河套灌區(qū)脫水青紅椒終霜凍氣象指標(biāo)研究

包佳婧，孔德胤

（內(nèi)蒙古巴彥淖爾市農(nóng)業(yè)氣象試驗站，內(nèi)蒙古臨河 015000）

0 引言

河套地區(qū)是中國最大的脫水加工青紅椒生產(chǎn)基地，每年種植青紅椒面積在1萬hm2左右，脫水青紅椒經(jīng)濟價值高，增產(chǎn)潛力大，目前已成為河套黃灌區(qū)主要的出口產(chǎn)品之一[1]。但青紅椒屬喜溫蔬菜，其幼苗期極易受終霜凍危害，終霜凍是內(nèi)蒙古河套灌區(qū)脫水青紅椒生產(chǎn)和發(fā)展的主要限制因素之一。如移栽過早遭遇到終霜凍會造成青紅椒幼苗生長受阻或莖稈、葉片受凍，輕者造成減產(chǎn)，重者絕收。如移栽過晚則收獲期推后，加工企業(yè)收購價低，搶占不到價格優(yōu)勢。脫水青紅椒的發(fā)育期大致分為播種期、發(fā)芽期、出苗期、定植期（移栽期）、現(xiàn)蕾期、開花期和坐果期，在避開霜凍的情況下大田移栽時間越早，收獲期越早，收購價格越高，坐果采摘期越長，產(chǎn)量越高。因此終霜凍指標(biāo)的確定對脫水青紅椒產(chǎn)業(yè)的豐產(chǎn)減災(zāi)顯得尤為重要。

細(xì)胞結(jié)冰通常會給植物帶來致命性傷害，當(dāng)溫度降至冰點以下時，植物細(xì)胞液可降至冰點而不結(jié)冰，繼續(xù)下降至過冷卻點才結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為“過冷卻現(xiàn)象”[2]。過冷卻點被認(rèn)為是植物器官抵抗凍害的臨界溫度，是描述植物抗寒性的重要指標(biāo)，測量簡單，得出的數(shù)據(jù)直觀可靠[3-4]，可為進一步研究霜凍指標(biāo)提供參考依據(jù)。

植物的光合過程是對溫度響應(yīng)最敏感的生理過程。針對低溫脅迫對不同植物光合速率的響應(yīng)一直是研究熱點，郭淑紅等[5]、呂優(yōu)偉等[6]將光合指標(biāo)作為評價植物抗寒性的重要指標(biāo)。目前，光合參數(shù)指標(biāo)已普遍應(yīng)用于各種蔬菜的低溫脅迫研究中，比如辣椒[7-8]、番茄[9]、黃瓜[10]。許耀照等[11]研究低溫脅迫對設(shè)施彩椒幼苗生長指標(biāo)及光合特性的影響，但關(guān)于脫水青紅椒幼苗的霜凍指標(biāo)的研究目前尚未見報道。因此本文通過設(shè)置不同程度的霜凍模擬環(huán)境，處理不同苗齡青紅椒幼苗，分析處理后脫水青紅椒葉片過冷卻點、結(jié)冰點及光合參數(shù)各指標(biāo)的變化情況，確定其霜凍指標(biāo)為青紅椒春季霜凍預(yù)報預(yù)警及防御提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間和地點

脫水青紅椒終霜凍田間試驗于2019年及2020年的4月中旬至5月中旬在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市農(nóng)業(yè)氣象試驗站內(nèi)試驗田開展。

1.2 試驗材料

供試品種為‘茄門’，是巴彥淖爾市脫水青紅椒種植的主栽品種。

1.3 試驗方法

1.3.1 試驗設(shè)計

（2）霜箱模擬霜凍試驗。與分期移栽試驗相同播種間隔時間和育苗方法，共分3期，待最后一期幼苗長至4葉1心時，將3期幼苗移栽至栽培盆中（高12 cm，直徑14 cm）。每盤定值長勢相同的兩株，緩苗后用于霜箱霜凍試驗。統(tǒng)計分析臨河區(qū)2009—2018年的氣溫資料，尋找臨河區(qū)春季典型霜凍過程，利用MSX-2F人工模擬霜箱系統(tǒng)模擬不同的日降溫天氣過程，設(shè)置6個典型降溫過程（表1），選擇4葉1心、6片真葉及8片真葉不同葉齡的幼苗，每個葉齡設(shè)置5次重復(fù)，霜凍處理后觀測植株形態(tài)，根據(jù)葉片及莖稈的萎蔫情況記錄凍傷率和死亡率，同時利用SPAD-502養(yǎng)分速測儀測葉片相對葉綠素含量SPAD值，美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-6400便攜式光合作用儀測定光合參數(shù)。室外溫度作為對照(CK)。

表1 各降溫模擬過程的溫度設(shè)定 ℃

1.3.2 田間溫度測定 田間脫水青紅椒幼苗遭遇霜凍過程觀測的數(shù)據(jù)包括最低氣溫、最低地面溫度以及零度以下持續(xù)時間。以臨河區(qū)氣象局國家基本站地面氣象觀測數(shù)據(jù)為準(zhǔn)。

1.3.3 過冷卻點結(jié)冰點的測定 將選取的不同葉齡的脫水青紅椒幼苗放置于MSX-2F型人工模擬霜箱內(nèi)，模擬霜箱內(nèi)有40只TC-40C型熱電偶溫度傳感器可監(jiān)測試驗材料的溫度變化。試驗時將溫度傳感器探頭固定在植株葉片上，溫度傳感器與FrosTem40數(shù)據(jù)采集系統(tǒng)與電腦連接，連續(xù)自動記錄葉片的溫度變化，每10 s記錄1次，精度為±0.2℃[2]。試驗設(shè)置最低氣溫為-5、-4、-3、-2、-1、0℃ 6個典型降溫過程，模擬春季自然降溫。

植物發(fā)生霜凍害是由于細(xì)胞間水發(fā)生結(jié)冰引起的，而結(jié)冰的主要條件是溫度降到冰點和存在冰核[12]。隨著霜箱內(nèi)溫度下降到一定程度時，幼苗葉片細(xì)胞溶液達(dá)到冰點卻不結(jié)冰，而是進入過冷卻狀態(tài)，當(dāng)環(huán)境溫度繼續(xù)下降到低于幼苗自身能抵御的最低溫度即過冷卻點(supercooling point)時，細(xì)胞液由液態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楣虘B(tài)，開始結(jié)冰釋放潛熱，此時葉片溫度會突然驟升，溫度變化曲線出現(xiàn)峰值跳躍的現(xiàn)象，該曲線驟升的起點溫度為過冷卻點T1。回升到一定溫度后，細(xì)胞溶液內(nèi)冰晶核形成，溫度不再上升，晶體增長，放熱與吸熱處于平衡狀態(tài)，此時溫度即結(jié)冰點(freezing point)T2。植物組織的過冷卻點和結(jié)冰點不是一個數(shù)值，而是一個范圍，隨植物發(fā)育期、季節(jié)、環(huán)境、冰核細(xì)菌數(shù)量等各種因素而變化[13-17]。

1.3.4 光合參數(shù)的測定 測定各處理幼苗葉齡一致、未受凍的葉片，低溫處理后凍死的幼苗放棄觀測。光合參數(shù)測定時光強和CO2濃度設(shè)置與外界實際情況一致，于霜凍結(jié)束的當(dāng)天上午9:00—11:00時測定凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)。測定前各處理均在對照條件下恢復(fù)60 min，每處理5次重復(fù)。

1.3.5 凍傷情況統(tǒng)計 霜箱低溫處理后室外無遮擋放置 24 h統(tǒng)計幼苗的凍傷（死）情況，48 h后觀測死亡情況。受凍程度劃分為5種情況：未受凍、輕度受凍（葉緣受凍蜷縮、輕微水漬狀，數(shù)天后可恢復(fù)，受凍率<30%）、中度受凍（1、2片葉凍死，株心葉片能正常生長，受凍率在30%～70%）、嚴(yán)重受凍（莖、葉均受凍，植株倒伏，數(shù)天后可恢復(fù)，受凍株在70%以上）、植株死亡。

1.4 統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)采用SPSS 23和Excel 2010進行數(shù)據(jù)分析。采用One-way ANOVA單因素方差分析和LSD最小顯著差異法進行組間差異比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間分期移栽試驗脫水青紅椒霜凍情況調(diào)查

2019年臨河區(qū)5月中旬的13日（最低氣溫-0.2℃，最低地溫-3.7℃）及20日（最低氣溫0.5℃，最低地溫-3.1℃）發(fā)生2次霜凍過程。觀測2次霜凍過程試驗田青紅椒幼苗受凍情況。此時脫水青紅椒幼苗，第一期處于4葉1心期，第二期處于6片真葉期。田間受凍情況在受凍當(dāng)日午后進行調(diào)查，其中第一期幼苗遭受13日霜凍凍害，全部凍死。第二期幼苗遭受20日霜凍凍害，表現(xiàn)為葉緣水漬狀，有輕度凍傷，受凍率在20%左右。

措施二：對基坑周邊進行限載，限制基坑兩側(cè)重型運輸車輛通行；加強現(xiàn)場施工組織管理，合理組織施工節(jié)拍，形成流水作業(yè)，在具備基坑封底條件下，及時完成底板施作，負(fù)二層側(cè)墻、中板、負(fù)一層側(cè)墻、頂板施工緊密銜接。

2020年4月中下旬的17日（最低氣溫0.8℃，最低地溫-1.4℃）及21—22日（22日最低氣溫-5.3℃，最低地溫-7.5℃）發(fā)生2次霜凍過程，此時青紅椒幼苗處于四葉一心期，17日霜凍過程對青紅椒幼苗無影響，遭受21日霜凍后，青紅椒幼苗受凍情況表現(xiàn)為葉緣水漬狀有輕度凍傷，受凍率在10%左右。遭受22日霜凍后，青紅椒幼苗全部凍死。具體見表2。

表2 2019、2020年4—5月脫水青紅椒苗期降溫過程溫度記錄及凍害反應(yīng)

2.2 脫水青紅椒幼苗凍傷、凍死情況分析

處于4葉1心期、6片真葉期和8片真葉期的脫水青紅椒幼苗抵抗凍能力不同。從表3可以看出，在0、-1℃處理組中，脫水青紅椒幼苗沒有出現(xiàn)凍害。在-2℃處理組中，青紅椒幼苗開始表現(xiàn)出凍害，6片真葉期和8片真葉期的脫水青紅椒凍傷率比4葉1心期的分別高4%和12%。-3℃處理組中，6片真葉和8片真葉期的青紅椒的凍傷率比4葉1心期的高8%和40%。在-4℃處理組中，青紅椒幼苗開始出現(xiàn)死亡，6片真葉和8片真葉期的青紅椒比4葉1心期的凍死率分別高24%和39%。-5℃處理組幼苗全部凍死。由此可見，脫水青紅椒的葉齡越小，抗凍能力越強，-3℃可定為青紅椒幼苗凍害的臨界溫度，可作為輕霜凍溫度指標(biāo)參考值。

表3 不同溫度梯度下不同苗齡青紅椒幼苗凍傷情況統(tǒng)計表 %

2.3 不同苗齡脫水青紅椒幼苗的過冷卻點及結(jié)冰點

2.3.1 脫水青紅椒幼苗的過冷卻點和結(jié)冰點 不同苗齡青紅椒幼苗的過冷卻點的范圍在-3.4～-4.8℃之間；結(jié)冰點的范圍在-2.7～-3.2℃之間，平均過冷卻點溫度為-4.1℃；平均結(jié)冰點溫度為-2.9℃。

2.3.2 不同苗齡脫水青紅椒幼苗的結(jié)冰危害臨界溫度及過冷能力 由表4可見，4葉1期、6片真葉期及8片真葉期脫水青紅椒幼苗的結(jié)冰危害臨界溫度逐漸升高，分別為-4.8、-4.0、-3.4℃。組織的過冷能力用結(jié)冰點與過冷卻點溫度之差來表示，溫度差（即溫度的“峰值跳躍”）越大，組織的過冷能力越強。4葉1心、6片真葉和8片真葉的青紅椒幼苗的過冷能力分別為1.6、1.1、0.7℃，平均過冷能力為1.1℃。因此，相對較小葉齡的青紅椒，抗寒能力較強。-3.4℃為青紅椒幼苗最小結(jié)冰危害臨界溫度，可作為輕霜凍溫度指標(biāo)參考值。

表4 不同葉齡青紅椒幼苗葉片的過冷卻點與結(jié)冰點 ℃

隨著苗齡的增長，脫水青紅椒幼苗過冷卻點及結(jié)冰點呈上升趨勢。表明隨著幼苗的生長，青紅椒的抗凍能力是不斷減弱的?？箖瞿芰娙蹴樞驗?葉1心期＞6片真葉期＞8片真葉期。

2.4 相對葉綠素含量SPAD值的變化情況

從圖1可看出，低溫脅迫下，脫水青紅椒幼苗葉片葉綠素含量（SPAD值）與對照相比明顯下降(P<0.05)。隨低溫脅迫溫度降低，葉綠素含量呈下降趨勢，同時苗齡越大葉綠素含量越低。

圖1 不同處理對脫水青紅椒葉片葉綠素含量的影響

2.5 光合參數(shù)的變化情況

2.5.1 對脫水青紅椒葉片凈光合速率Pn的影響 從圖2可知，脫水青紅椒幼苗經(jīng)不同溫度脅迫后葉片的凈光合速率Pn迅速下降，且下降幅度較大，接近0值。說明脫水青紅椒葉片在經(jīng)過低溫脅迫后光合系統(tǒng)受到嚴(yán)重破壞。

圖2 不同處理對脫水青紅椒葉片凈光合速率的影響

2.5.2 對青紅椒葉片氣孔導(dǎo)度Gs的影響 葉片氣孔導(dǎo)度Gs是反映植物與外界進行CO2和水汽交換能力的重要生理指標(biāo)。從圖3中可以看出，在各低溫脅迫后，脫水青紅椒幼苗氣孔導(dǎo)度Gs數(shù)值4葉1心期>6片真葉期>8片真葉期，其中4葉一心期比8片真葉期顯著偏高(P<0.05)。相同處理溫度，隨苗齡的增長Gs呈下降趨勢。

圖3 不同處理對脫水青紅椒葉片氣孔導(dǎo)度的影響

2.5.3 對青紅椒葉片胞間CO2濃度Ci的影響 從圖4中可以看出，-1℃低溫脅迫下，4葉1心期脫水青紅椒葉片的胞間CO2濃度Ci與對照相比無顯著性差異，6片真葉期和8片真葉期與對照相比顯著下降(P<0.05)，分別下降18%和29%。-2℃低溫脅迫下，4葉1心期脫水青紅椒葉片的胞間CO2濃度Ci與對照相比顯著升高21.4%(P<0.05)，6片真葉期和8片真葉期與對照相比無顯著性差異。-3℃低溫脅迫下，4片真葉期、6片真葉期及8片真葉期的脫水青紅椒幼苗與對照相比顯著上升(P<0.05)，分別上升22.9%、30.5%、13.3%。同時-1℃和-2℃各苗齡的胞間CO2濃度Ci也與Gs有相似的變化規(guī)律，隨苗齡的增長Ci呈下降趨勢，但差異不顯著。

圖4 不同處理對脫水青紅椒葉片胞間CO2濃度的影響

3 結(jié)論與討論

通過6個最低溫度設(shè)定為-5～0℃降溫模擬過程，觀察脫水青紅椒幼苗的受凍情況，監(jiān)測整個過程植株葉片的溫度變化情況。得到脫水青紅椒幼苗出現(xiàn)凍害表現(xiàn)的溫度是-2℃，達(dá)到30%受凍率輕霜凍的溫度是-3℃，出現(xiàn)死亡的溫度是-4℃，全部致死的最低溫度為-5℃。脫水青紅椒幼苗的過冷卻點主要分布在-3.4～-4.8℃之間，平均過冷卻點溫度為-4.1℃。青紅椒幼苗葉片結(jié)冰點的范圍為-2.7～-3.2℃之間；平均結(jié)冰點溫度為-2.8℃。青紅椒幼苗的苗齡越小，則其過冷卻點和結(jié)冰點越低，組織過冷能力越強，抗寒性越強。

葉片光合速率下降的原因有兩類，第一類是由植物自身調(diào)節(jié)引起氣孔關(guān)閉的氣孔限制因素，表現(xiàn)為胞間CO2濃度Ci的下降；第二類是由光合系統(tǒng)活性降低導(dǎo)致的非氣孔限制因素，表現(xiàn)為Ci的上升[18]，光合速率下降原因的判斷依據(jù)是Ci的變化方向而非變化幅度。本研究結(jié)果表明，在-1℃低溫脅迫下，6片真葉和8片真葉期的Ci、Gs顯著下降，說明此時Pn下降主要由氣孔因素限制引起的，即葉片的部分氣孔關(guān)閉，Gs下降，氣體交換受阻，減少了CO2的供應(yīng)；而在-3℃低溫脅迫下，各苗齡脫水青紅椒葉片的Gs顯著下降，但Ci卻顯著上升，說明此時Pn下降主要由非氣孔因素限制導(dǎo)致，即光合系統(tǒng)或光合作用酶活性遭到破壞，光合能力下降所致，限制和阻礙了氣孔中CO2的利用，使CO2積累導(dǎo)致Ci顯著上升，這與蔡月琴等研究結(jié)果較為一致[19]。從光合參數(shù)方面分析，考慮-3℃為脫水青紅椒輕霜凍指標(biāo)。

由于霜箱測量過冷卻點的試驗結(jié)果精度為±0.2℃，參考《QX/T88—2008：作物霜凍害等級》氣象行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)[20]中青椒霜凍指標(biāo)精度為0.5℃，最終將河套灌區(qū)脫水青紅椒終霜凍指標(biāo)精度確定為0.5℃。確定過程如下：根據(jù)過冷卻點起點溫度，結(jié)合大田及霜箱凍傷（死）率及光合參數(shù)的變化情況，本文將青紅椒輕霜凍指標(biāo)確定為-3.5℃。中霜凍指標(biāo)則根據(jù)過冷卻點溫度范圍，確定為-5.0～-3.5℃。重霜凍指標(biāo)由全部致死溫度來確定，為＜-5℃。由于脫水青紅椒幼苗期更接近地表，將霜箱測得葉溫確定為地面溫度，確定以上指標(biāo)為地面最低溫度指標(biāo)，與實際預(yù)報應(yīng)用中的氣溫還有差距。隨著氣候的變化、作物的品種及抗寒性的變化、作物與氣候的關(guān)系的變化，霜凍害指標(biāo)也是動態(tài)變化的過程[21-23]，因該指標(biāo)還需在實際應(yīng)用中繼續(xù)檢驗，必要時進行適當(dāng)?shù)男抻啞?/p>