馬鈴薯抗青枯病育種研究進展

肖熙鷗 林文秋 陳卓 金輝 司懷軍

摘要：?? 由茄科雷爾氏菌（ Ralstonia solanacearum ）引起的青枯病是危害馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的重要病害，抗病品種的選育與推廣是防控馬鈴薯青枯病最高效、經(jīng)濟的手段。國內(nèi)外研究人員通過多種方法對馬鈴薯種質(zhì)資源進行了青枯病抗性鑒定，結(jié)果表明馬鈴薯四倍體栽培種中缺乏青枯病抗源，但在馬鈴薯野生種中存在豐富的抗性種質(zhì)資源。通過遠緣雜交、體細胞融合、轉(zhuǎn)基因以及誘變等技術(shù)創(chuàng)制了一批抗青枯病資源，為馬鈴薯新品種選育奠定了良好的基礎(chǔ)。針對馬鈴薯抗青枯病資源缺乏的瓶頸，未來的研究重點應(yīng)集中在篩選抗青枯病種質(zhì)資源和通過多種途徑創(chuàng)制抗青枯病材料，為馬鈴薯抗青枯病品種選育奠定基礎(chǔ)。同時建立馬鈴薯青枯病分子標記輔助育種體系，提高抗青枯病品種選育的效率。

關(guān)鍵詞：? 馬鈴薯; 抗青枯病; 種質(zhì)資源

中圖分類號：? S532??? 文獻標識碼： A??? 文章編號：? 1000-4440（2021）05-1344-08

Research advances in potato breeding for bacterial wilt resistance

XIAO Xi-ou? 1，2，3 ， LIN Wen-qiu? 3 ， CHEN Zhuo? 3 ， JIN Hui? 3 ， SI Huai-jun? 1，2，4

（1.College of Agronomy， Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070， China; 2.Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science， Lanzhou 730070， China; 3.South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang 524091， China; 4.College of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China）

Abstract：? Bacterial wilt caused by ?Ralstonia solanacearum ?is one of the most important diseases affecting potato industry. The most effective and economic method for preventing and controlling the bacterial wilt in potatoes are breeding and popularizing resistance cultivars. Researchers at home and abroad have tried many ways to identify the resistance of potato germplasm resources to bacterial wilt. The results showed that， there were limited bacterial wilt resistant germplasms in tetraploid potato cultivars， but there were aboundant resistant germplasms in wild potato cultivars. Some germplasms with resistance to bacterial wilt were created through technologies such as distant hybidization， somatic hybridization， transgene and mutation. Those works laid a good foundation for the breeding of new potato varieties. As the lack of bacterial wilt resistant potato varieties has become a bottleneck， the main research in the future should focus on screening the bacterial wilt resistant potato germplasms and creating bacterial wilt resistant potato germplasms by multiple approaches， so as to lay the foundation for breeding bacterial wilt resistant potato germplasms. Meanwhile， molecular marker assisted breeding system for potato bacterial wilt can be established to improve the breeding efficiency of bacterial wilt resistant cultivars.

Key words：? potato; resistant to bacterial wilt; germplasm resources

馬鈴薯（ Solanum tuberosum ?L.）是中國四大糧食作物之一，其栽培面積僅次于小麥、水稻和玉米? [1] 。據(jù)世界糧農(nóng)組織 （FAO）統(tǒng)計，2019年全球馬鈴薯產(chǎn)量達到 368 247 077 ?t（http：//www.fao.org/home/en/）。馬鈴薯在生產(chǎn)中易遭受多種病蟲害的危害，如病毒病、晚疫病、青枯病等? [1] 。馬鈴薯青枯病是僅次于馬鈴薯晚疫病的馬鈴薯第二大病害，在世界范圍內(nèi)的馬鈴薯主要栽培地區(qū)和國家均有馬鈴薯青枯病危害的報道? [2] 。如在埃塞俄比亞的Chencha地區(qū)，97%的馬鈴薯有青枯病? [3] 。在中國的11個?。ㄊ校R鈴薯產(chǎn)區(qū)都分離出青枯菌，并且北遷趨勢嚴峻? [2，4] ，嚴重威脅馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。根據(jù)我們對雷州半島馬鈴薯生產(chǎn)基地的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)所有基地的馬鈴薯均有青枯病發(fā)生，由青枯病造成的損失在20%以上，嚴重的損失達到50%以上，并且青枯病發(fā)病逐年加重（圖1）。由于目前尚無化學(xué)藥劑對馬鈴薯青枯病進行有效防控，抗青枯病品種的選育與推廣是防控馬鈴薯青枯病最有效的手段? [1] 。

1 馬鈴薯抗青枯病資源鑒定

青枯病抗性鑒定方法對馬鈴薯種質(zhì)資源青枯病抗性的評價影響較大。在人工建立的病苗圃或者青枯病發(fā)病較為嚴重的地塊進行青枯病田間抗性鑒定是最簡單的鑒定方法。該方法在自然條件下進行，能在全生育期內(nèi)比較真實地反映馬鈴薯青枯病抗性。張長齡等? [5] 通過田間青枯病病圃對69份國際馬鈴薯中心（CIP）種質(zhì)資源進行青枯病抗性鑒定，評價出了5個抗性良好的無性系，其中MS-42.3和MS-10.2不僅對中國青枯菌優(yōu)勢菌系3號小種表現(xiàn)出很好的抗性，同時對1號小種也表現(xiàn)高抗。陳卓等? [6] 通過田間鑒定，篩選了華薯10、華薯12和華薯15抗青枯病品種。雖然田間鑒定準確性較高并且接近生產(chǎn)實際，但是該方法耗時長，需要大量的土地和特殊的病苗圃，因此不適宜高通量的抗性鑒定。因此利用組培苗進行人工接種鑒定青枯病抗性是目前最主要的鑒定方式? [7- 8] 。將組培苗練苗后移栽于溫室中，然后進行人工土壤灌根接種，調(diào)查病情指數(shù)，根據(jù)病情指數(shù)進行抗性分級鑒定。但是該方法主要是根據(jù)葉片的萎蔫程度來判斷抗性，并不能有效區(qū)分耐病、抗病和潛伏侵染。利用標記基因追蹤病原菌在植物體內(nèi)的入侵、定殖等侵染途徑的方法得到越來越多的應(yīng)用。目前在茄科雷爾氏菌中使用的標記基因有 GFP （綠色熒光蛋白）? [9] 、 LUX?? [10] 和 GUS?? [11] 等。標記的茄科雷爾氏菌能直觀地反映病原菌在植物體內(nèi)的位置，同時結(jié)合病情指數(shù)的調(diào)查，能夠有效地區(qū)分耐病、抗病和潛伏侵染（圖2）。Cruz等? [12] 建立了以 LUX 基因為報告基因的青枯病種質(zhì)資源鑒定方法，利用該方法能夠區(qū)分耐病、抗病和潛伏侵染。在此基礎(chǔ)上，Wang等? [13] 以 GFP 和 LUX 標記的茄科雷爾氏菌為基礎(chǔ)，建立了組培苗青枯病抗性鑒定體系，該方法可進一步節(jié)約鑒定過程的時間、空間和成本。然而已有的研究結(jié)果表明，馬鈴薯塊莖存在青枯病潛伏侵染? [14] 。Priou等? [15] 連續(xù)3年對60份馬鈴薯種質(zhì)資源進行田間抗性鑒定，結(jié)果表明即使3年植物萎蔫率為0的材料其馬鈴薯塊莖仍有不同程度的潛伏感染。

國內(nèi)外對馬鈴薯青枯病抗性種質(zhì)資源篩選的研究主要集中在20世紀80年代左右。已有的研究結(jié)果表明在馬鈴薯四倍體栽培種中缺乏抗源，而原始栽培種、二倍體野生種以及四倍體野生種等資源中存在青枯病的抗病或耐病資源。目前已經(jīng)在馬鈴薯野生種和原始栽培種 S. phureja ， S. stenotomum 、 S. commersonii ?Dun、 S. sucrense 以及 S. microdontum 中鑒定出不同程度抗性的抗青枯病資源（表1）。這些野生種和原始栽培種中的青枯病抗源，為通過遠緣雜交和體細胞融合創(chuàng)新馬鈴薯抗青枯病資源提供了良好的抗源。

中國馬鈴薯抗青枯病研究約從20世紀80年代開始，主要從國際馬鈴薯中心（CIP）引進資源。張長齡等? [5] 從CIP引進的馬鈴薯抗青枯病材料中篩選出了5個抗性良好的無性系，其中MS-42.3和MS-10.2對1號和3號小種表現(xiàn)出很好的抗性。何禮遠? [16] 從CIP引進的實生籽中選育了抗青枯病品種抗青9-1。田祚茂等? [17-18] 從CIP引進材料中篩選獲得12份綜合性狀優(yōu)良的馬鈴薯抗青枯病資源。黃勇? [8] 使用UW551演化II型菌株對316份馬鈴薯資源進行鑒定，獲得抗青枯病材料6份，中抗青枯病材料34份，其余276份均為感病材料，且抗病材料均為野生種或者原始栽培種（表1）。Wang等? [13] 利用懸浮培養(yǎng)接種方法從32份材料中篩選出3份高抗青枯病材料。

2 馬鈴薯抗青枯病種質(zhì)資源的創(chuàng)新

2.1 遠緣雜交

遠緣雜交方法是馬鈴薯抗青枯病種質(zhì)資源創(chuàng)制的主要途徑，相關(guān)工作主要由CIP、威斯康星大學(xué)等研究機構(gòu)進行，并且篩選了一批綜合性狀優(yōu)良的抗青枯病品系。CIP遠緣雜交創(chuàng)制抗青枯病種質(zhì)資源的抗源主要有4個來源：一是 S.phure ，利用 S.phure 創(chuàng)制了BR、MS、PSP和PSW等一系列抗青枯病材料;二是從亞洲蔬菜中心（Asian Vegetable Research and Development Center）引進的抗青枯病種質(zhì)資源AVRDC-1287.19，AVRDC-1287.19由 S. chacoense ?和 S. raphanifolium 衍生而來，由于其后代具有較高含量的茄堿而逐漸被淘汰;三是CRUZA148，其抗源可能包含 S. chacoense 和 ?S. sparsipilum ?的青枯病抗源;四是由北卡羅萊納州立大學(xué)通過二倍體栽培種 S. stenotomum 、 ?S. phureja ?和 ?S. goniocalyx 獲得的抗性群體? [26] 。將這些雜交后代通過染色體加倍以及與四倍體栽培種進行回交，獲得綜合性狀優(yōu)良的高抗青枯病材料。表2所示的CIP抗青枯病材料均是這些材料的后代，例如CIP377835.1是BR63.65 9×Atlantic的雜交后代，CIP382292.99是BR69.84 9×India 853雜交后代，CIP282299.103是PSP30.10 9×BR68.84雜交后代? [27] 。與此同時，其他一些研究人員也開展了相關(guān)工作，如Carputo等? [28] 從26份 S.commersonii ?和 S . ?tuberosum 的雜交后代中篩選出4份抗性抗病材料，AFLP分子標記鑒定結(jié)果表明，雜交后代的遺傳組分更加接近于栽培種 S. tuberosum 。

2.2 體細胞融合

體細胞融合能夠有效地克服遠緣雜交中花期不遇、雜交不親和、雜交不育等障礙，是將野生種質(zhì)導(dǎo)入栽培種中的重要手段和方法。馬鈴薯栽培種與野生種的對稱/不對稱體細胞融合技術(shù)較為成熟，通過與多個野生種/原始栽培種的體細胞雜交，創(chuàng)制了多個抗病材料? [29] 。

通過體細胞融合創(chuàng)制馬鈴薯抗青枯病種質(zhì)資源主要有2個途徑。一是栽培種與野生種進行體細胞雜交，獲得抗青枯病種質(zhì)。國內(nèi)外研究人員通過 S. tuberosum 與 S.chacoense 、 S. phureja 、 S.commersonii 和 S.stenotomum 等進行體細胞融合，創(chuàng)制了一批抗青枯病資源。對體細胞雜交后代人工接種青枯病進行抗性鑒定，結(jié)果表明雜種后代的青枯病抗性差異較大，一些雜種后代的抗性超過野生材料，一些雜種后代的抗性與野生種相似，而另外一些雜種后代卻表現(xiàn)為感病? [23， 30-32] 。這些雜種后代均表現(xiàn)出較強的生長勢，具有潛在的利用價值。利用流式細胞儀對雜交后代的遺傳組成進行分析，結(jié)果表明雜種后代的染色體出現(xiàn)了倍性分離，表明其融合過程的機理較為復(fù)雜。分子標記分析結(jié)果表明雜交后代的染色體、葉綠體、線粒體遺傳組成均包含二者母本的遺傳物質(zhì)，證實雜交后代為真實體細胞雜種，但是親本的遺傳物質(zhì)不相等，而是偏向于某一親本，并且存在染色體的重組? [32-33] 。復(fù)雜的遺傳方式進一步豐富了雜交后代的遺傳多樣性。蔡興奎? [34] 利用 S. tuberosum ?+ S.chacoense 原生質(zhì)體融合獲得了154個體細胞雜交后代株系，其中有12.1%的株系比野生種 S.chacoense 更抗或更耐青枯菌生理小種1號菌株，39.4%的株系其抗性水平與野生種及 S.chacoense 沒有顯著差異。汪晶? [35] 利用 S. tuberosum ?+ S.chacoense 原生質(zhì)體融合獲得了11個體細胞雜交后代，3個株系表現(xiàn)出比野生種親本更強的抗病性，6個株系的抗性水平與野生親本沒有顯著差異。對雜交后代的葉綠體組成和青枯病抗性進行分析，結(jié)果表明雜種后代的線粒體類型和葉綠體類型與抗性之間沒有直接的相關(guān)性，說明馬鈴薯青枯病抗性主要受核基因控制? [36] 。陳琳? [30] 將體細胞雜種進一步與栽培種進行回交，成功地將野生種的抗性轉(zhuǎn)移到栽培種中。二是栽培種與茄子進行體細胞雜交創(chuàng)制新的抗青枯病種質(zhì)資源。這一部分研究主要由華中農(nóng)業(yè)大學(xué)謝從華團隊進行。喻艷? [37] 利用馬鈴薯二倍體材料 S.chacoense 與抗青枯病茄子進行對稱融合獲得了34個再生植株，青枯病抗性鑒定結(jié)果表明雜種后代中9個株系表現(xiàn)為抗青枯病，其中1份抗性顯著高于抗病茄子親本，其余8個抗性與其相當。劉婷? [38] 對36份馬鈴薯和茄子非對稱融合再生植株進行鑒定，結(jié)果表明有 6株系與茄子抗性沒有顯著差異。王海波? [39] 對90份馬鈴薯+茄子對稱融合體細胞雜種進行青枯病抗性評價，獲得了6份抗性達到了中抗及以上水平的材料，并且所有體細胞雜種均保留有全套馬鈴薯基因組。

2.3 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

轉(zhuǎn)基因技術(shù)是抗病育種的重要手段。由于尚無抗青枯病基因，目前馬鈴薯抗青枯病轉(zhuǎn)基因主要是轉(zhuǎn)異源的抗病蛋白基因和抗病信號轉(zhuǎn)導(dǎo)基因? [40] 。WHD、P3 和ShivazA 3種抗菌肽過表達馬鈴薯對青枯病的抗性顯著提高? [41-42] 。將擬南芥 Elongation factor-Tu （EF-Tu） receptor基因轉(zhuǎn)化馬鈴薯，獲得的過表達馬鈴薯對青枯病抗性提高? [43] 。邢儀? [44] 將煙草 ?NtLTP4? 基因轉(zhuǎn)入馬鈴薯中提高了馬鈴薯對青枯病的抗性，并且青枯病抗性與? NtLTP4d? 的表達量呈正相關(guān)關(guān)系。最近Chang 等? [45] 超表達 ?StNACb4? 基因也能顯著提高馬鈴薯對青枯病的抗性。

2.4 誘變育種

利用誘變技術(shù)創(chuàng)制抗青枯病種質(zhì)資源的研究報道相對較少。何禮遠? [46] 通過在培養(yǎng)基中添加青枯病病菌進行抗性篩選，獲得了抗菌愈傷組織并且得到再生苗，其抗性比母體材料有顯著提高。張永祥等? [47] 也通過相同的方法獲得了比母本材料更抗青枯病的突變體。

3 抗青枯病分子標記開發(fā)

開發(fā)與馬鈴薯青枯病抗性相關(guān)的基因?qū)共』虻目寺『头肿訕擞涊o助育種有著重要的意義。國內(nèi)研究者進行了馬鈴薯抗青枯病遺傳規(guī)律分析，定位了一些與抗病基因連鎖的標記（表2）。通過體細胞雜交后的分離開發(fā)了與青枯病抗性相關(guān)的標記? [23，30] 。但是這些用于開發(fā)標記的群體較小，標記的密度不夠，標記與抗性位點的距離較遠。最近Habe等? [48] 利用二倍體感抗材料構(gòu)建了F? 1 代分離群體，鑒定了5個與青枯病抗性相關(guān)的QTL（數(shù)量性狀基因座），能夠解釋 9.3%～ 18.4%的抗性變異，其中3個QTL位于抗病材料染色體，2 個QTL位于感病材料染色體，對F? 1 代后代進行分析，結(jié)果顯示具有5個QTL的后代抗性高于抗病親本。這些研究結(jié)果表明，馬鈴薯青枯病抗性由多個基因控制，可以通過聚合育種，將多個抗病基因進行聚合，選育高抗青枯病的馬鈴薯品種。

4 馬鈴薯青枯病抗性分子機制

馬鈴薯通過抑制茄科雷爾氏菌的侵染和繁殖產(chǎn)生抗性。首先青枯病病菌大量黏附在其根系表面，并在皮層形成侵染點，或者通過根尖、側(cè)根和根部傷口侵入植株根部（接種后1 d），然后迅速進入根部維管束組織（接種后 2～ 3 d），并向上侵染，進入莖部維管束組織和葉片（接種后 4～ 5 d），導(dǎo)致馬鈴薯導(dǎo)管堵塞，最終導(dǎo)致植株表現(xiàn)出萎蔫（接種后 6～ 7 d）? [11- 12，52] 。在侵染過程中，抗病/耐病馬鈴薯材料能夠抑制 R.Solanacearum ，證明馬鈴薯通過抑制茄科雷爾氏菌的侵染和繁殖產(chǎn)生抗性? [11-12，33] 。進一步的研究結(jié)果表明，馬鈴薯抗病材料通過在根、莖段積累更多的侵填體、木質(zhì)素、胼胝質(zhì)和活性氧等生理生化反應(yīng)抑制茄科雷爾氏菌的侵染和繁殖? [33] 。這些結(jié)果與其他作物中的研究結(jié)果基本一致? [53-55] ?。

馬鈴薯對青枯病的抗性嚴重依賴于茄科雷爾氏菌小種、馬鈴薯基因型以及茄科雷爾氏菌-馬鈴薯-環(huán)境條件的互作。目前的研究主要集中在馬鈴薯對R3BV2群體的抗性機理，不同試驗得到的結(jié)果不一致甚至相反。當馬鈴薯受到茄科雷爾氏菌侵染后，馬鈴薯識別茄科雷爾氏菌的致病因子，激活植物的抗病信號，產(chǎn)生一系列的生理生化反應(yīng)最終表現(xiàn)抗病。已有的研究結(jié)果表明，馬鈴薯對茄科雷爾氏菌的抗病反應(yīng)主要集中在侵染的早期階段（1 d）。對馬鈴薯與茄科雷爾氏菌互作早期受病菌誘導(dǎo)表達基因的差減 EST 文庫進行分析，結(jié)果表明馬鈴薯對茄科雷爾氏菌的反應(yīng)包括的生物學(xué)過程主要有防衛(wèi)反應(yīng)、轉(zhuǎn)錄調(diào)控、葡萄糖代謝和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)等。李廣存? [56] 和邵剛? [52] 從總體上揭示了馬鈴薯對青枯病病菌防衛(wèi)反應(yīng)的生理過程，并且鑒定出一些關(guān)鍵的防衛(wèi)基因，進一步分析鑒定到1個乙烯受體蛋白，可能參與對乙烯信號的識別? [56] 。因此推測乙烯信號途徑參與馬鈴薯對茄科雷爾氏菌的抗病信號途徑。Narancio等? [57] 利用基因芯片技術(shù)對野生種 S. commersonii 早期響應(yīng)茄科雷爾氏菌基因表達進行分析，結(jié)果表明活性氧、乙烯和水楊酸途徑可能參與了 S. commersonii 對青枯病的抗病信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。而最近利用RNA-seq對感抗材料接種茄科雷爾氏菌后進行分析，在感病材料中茉莉酸信號途徑相關(guān)基因的表達量上升，在抗病材料中表達量沒有變化，但是水楊酸途徑信號相關(guān)基因的表達量在感、抗材料中均下降? [58] 。在植物抗病信號網(wǎng)絡(luò)中，茉莉酸信號途徑與水楊酸信號途徑相互拮抗，調(diào)控不同的抗性? [59] 。因此推測在感病材料中，茄科雷爾氏菌通過誘導(dǎo)茉莉酸信號途徑來抑制水楊酸信號途徑使其喪失抗性。而在抗病材料中，茄科雷爾氏菌在前期通過抑制水楊酸信號途徑進入馬鈴薯根部，因此推測水楊酸信號途徑可能參與了上述抗病反應(yīng)。上述研究從轉(zhuǎn)錄組水平研究了馬鈴薯抗青枯病機理，篩選了一些抗病相關(guān)基因，但是沒有進一步的遺傳學(xué)或者生理生化實驗來證明上述信號途徑或者關(guān)鍵基因的功能。張治飛? [11] 對馬鈴薯RNAi轉(zhuǎn)基因材料接種茄科雷爾氏菌后進行分析，結(jié)果表明與野生型相比，StCOl1沉默植株的發(fā)病率提高，發(fā)病時間提前，而StEIN2沉默植株的發(fā)病時間、發(fā)病率變化不顯著，因此推測茉莉酸信號途徑參與了馬鈴薯青枯病抗性。雖然上述研究通過高通量技術(shù)在轉(zhuǎn)錄組水平上分析了馬鈴薯對青枯病的防衛(wèi)反應(yīng)，篩選到一些關(guān)鍵抗病基因，但是缺乏直接或者間接的生理生化驗證，未能解釋其抗病調(diào)控網(wǎng)絡(luò)及其機理。因此需要采取更多的技術(shù)從不同的角度來解析馬鈴薯抗青枯病的分子機理。

5 展 望

5.1 建立高通量的馬鈴薯青枯病抗性鑒定體系

目前，青枯病抗性鑒定主要是在苗期進行人工接種，通過調(diào)查萎蔫癥狀來判斷其抗性，容易受到人為主觀因素的影響。對人工接種后無萎蔫癥狀的“抗病”材料進行GFP、LUX成像和根部浸出液平板培養(yǎng)等分析，結(jié)果表明根部均有大量茄科雷爾氏菌，“抗病”的真正原因是耐病? [12-13， 33] 。茄科雷爾氏菌茄是否能夠在“抗病”種質(zhì)的塊莖中繁殖及其對塊莖商品性的影響等尚無研究報道，未來應(yīng)該加強相關(guān)研究。馬鈴薯野生種種質(zhì)資源豐富，已經(jīng)鑒定出的青枯病抗性材料相對較少，未來應(yīng)該建立高通量的青枯病抗性鑒定方法，加強對野生種進行抗性鑒定，篩選抗病、免疫材料，為馬鈴薯青枯病抗病育種奠定基礎(chǔ)?；趫D像分析和機器學(xué)習的表型分析的表型組學(xué)在植物抗病鑒定中得到越來越廣泛的應(yīng)用，例如利用光譜成像分析植物的病害? [60] 。利用葉綠素熒光相關(guān)參數(shù)鑒定植物的抗病性具有無損、快速且不受人為主觀因素的影響，已經(jīng)在多種作物上得到應(yīng)用? [60-63] 。Kim 等? [64] 在番茄上以葉綠素熒光相關(guān)參數(shù)為標準建立了番茄抗青枯病早期鑒定體系，為高通量篩選抗青枯病材料奠定了基礎(chǔ)。Chen等? [65] 利用無人機平臺和高光譜特征實現(xiàn)了花生青枯病的田間早期診斷，極大地提高了效率。

5.2 建立分子標記輔助育種體系

分子標記輔助育種能夠顯著地提高選擇效率，加速育種進程。由于馬鈴薯抗青枯病材料的缺乏，與青枯病抗性相關(guān)的分子標記研究很少。開發(fā)與抗青枯病基因緊密連鎖、共分離的標記能夠顯著地提高馬鈴薯遠緣雜交和體細胞雜交后代抗病材料的篩選效率。同時為馬鈴薯抗青枯病聚合育種與分子設(shè)計育種奠定基礎(chǔ)。

5.3 種質(zhì)資源的創(chuàng)新

加強遠緣雜交、體細胞融合的理論研究，提高遠緣雜交、體細胞融合的成功率，創(chuàng)制高抗和多抗青枯病的馬鈴薯種質(zhì)資源。另外，馬鈴薯具有高效的遺傳轉(zhuǎn)化效率，為轉(zhuǎn)基因育種奠定了良好的基礎(chǔ)，可將異源抗青枯病基因如番茄、茄子的單個、多個抗性基因?qū)腭R鈴薯中培育抗性品種。同時研究野生種或者近緣野生種的抗病基因，篩選調(diào)控抗病的關(guān)鍵基因，為通過轉(zhuǎn)基因培育抗病品種奠定基礎(chǔ)。

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（責任編輯：張震林）