程梯度主要通過影響植被群落的生長從而影響SOC 的積累，而土壤N 含量不僅受到植被生長的影響，還受到其他因素的影響，如生物固氮、大氣干沉降[32]。另一方面，泗洲頭SOC 含量以13～14 m 高程最高但與14～15 m 高程無顯著性差異，其余不同濕地類型SOC和TN 含量以14～15 m 高程顯著最高，表明13～15 m 高程屬于土壤碳、氮含量最適合高程梯度。這是由于研究區(qū)高程梯度13～15 m 區(qū)域植被群落主要為苔草、蘆葦及南荻群落，受人類干預活動較少，有機碳輸入量大。該區(qū)域季節(jié)性淹水頻率較高，每年淹水天數(shù)為100～200 d，淹水所帶來的沉積物養(yǎng)分豐富，植被生長良好，相對于發(fā)育于地勢更高區(qū)域（>15 m）淹水頻率較低的假儉草（狗牙根）群落以及高程梯度較低區(qū)域（11～13 m）的灰化薹草群落，其發(fā)達的根系和地表大量的枯落物為土壤積累了較高含量的碳、氮含量。

相同高程梯度內，泗洲頭SOC、TN 含量顯著低于蚌湖和常湖池相應值。這是由于蚌湖、常湖池和泗洲頭具有不同的濕地景觀類型，表明研究區(qū)域生境類型的自身特點決定著土壤碳、氮含量分布[33]。泗洲頭是開放式水域，洲灘土壤淹水時間短、水位起伏頻率大，人為干擾大，植被凈初級生產力不高和植被凋落物分解速率低，導致土壤碳、氮積累較少；蚌湖和常湖池同屬碟形湖泊，相對封閉，洲灘土壤淹水時間較長、水位比較穩(wěn)定，土壤表層環(huán)境不利于土壤微生物分解有機質，有利于土壤碳、氮的積累，導致土壤碳、氮含量高于泗洲頭。此外，本研究發(fā)現(xiàn)，蚌湖和常湖池濕地土壤C/N 比值范圍分別在7.87～8.67 和7.24～8.67，表明研究區(qū)土壤C/N 比不利于微生物對有機質的分解，從而有利于碳的積累[34]。泗洲頭濕地土壤C/N比值范圍在16.72～31.10，C/N比值較大，說明泗洲頭干、濕交替的環(huán)境有助于碳、氮的礦化分解，導致其碳、氮含量低于蚌湖和常湖池。

研究表明，濕地類型是控制土壤TN 含量的首要因子，這估計是因為不同濕地類型的差異顯著影響了植物群落類型、微生物種類、土壤積水時間長短和溫度高低等，進而對濕地土壤TN的空間分布產生重要影響[27,33]。

3.2 濕地土壤性質對表層土壤碳、氮含量的影響

濕地土壤碳主要取決于凋落物的礦化分解與轉化累積，氮含量來源于氮素礦化，與固定、硝化與反硝化等過程有關［17］。磷是濕地生態(tài)系統(tǒng)中一種主要的限制性養(yǎng)分，主要來源于成土母質和動植物殘體。在成土母質相同的情況下，濕地土壤碳、氮、磷具有同源作用[1,35-36]。研究發(fā)現(xiàn)，不同濕地類型SOC、TN、TP 存在顯著相關性。其原因可能是濕地土壤碳的固持在很大程度上控制著氮含量，而有機碳的礦化通常受氮元素限制，從而它們表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律[37-39]。ABT 顯示土壤TP 對TN 的相對影響較SOC 高，其影響僅次于濕地類型。這或許與氮和磷都是濕地生態(tài)系統(tǒng)的限制性養(yǎng)分有關。

本研究中，土壤有機碳含量與土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮存在顯著正相關，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮是影響土壤有機碳含量的重要因素，這表明土壤氮素的有效性與土壤碳庫密切相關，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的輸入可能減緩濕地土壤碳分解，有利于鄱陽湖濕地土壤有機碳的積累，增強濕地碳“匯”功能。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對土壤有機碳的重要作用，反映了鄱陽湖濕地表層土壤有機碳分解可能受到氮素限制。但也有一些研究發(fā)現(xiàn)，當沼澤濕地積水消退以及外源氮輸入增多時，將會促進濕地土壤有機碳礦化以及可溶性有機碳淋失，從而增加濕地土壤有機碳的損失量[40]。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤銨態(tài)氮是影響土壤有機碳的首要因子，比硝態(tài)氮的相對貢獻率要高。這或許是由于不同形態(tài)氮素對植物生長和土壤微生物活性產生不同的影響，導致植物和土壤微生物對不同形態(tài)氮素具有選擇性吸收趨勢[40-41]。微生物對銨態(tài)氮和硝態(tài)氮選擇性吸收有可能改變土壤微生物種群結構，對有機碳產生不同影響[43]。有研究表明，銨態(tài)氮能夠抑制有機碳礦化，而硝態(tài)氮對土壤有機碳礦化無顯著影響，在黃土高原退耕還林還草區(qū)，土壤微生物更偏好吸收銨態(tài)氮[41,43]。其他研究也發(fā)現(xiàn)，土壤細菌活性更容易受到土壤銨態(tài)氮的影響[40]。

水分在土壤有機碳的分解過程中起著重要作用，土壤通氣性因受土壤水分含量的影響從而改變了外源碳輸入以及土壤有機碳礦化速率[44-45]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量與土壤碳、氮顯著相關。這是由于土壤水分條件能夠影響土壤的發(fā)育演化過程、植被生長類型和碳、氮的沉積環(huán)境，進而影響土壤碳、氮含量；在厭氧條件下，土壤有機質的未完全分解造成濕地土壤碳和氮的累積；在相同氣溫和同種土壤類型下，土壤水分差異是造成不同區(qū)域土壤碳、氮含量差異的主要原因[9,46-47]。

土壤pH 與土壤碳、氮存在顯著負相關，這與邵學新等[48]研究結果一致。但在ABT 模型優(yōu)化中，與其他環(huán)境因子相比，土壤pH 對碳、氮的相對影響相對較弱而被去除。其原因可能是土壤pH 主要通過影響土壤微生物的生存環(huán)境和微生物活動，進而改變土壤有機碳的周轉[49]。濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤微生物群落的變化及活性直接關系到土壤碳、氮積累[37]。當土壤pH值低于5.5，土壤微生物活性受到抑制，有機碳周轉速率減弱，且酸性土壤中微生物種類僅限于真菌致使有機物質的分解減慢[50]。研究表明，土壤pH是影響土壤活性碳庫和惰性碳庫周轉速率的重要影響因子[30]，關于土壤pH對土壤碳、氮積累的影響還需要結合碳、氮不同組分的周轉速率進行深入研究。

3.3 濕地植被生物量對表層土壤碳、氮的影響

土壤有機碳和全氮含量主要取決于有機物輸入量和輸出量的相對大小[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，地上部分生物量與土壤碳、氮含量無顯著相關性。研究表明，植物地下根系分解速率及其規(guī)律可能不同于植物地上凋落物的分解過程。目前，越來越多的研究者認為，植物根系性狀特征對生態(tài)系統(tǒng)過程起著更為重要的驅動作用[32]。關于植被生物量對土壤碳、氮的影響還需要結合植被地下生物量、地表凋落物及土壤有機質的礦化分解等進行深入研究。

4 結論

（1）從湖心到岸邊，蚌湖、常湖池和泗洲頭濕地表層土壤（0～20 cm）SOC 和TN 含量隨著高程梯度的增加呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢，高值出現(xiàn)在14～15 m 或13～14 m 高程。蚌湖SOC、TN 均值分別為（9.47±2.97），（1.14±0.32）g/kg；常湖池（7.92±3.20），（1.05±0.28）g/kg；泗洲頭（2.36±0.55），（0.27±0.06）g/kg。蚌湖和常湖池比泗洲頭具有更高的SOC和TN含量。

（2）蚌湖、泗洲頭和常湖池的環(huán)境性狀具有明顯差異。土壤碳、氮關系密切，且分別與坡度、湖底高程、土壤含水量、NH4+-N、NO3--N、TP存在顯著正相關，與土壤pH和C/N比存在顯著負相關。

（3）土壤NH4+-N是影響SOC的首要因子，其次是高程梯度、NO3--N、濕地類型、TP、土壤含水量和C/N比。濕地類型是影響氮含量的首要因子，其次是土壤TP、高程梯度、土壤C/N 比、NH4+-N、NO3--N、土壤含水量。土壤pH、湖底高程和坡度的影響相對較弱。在鄱陽湖特殊的水文環(huán)境下，濕地類型、高程梯度首先影響了土壤屬性，進而對土壤碳、氮的積累產生了深刻影響，而磷與碳、氮具有同源作用。鄱陽湖濕地土壤碳、氮含量的分布主要受到了濕地土壤性質、植被群落和水文條件的綜合作用。