光照強(qiáng)度和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗生長的影響

閻 君，沙 勤，何莉芳，王 穎，王 虹，黃志午，朱為民

（1上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所/上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201403；2上海市崇明區(qū)蔬菜科學(xué)技術(shù)推廣站，上海 202150；3上海市松江區(qū)泖港鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)服務(wù)中心，上海 201607）

0 引言

中國是世界上最大的蔬菜產(chǎn)銷國，蔬菜產(chǎn)量超過世界總量的50%，葉菜類蔬菜在蔬菜產(chǎn)業(yè)中占比越來越大[1]。育苗階段是蔬菜整個(gè)生長周期中不可或缺的一部分，而培育優(yōu)質(zhì)苗是實(shí)現(xiàn)蔬菜高產(chǎn)的有效途徑。光強(qiáng)作為光的數(shù)量屬性之一，對植物的形態(tài)建成、品質(zhì)及其產(chǎn)量起到重要作用[2]。已有研究表明，光強(qiáng)減弱會抑制植株的干物質(zhì)積累，在形態(tài)上表現(xiàn)為莖稈柔弱，無法直立生長[3-4]。目前，芹菜育苗多采用穴盤育苗，與傳統(tǒng)床土育苗、營養(yǎng)缽育苗相比，具有省時(shí)省工、節(jié)省能源、利于培養(yǎng)壯苗優(yōu)質(zhì)苗的優(yōu)點(diǎn)。穴盤苗定植時(shí)帶坨移植，緩苗快，成活率高，適用于蔬菜的機(jī)械化和工業(yè)化生產(chǎn)并且能縮短育苗周期[5-7]。芹菜由于育苗時(shí)間長，種子出苗整齊度差，同批次的幼苗通常品質(zhì)相差較大，這嚴(yán)重影響了幼苗的規(guī)?；浦惨约昂笃谟酌绲慕y(tǒng)一管理，芹菜的規(guī)模化生產(chǎn)和周年生產(chǎn)受到限制。本研究采用裂區(qū)試驗(yàn)設(shè)計(jì)法，探究穴盤規(guī)格和光強(qiáng)對芹菜幼苗生長的影響，旨在篩選促進(jìn)幼苗生長、適合芹菜育苗的穴盤規(guī)格和光強(qiáng)條件，以期縮短芹菜的育苗周期、提高幼苗整齊度、培育優(yōu)質(zhì)苗。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

‘申芹2號’芹菜由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝所選育，植株特性為外葉黃綠色，心葉嫩綠色，葉柄黃綠帶紅，小葉葉緣圓鈍，質(zhì)地脆嫩，味清香，耐熱性好。所用育苗基質(zhì)購于市場，pH 6.5～7.5，具有疏松透氣、保水保肥的特點(diǎn)。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)采用裂區(qū)試驗(yàn)法，以穴盤規(guī)格為主因素，光強(qiáng)為副因素設(shè)置試驗(yàn)。穴盤規(guī)格分別為72孔、128孔和288孔，光照強(qiáng)度分別為25.84(K1)、74.12(K2)、137.03(K3)、165.19(K4)μmol/(m2·s)，試驗(yàn)設(shè)置12個(gè)處理，每個(gè)處理3盤，重復(fù)3次。

1.3 幼苗培養(yǎng)

在常溫[(25±2)℃]下，芹菜種子75%酒精消毒后，蒸餾水洗凈，用紗布包好并扎緊，經(jīng)蒸餾水浸泡處理12 h后，置于4℃冰箱中12 h，以打破種子休眠，種子露白后，選擇飽滿、發(fā)芽均勻一致的種子播于不同穴盤中，播種采用點(diǎn)播的方式，播種后在上層覆一層薄土，之后置于準(zhǔn)備好的光照條件下，光周期為12 h/12 h，培養(yǎng)溫度為23℃恒溫。芹菜培養(yǎng)至4片真葉展開后取樣。

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 生長指標(biāo)測定及方法 芹菜幼苗長至四葉一心時(shí)，每個(gè)處理分別選取6株長勢一致的幼苗用直尺測定植株株高（根莖連接處到幼苗生長點(diǎn)的距離），用游標(biāo)卡尺測量幼苗植株相同位置的葉柄粗（葉柄直徑）。

測定結(jié)束后，將樣品置于烘箱中，105℃殺青30 min后，80℃烘干至恒重，稱重得地上部和地下部干重。壯苗指數(shù)參照蔣麗媛[8]的計(jì)算方法，如式(1)。

1.4.2 生理指標(biāo)的測定及方法 芹菜幼苗四葉一心時(shí)，重復(fù)之間進(jìn)行混合取樣，液氮速凍后-80℃保存?zhèn)溆谩７Q取一定量的樣品，用1%鹽酸-甲醇溶液進(jìn)行提取，測定總酚、花青素和類黃酮含量；光合色素含量采用95%乙醇浸提法；可溶性蛋白質(zhì)測定采用G250考馬斯亮藍(lán)法[9]；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[10]。每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2019和SPSS 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 光強(qiáng)和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗地上部的影響

2.1.1 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)對幼苗生長的影響 在同一光強(qiáng)條件下，隨著穴盤規(guī)格的減小，幼苗的葉柄粗、植株鮮重、植株干重和壯苗指數(shù)均顯著增加（圖1，表2）。288孔時(shí)株高顯著低于72孔和128孔，72孔穴盤和128孔穴盤之間株高無差異。在同一穴盤規(guī)格條件下，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，幼苗株高呈負(fù)相關(guān)趨勢，K3和K4無差異；葉柄粗隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而降低，K1和K2沒有差異，K3和K4沒有差異；K4時(shí)植株鮮重顯著高于其他光合條件；K3和K4下，幼苗干重顯著高于其他光強(qiáng)，K3和K4間沒有差異；光強(qiáng)顯著影響幼苗的壯苗指數(shù)，K3時(shí)壯苗指數(shù)最大（表2）。穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用也顯著影響幼苗的株高、葉柄粗、鮮重、干重和壯苗指數(shù)（表1）。由表3可知，72孔K3處理下芹菜幼苗的干重和壯苗指數(shù)顯著高于其他處理，128孔K1處理時(shí)幼苗的株高最大，但與72孔K2、72孔K3差異不顯著。72孔時(shí)，4個(gè)不同光強(qiáng)條件下，幼苗的葉柄粗高于其他處理，這4個(gè)處理間無差異。上述結(jié)果表明，穴盤孔徑和光強(qiáng)顯著影響幼苗的生長，72孔穴盤種植幼苗后，光強(qiáng)為K3時(shí)芹菜幼苗生長健壯。

圖1 穴盤規(guī)格對芹菜幼苗形態(tài)的影響

表1 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)處理下芹菜幼苗生長指標(biāo)的方差分析

表2 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)對芹菜幼苗生長的影響

表3 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用對芹菜幼苗生長的影響

2.1.2 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)對幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的影響 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)處理顯著影響幼苗莖內(nèi)可溶性蛋白和可溶性糖含量（表4）。由表5可知，同一光強(qiáng)條件下，隨著穴盤規(guī)格減小，幼苗可溶性蛋白含量降低，可溶性糖含量升高。同一穴盤規(guī)格條件下，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，幼苗的可溶性糖含量先升高后降低，可溶性蛋白含量先降低后升高；其中不同光強(qiáng)之間幼苗的可溶性蛋白含量表現(xiàn)為K1>K4>K2，這三者之間無差異但顯著高于K3；K3時(shí)可溶性糖含量顯著高于K1和K2。穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用顯著影響幼苗的可溶性蛋白和可溶性糖（表4）。128孔K1和K4與72孔K1條件下，幼苗的可溶性蛋白含量沒有差異，但高于其他處理；128孔K3處理芹菜幼苗時(shí)，可溶性糖含量顯著高于其他處理（表6）。

表4 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)處理下芹菜幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的方差分析

表5 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)對芹菜幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的影響

表6 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)交互作用對芹菜幼苗營養(yǎng)物質(zhì)的影響

2.1.3 光強(qiáng)和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗光合色素含量的影響 由表7可知，穴盤規(guī)格和光強(qiáng)對幼苗的光合色素含量具有顯著影響。同一光強(qiáng)條件下，隨著穴盤規(guī)格的減小，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量均顯著增加，72孔時(shí)最大（表8）。葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)呈下降趨勢，表明強(qiáng)光會分解幼苗葉片中的光合色素，降低光合色素含量。穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用也顯著影響幼苗的光合色素含量（表7）。由表9可知，72孔穴盤育苗時(shí)，K1和K2處理之間，葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量差異不顯著，但顯著高于其他10個(gè)處理。表明穴盤孔徑和光強(qiáng)顯著影響幼苗的光合色素積累。

表7 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)處理下芹菜幼苗光合色素含量的方差分析

表8 穴盤孔徑和光強(qiáng)對芹菜幼苗光合色素含量的影響 mg/L

表9 穴盤孔徑和光強(qiáng)的交互作用對芹菜幼苗光合色素含量的影響 mg/L

2.1.4 光強(qiáng)和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗抗氧化物質(zhì)的影響穴盤規(guī)格和光強(qiáng)顯著影響幼苗的總酚、類黃酮和花青素含量（表10）。同一光強(qiáng)條件下，128孔和288孔時(shí)幼苗的總酚和類黃酮含量沒有差異，但兩者均顯著高于72孔；幼苗的花青素含量隨穴盤規(guī)格的減小呈先降低后升高的趨勢，不同穴盤規(guī)格之間差異顯著（表11）。由表11可知，同一穴盤規(guī)格條件下，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，幼苗體內(nèi)的總酚、花青素和類黃酮含量的變化趨勢一致，呈先升高后降低的趨勢，光強(qiáng)為K3時(shí)花青素和類黃酮含量顯著高于其他光強(qiáng)條件，K3和K4條件下總酚含量沒有差異，但顯著高于K1和K2。穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用顯著影響幼苗的總酚、花青素和類黃酮含量（表10），由表12可知，128孔K3條件下，類黃酮含量顯著高于其他處理；總酚含量表現(xiàn)為128孔K3>288孔K4>288孔K3，三者之間具有差異但不顯著；在288孔K3條件下花青素含量顯著高于其他處理。上述結(jié)果表明，穴盤規(guī)格和光強(qiáng)顯著影響幼苗的抗氧化物質(zhì)的積累，穴盤規(guī)格的減小不利于幼苗體內(nèi)抗氧化物質(zhì)的積累，光強(qiáng)增強(qiáng)有利于抗氧化物質(zhì)的積累，但光強(qiáng)的進(jìn)一步加強(qiáng)時(shí)會促進(jìn)總酚、花青素和類黃酮的分解。

表10 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)處理下芹菜幼苗抗氧化物質(zhì)的方差分析

表11 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)對芹菜幼苗抗氧化物質(zhì)的影響 mg/g

表12 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用對芹菜幼苗抗氧化物質(zhì)的影響 mg/g

2.2 光強(qiáng)和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗地下部的影響

2.2.1 光強(qiáng)和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗根系形態(tài)的影響 由圖2可知，隨著穴盤規(guī)格的減小，根系生長更加發(fā)達(dá)，側(cè)根數(shù)增加。光強(qiáng)的增加使芹菜幼苗的根系生長更健壯，并且K3和K4光強(qiáng)時(shí)幼苗根系形態(tài)間的差異縮小。表明采用小規(guī)格的穴盤并增強(qiáng)培養(yǎng)光強(qiáng)進(jìn)行育苗可促進(jìn)幼苗地下部的生長。

圖2 光強(qiáng)和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗根系形態(tài)的影響

2.2.2 光強(qiáng)和穴盤規(guī)格對芹菜幼苗地下部鮮重和干重的影響 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)顯著影響幼苗地下部的鮮重和干重（表13）。由表14可知，同一光強(qiáng)條件下，隨著穴盤規(guī)格的減小，鮮干重顯著增加；同一穴盤規(guī)格條件下，幼苗地下部的鮮重隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)而增加；地下部干重隨光強(qiáng)的增強(qiáng)呈先升后降的趨勢，K3條件下顯著高于其他光強(qiáng)條件。穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用顯著影響幼苗地下部的鮮重和干重（表13）。由表15可知，光強(qiáng)為K4、穴盤孔徑為72孔時(shí)，芹菜幼苗地下部鮮重表現(xiàn)最優(yōu)。光強(qiáng)為K3、穴盤孔徑為72孔時(shí)，地下部干重表現(xiàn)最優(yōu)。上述結(jié)果表明，穴盤孔徑與光強(qiáng)之間具有相互協(xié)同作用，穴盤規(guī)格減小和增強(qiáng)光強(qiáng)均有利于幼苗地下部的生長。

表13 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)處理下芹菜幼苗地下部鮮干重的方差分析

表14 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)對芹菜幼苗地下部鮮干重的影響 g/株

表15 穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用對芹菜幼苗地下部鮮干重的影響 g/株

3 結(jié)論與討論

穴盤育苗過程中，由于穴盤規(guī)格的不同，幼苗之間的生長密度存在差異，穴盤規(guī)格過大導(dǎo)致幼苗生長密度增大，幼苗之間相互遮蔭情況更為嚴(yán)重，葉片受光不均勻，從而導(dǎo)致幼苗的生長發(fā)育受到影響。有研究表明，幼苗質(zhì)量會影響植物田間成活率和生產(chǎn)力，而幼苗的質(zhì)量與其根系、光環(huán)境和碳水化合物儲備密切相關(guān)[11-12]。穴盤是幼苗根系的生長容器，其穴盤孔徑大小直接影響幼苗生長的根域體積，影響幼苗地下部的生長。本研究中，穴盤規(guī)格的減小顯著促進(jìn)幼苗地下部的生長，鮮干重顯著增加，根系生長更加發(fā)達(dá)（圖2）。光強(qiáng)增強(qiáng)時(shí)幼苗通過增長根系的長度和增大表面積等來吸收更多的水分，緩和由強(qiáng)光帶來的根系水分虧損[13]。本研究中，同一穴盤規(guī)格條件下，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，幼苗地下部干重先升高后降低，于K3時(shí)顯著增加。張麗等[14]研究表明，玉米幼苗的干重隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)顯著升高，與本研究結(jié)果不一致，可能是因?yàn)楣鈴?qiáng)進(jìn)一步增強(qiáng)，強(qiáng)光對幼苗生長產(chǎn)生脅迫，植株的地上部生長受到抑制[15]，從而導(dǎo)致分配給根系的干物質(zhì)量降低。另外，穴盤規(guī)格和光強(qiáng)的交互作用顯著影響幼苗地下部生長，其中穴盤規(guī)格為72孔、K3條件下地下部干重表現(xiàn)最優(yōu)。

植株干鮮重、葉柄粗、株高和壯苗指數(shù)通常用來評價(jià)幼苗的生長情況，壯苗指數(shù)是評價(jià)幼苗質(zhì)量的重要標(biāo)準(zhǔn)[16]。本研究中芹菜幼苗的葉柄粗、鮮重、干重和壯苗指數(shù)隨著穴盤規(guī)格的減小而增大，表明穴盤規(guī)格的減小給根系提供了更大的根域體積，有利于根系吸收水分和礦質(zhì)營養(yǎng)并輸送給地上部，促進(jìn)地上部的生長（圖1），與蔣麗媛等[6]的研究結(jié)果一致。本研究中，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，幼苗株高和葉柄粗降低，總鮮重和干重增加。從壯苗指數(shù)看，光強(qiáng) 137.03 μmol/(m2·s)(K3)條件下壯苗指數(shù)顯著高于其他光強(qiáng)條件，表明在一定光強(qiáng)范圍內(nèi)，光強(qiáng)的增強(qiáng)促進(jìn)植株生長，而超過此范圍時(shí)，生長反而受到抑制。在弱光下，幼苗通過伸長幼莖獲取更多的光能維持生長[17]。幼莖也有可能通過增大莖的表面積來獲取光能，提升幼苗的光合能力，這有待進(jìn)一步研究。本研究中，穴盤規(guī)格和光強(qiáng)之間存在交互作用，顯著影響幼苗的生長，其中72孔穴盤、光強(qiáng)為K3時(shí)，芹菜幼苗干重和壯苗指數(shù)顯著高于其他處理，有利于培養(yǎng)優(yōu)質(zhì)苗。

植物在生長過程中的光環(huán)境會因植物冠層遮蔭發(fā)生變化，而在穴盤育苗中，不同穴盤規(guī)格影響植株生長密度，從而進(jìn)一步影響光環(huán)境。葉綠素和類胡蘿卜素的含量通常用來表示植物光合能力的強(qiáng)弱，本研究中，穴盤規(guī)格減小和光強(qiáng)降低時(shí)，葉綠素含量和類胡蘿卜含量升高，表明弱光和植株密度減?。ㄔ黾庸鈴?qiáng)）有利于葉綠素的積累。弱光和強(qiáng)光對幼苗的作用機(jī)制可能存在差異，有學(xué)者研究表明，光強(qiáng)增大后葉片吸收更多光能，有利于光合色素的產(chǎn)生[18]，也有學(xué)者認(rèn)為弱光條件下，植株通過提高單位質(zhì)量的光合色素含量，提高植物對弱光的利用率[19]，這些都是植物對自然環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果。

可溶性蛋白和可溶性糖是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量能反映植物抗逆能力的強(qiáng)弱[20]。穴盤規(guī)格與幼苗生長密度密切相關(guān)，而生長密度會影響幼苗的光環(huán)境，就一般情況而言，植株生長密度減小時(shí)，幼苗單位面積接收到的光能增加。本研究結(jié)果表明，隨著穴盤規(guī)格減小，芹菜幼苗的可溶性糖含量呈上升趨勢，可溶性蛋白含量呈下降趨勢，與本研究中不同光強(qiáng)對幼苗可溶性糖和可溶性蛋白產(chǎn)生的結(jié)果一致。馬超[21]研究表明，在適宜光照條件范圍內(nèi)，隨著光強(qiáng)的增強(qiáng)，大豆幼苗的可溶性糖和可溶性蛋白顯著增加。本研究中光強(qiáng)137.03 μmol/(m2·s)條件下芹菜幼苗的可溶性糖含量最高，可溶性蛋白含量最低，當(dāng)光強(qiáng)增強(qiáng)到165.19 μmol/(m2·s)時(shí)，可溶性糖含量下降，與馬超的研究結(jié)果存在差異，推測原因?yàn)?165.19 μmol/(m2·s)超出了芹菜幼苗的適宜光強(qiáng)范圍，光強(qiáng)過高抑制可溶性糖的積累。逆境中的植物會通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持生長發(fā)育，可溶性蛋白質(zhì)的增加可能是因?yàn)楹铣闪藢δ婢掣€(wěn)定、活性更強(qiáng)的同工酶，或者合成了某些特異性蛋白質(zhì)來增強(qiáng)對逆境的適應(yīng)能力[22]。

總酚、花青素和類黃酮為植物體內(nèi)的次生代謝物，是天然的抗氧化成分，與幼苗的品質(zhì)和抗逆性有關(guān)。本研究中在同一光照強(qiáng)度下，隨著穴盤規(guī)格的減?。ㄖ仓晟L密度減?。?，幼苗單位面積接收到的光能增加，總酚、花青素和類黃酮的含量下降，可能是因?yàn)榉宇愇镔|(zhì)受到苯丙氨酸解氨酶(PAL)的調(diào)節(jié)，光強(qiáng)過高可能會抑制PAL的活性，從而影響酚類物質(zhì)的積累[23-24]。此外本研究結(jié)果表明，不同光強(qiáng)處理幼苗時(shí)，137.03 μmol/(m2·s)條件下總酚、花青素和類黃酮的含量最高，但當(dāng)光強(qiáng)增加到165.19 μmol/(m2·s)時(shí)，這些酚類物質(zhì)含量下降，表明強(qiáng)光會抑制酚類物質(zhì)的積累，這與趙燕[25]在蕹菜上的研究結(jié)果一致。

綜上所述，穴盤規(guī)格和光照強(qiáng)度對芹菜幼苗的生長和品質(zhì)具有顯著影響，但不同處理水平對幼苗生長的影響程度不同，穴盤規(guī)格和光強(qiáng)之間存在互作效應(yīng)。當(dāng)穴盤規(guī)格為72孔、光強(qiáng)為137.03 μmol/(m2·s)時(shí)，芹菜幼苗生長最健壯，進(jìn)一步減弱光強(qiáng)或者增加光強(qiáng)都會影響幼苗的生長和品質(zhì)。但72孔穴盤不利于芹菜機(jī)械化移栽，且育苗數(shù)量少。植物幼苗生長受到很多環(huán)境因素的影響，本研究只選擇了穴盤規(guī)格和光照強(qiáng)度，下一步需要對水分、基質(zhì)、光質(zhì)等環(huán)境及因素開展研究。本研究結(jié)果可為芹菜規(guī)?；a(chǎn)中的育苗環(huán)節(jié)提供技術(shù)依據(jù)。