超級稻超高產(chǎn)形成的光合機(jī)制研究進(jìn)展

徐孟亮,丁綠萍,羅 佳,徐甜甜,吳合周

(1.湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院作物不育資源創(chuàng)新與利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國湖南長沙410081；2.湖南桃花源農(nóng)業(yè)科技股份有限公司,中國湖南常德415001)

全球每天有近半的人口需要食用稻米,從中攝取約2/3的能量與3/5的蛋白質(zhì)。稻米在我國居民口糧消費(fèi)中占60%,產(chǎn)量長期居糧食作物之首,對于保障我國乃至全球的糧食安全至關(guān)重要。隨著全球人口的不斷增加及購買力的不斷增強(qiáng),人們對稻米的需求量將相應(yīng)增加。與此同時,由于工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的快速發(fā)展、稻田的重金屬污染、自然災(zāi)害損毀等,可耕稻田呈逐漸減少趨勢。如何在更小的稻田面積上生產(chǎn)出更多的糧食(即提高單產(chǎn))以確保稻米安全供應(yīng)成為了全球面臨的緊迫而必須解決的重大問題。為此,日本、國際水稻所和我國先后提出了水稻超高產(chǎn)育種計劃或超級稻育種計劃[1～2]。通過形態(tài)改良與秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用相結(jié)合的育種途徑,我國已提前或如期實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)部1996年提出的一季秈型超級雜交稻第一期至第四期育種目標(biāo)(即連續(xù)兩年在同一生態(tài)區(qū)不同點(diǎn)的兩個百畝片實(shí)現(xiàn)10.5 t/ha、12 t/ha、13.5 t/ha及15 t/ha的產(chǎn)量指標(biāo)),并于2015年啟動第五期超級稻育種計劃,其產(chǎn)量指標(biāo)是16 t/ha[3～4]。目前,云南個舊與河北永年縣也實(shí)現(xiàn)了這一目標(biāo),正朝17 t/ha的目標(biāo)邁進(jìn)[3],大幅領(lǐng)先日本與國際水稻研究所。超級稻在我國的推廣,為保障我國糧食安全作出了重要貢獻(xiàn)。在超級稻育種不斷取得單產(chǎn)突破的同時,為了能更好地指導(dǎo)超級稻的育種與栽培,許多學(xué)者對超級稻超高產(chǎn)形成的光合株型特征與光合生理特性進(jìn)行了研究,并取得重要進(jìn)展。

1 超級稻的光合株型特征及群體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

1.1 超級稻的光合株型特征

優(yōu)良的植株形態(tài)及群體結(jié)構(gòu)是水稻高光效、高產(chǎn)及超高產(chǎn)形成的形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。20世紀(jì)60年代,日本人松島省三從栽培角度提出了“理想稻”的株型模式并制訂了培養(yǎng)“理想稻”的6條標(biāo)準(zhǔn),即:1)單位面積有足夠的粒數(shù)；2)矮稈、短穗、多穗；3)出穗后上部3～4葉短、厚、直,葉面積指數(shù)約為5；4)出穗后葉色濃綠不淡；5)每莖綠葉數(shù)多,直至成熟期止；6)出穗前15天及出穗后25天天氣好[5～6]。1968年,澳大利亞人C.M.Donald[7]提出了有別于以往基于“性狀改良”或基于“產(chǎn)量選擇”的作物育種新方法,即基于“模型設(shè)計”(源于飛機(jī)模型設(shè)計理念)的作物理想株型設(shè)計育種。他在文中指出:“作物的理想株型是指依據(jù)現(xiàn)有生理學(xué)和形態(tài)學(xué)理論知識、育種經(jīng)驗(yàn)及育種技術(shù)將一些有利于作物光合作用、生長或產(chǎn)量的優(yōu)良形態(tài)性狀聚合起來的理想植株形態(tài)。具有理想株型的個體,不但自身形態(tài)優(yōu)良,而且在群體中的競爭力弱、對群體中其他個體的影響小,因而群體能最經(jīng)濟(jì)地利用環(huán)境資源(如光能、地力等)來最大限度地生產(chǎn)同化物。禾本科矮而粗壯的莖稈、直立的葉及大穗,大麥與小麥的芒(能進(jìn)行光合作用)以及因地域而異的優(yōu)良抗病蟲性與適宜的熟期等優(yōu)良性狀都是構(gòu)成理想株型的要素。今后的作物育種,均應(yīng)基于理想株型育種,以提高育種效率”。自作物理想株型育種新思路提出以后,國內(nèi)外一些水稻育種家也將這一新的育種理念應(yīng)用到水稻超高產(chǎn)育種上,并提出了多個水稻超高產(chǎn)的理想株型模式。例如:20世紀(jì)70年代,針對我國華南地區(qū)臺風(fēng)暴雨頻繁、高溫多濕及晝夜溫差小的氣候特點(diǎn),為增強(qiáng)品種的耐密性,進(jìn)一步解決多穗數(shù)與高穗重的矛盾,提高增產(chǎn)潛力,黃耀祥等[8～9]提出了“叢化育種”的策略和“叢生、快長”的新矮稈株型模式,即營養(yǎng)生長期叢生矮生、生殖生長期快長的新矮稈株型,該株型能充分利用光能,實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)、超高產(chǎn)并得到實(shí)踐的驗(yàn)證[9]。楊守仁等[10]總結(jié)出矮稈稻種的三大特點(diǎn):耐肥抗倒、適于密植、谷草比大,并認(rèn)為“理想株形”都是基于這三大特點(diǎn)發(fā)展而來,沒有統(tǒng)一的模式,可以因地制宜,并提出通過亞種間雜交進(jìn)行超高產(chǎn)“理想株形”育種的研究路線。周開達(dá)等[11]經(jīng)過多年的超高產(chǎn)育種探索,認(rèn)為超高產(chǎn)育種必須通過亞種間雜交選擇“重穗型”組合,并提出了“重穗型”株型模式,其特點(diǎn)是:1)根:根系強(qiáng)大,根粗,功能時間長,衰退緩慢；2)莖與株型:要能支撐5 g以上的大穗,要求莖桿堅(jiān)韌、桿壁厚、輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá),維管束中有一定的葉綠素,株高120 cm左右,株型松緊適中,每畝有效穗15萬左右；3)葉:分蘗期葉片稍散,拔節(jié)后葉角較小,葉肉較厚,葉片內(nèi)卷直立,葉色較深,各生育階段的色澤變化明顯,黃熟期轉(zhuǎn)色順調(diào),熟色好,劍葉和倒二葉長度40 cm左右,保持功能葉層厚度在100 cm左右。此外,稻瘟病、白葉枯病中抗以上,品質(zhì)優(yōu)于汕優(yōu)63等。國際水稻研究所的G.S.Khush[2]基于經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與生物產(chǎn)量及收獲指數(shù)的函數(shù)關(guān)系,提出了突破當(dāng)時熱帶高產(chǎn)純系品種產(chǎn)量潛力的水稻新株型模式(圖1)。其主要特點(diǎn)是:低分蘗力(直播3～4個,移栽8～10個),沒有無效分蘗,每穗200～250粒,株高90～l00 cm,莖稈強(qiáng)健,葉片深綠、厚、直立,根系粗壯、深扎、活力強(qiáng),生育期100～130 d,抗多種病蟲害,米質(zhì)可接受。該模式設(shè)計的生物學(xué)產(chǎn)量潛力由當(dāng)時熱帶高產(chǎn)純系品種產(chǎn)量潛力的20 t/ha提高到22 t/ha,收獲指數(shù)由50%提高到60%(谷/草重量比=6∶4),經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量潛力可達(dá)13 t/ha左右,比當(dāng)時熱帶的高產(chǎn)純系品種增產(chǎn)20%。在此基礎(chǔ)上,新株型稻將用于秈粳亞種間雜交稻選育,產(chǎn)量可再增加20%～25%,二者相結(jié)合,可把熱帶水稻的產(chǎn)量潛力提高50%。1995年,湖南雜交水稻研究中心對國際水稻研究所初選的21個新株型品系在長沙的表現(xiàn)進(jìn)行過觀察,發(fā)現(xiàn)這些材料的優(yōu)點(diǎn)是稈粗、穗大、分蘗少,但籽粒不充實(shí),產(chǎn)量很低,認(rèn)為它們存在庫大源不足的缺點(diǎn)[12]。后來的新株型育種研究雖取得一些進(jìn)展[13～14],但至今未能像我國一樣取得巨大成就,不過該理想株型的一些指標(biāo)對水稻的超高產(chǎn)育種還是有借鑒作用的。受培矮64S/E32在江蘇試種時的超高產(chǎn)表現(xiàn)和其植株形態(tài)特征的啟發(fā),袁隆平[1,3,12]于1997年及時提出了長江中下游生態(tài)區(qū)中熟中稻(生育期130 d左右)的超高產(chǎn)植株形態(tài)模式(圖2)及其具體指標(biāo)。這個形態(tài)模式有3個突出特點(diǎn)。第一,高冠層。由葉片組成的冠層高達(dá)120 cm以上,上部三片功能葉表現(xiàn)為長、直、窄、凹、厚。修長直挺的葉片,不僅葉面積較大,而且可兩面受光和互不遮蔽；窄而略凹的葉片,所占的空間面積小,但整葉的面積并不因窄而減少,同時凹形有利于葉片緊挺不披；較厚的葉片,其光合功能高且不易早衰。因此,該形態(tài)模式對光能和CO2攝取率較高?？傊?具有這種葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)的水稻品種,才能有最大的有效葉面積指數(shù)和群體光能利用率,為超高產(chǎn)提供充足的同化產(chǎn)物；第二,大庫容。在每公頃270～300萬穗的情況下,每穗穎花數(shù)為250粒左右,每公頃穎花數(shù)可高達(dá)6.75億以上；第三,矮穗層。高度抗倒。

圖1 國際水稻研究所設(shè)計的新株型水稻(引自文獻(xiàn)[1])Fig.1 A New plant type of rice designed by the International Rice Research Institute(quoted from Reference[1])

圖2 袁隆平提出的超高產(chǎn)水稻的形態(tài)模式(基于文獻(xiàn)[12])1:高冠層；2:中大穗；3矮穗層。Fig.2 The morphological model of super high-grainyield rice proposed by Yuan Longping(based on Reference[12])1:High canopy；2:Medium big spike；3:Low spike layer.

在超級稻根系形態(tài)與生理特點(diǎn)方面,已有許多研究,總的來說,超級雜交稻較普通雜交稻在根系上有明顯優(yōu)勢。朱德峰等[15]的研究表明,超級雜交稻協(xié)優(yōu)9308的根系平均總生物量、根系密度、根系平均深度均比對照汕優(yōu)63、特三矮2號和65002大或深。全永明[16]觀測到,超級稻培矮64S/E32根叢總量與根質(zhì)量明顯高于對照汕優(yōu)63,分布也比汕優(yōu)63深。唐文邦等[17]的研究表明,C兩優(yōu)系列組合的根系干質(zhì)量、不定根條數(shù)、不定根總長、根系總體積、發(fā)根力、根系總吸收面積、根系活躍吸收面積和根系α-萘胺氧化量顯著高于對照汕優(yōu)63。袁小樂等[18]的研究表明,超級稻在抽穗后15 d(早稻)或20 d(晚稻)的根量與對照相比有明顯優(yōu)勢。龔金龍等[19]的研究表明,與超級雜交秈稻相比,常規(guī)粳型超級稻抽穗后根系生長優(yōu)勢不斷加大,特別是群體生長優(yōu)勢,成熟期粳稻所有根系形態(tài)生理特征指標(biāo)均優(yōu)于秈稻,是粳稻高產(chǎn)形成的重要原因和保障。褚光等[20]研究了超級雜交稻兩優(yōu)培九(秈稻)和揚(yáng)粳4038(粳稻)及常規(guī)高產(chǎn)品種揚(yáng)稻6號(秈稻)和揚(yáng)輻粳8號(粳稻)各生育期根系形態(tài)生理特征及其與產(chǎn)量形成的關(guān)系。結(jié)果表明,超級稻品種在整個生育期較大的根量、生育早中期較高的單株根系氧化力、根系總吸收表面積與活躍吸收表面積及根系中較高的玉米素與玉米素核苷含量是其產(chǎn)量庫容大和產(chǎn)量高的重要原因。同時,他們也觀察到超級稻存在著結(jié)實(shí)率較低的問題,推測與其在灌漿期根系活性下降較快有關(guān),并認(rèn)為提高超級稻灌漿期根系活性,是提高其結(jié)實(shí)率、促進(jìn)其產(chǎn)量進(jìn)一步提高的重要途徑。魏中偉等[21]比較研究了超級雜交水稻超優(yōu)1000與對照Y兩優(yōu)1號的根系性狀差異,結(jié)果發(fā)現(xiàn),與Y兩優(yōu)1號相比,超優(yōu)1000各生育時期的根干重、根冠比、根體積、根密度、根系傷流量及穎花根流量較大,且生育后期根干重、根系傷流量下降幅度較小,下層土壤(10 cm以下)的根干重、根體積占其總量的比例較大,扎根較深。Meng等[22]以兩個秈/粳雜交稻、兩個粳/粳雜交稻和兩個秈/秈雜交稻為材料,在浙江寧波與江蘇楊州兩地各進(jìn)行了為期兩年的根系形態(tài)生理特征與超高產(chǎn)的關(guān)系研究,認(rèn)為秈/粳雜交稻抽穗后,更好的根系形態(tài)生理特性(更長、更大、更深、更有活力的根)有助于莖稈保持綠色性狀,從而能積累更多的同化產(chǎn)物,并最終形成比粳/粳雜交稻和秈/秈雜交稻更高的產(chǎn)量。

1.2 超級稻的群體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

在超級稻群體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)方面也有一些研究報道。劉建豐等[23]的研究表明,與對照汕優(yōu)63相比,高產(chǎn)雜交稻組合劍葉長度增加,葉角較小,冠層光分布比較均勻、消光系數(shù)小。鄧啟云等[24]對具有超級雜交稻模式株型的培矮64S/E32的群體光合優(yōu)勢進(jìn)行了研究,與三系雜交稻汕優(yōu)63相比,培矮64S/E32的葉面積指數(shù)、群體光合生產(chǎn)力優(yōu)勢明顯。Wu等[25]的研究表明,超級中秈雜交稻具有葉面積指數(shù)大和葉日積(=葉面積指數(shù)×日數(shù),又稱光合勢)高的特點(diǎn)。Katsura等[26]研究表明,兩優(yōu)培九有較大的葉面積指數(shù)持續(xù)時間。Zhong等[27]以20個依產(chǎn)量高低劃分為高產(chǎn)組、中產(chǎn)組和低產(chǎn)組的中秈雜交稻組合為材料,對它們的產(chǎn)量性狀和穗、葉、莖形態(tài)特征與產(chǎn)量的關(guān)系在重慶進(jìn)行了為期兩年的田間試驗(yàn),結(jié)果表明:高產(chǎn)組產(chǎn)量高的主要原因是單位面積有效穗數(shù)顯著高于中產(chǎn)組和低產(chǎn)組；在株型構(gòu)成因素中,葉型因素是導(dǎo)致3組產(chǎn)量差異的最重要原因。平均葉卷曲指數(shù)、平均葉面積、平均葉寬、平均葉長寬比、平均葉緣距離、平均葉基角、平均葉下垂角和平均上三葉葉枕距與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)或顯著負(fù)相關(guān),其中葉下垂角是影響產(chǎn)量的最重要因素。基于這些結(jié)果,他們進(jìn)一步量化了高產(chǎn)組的葉型指標(biāo)值并構(gòu)建了超高產(chǎn)雜交中稻的理想株型。

基于對上述研究工作的綜合分析,我們認(rèn)為,超級稻植株形態(tài)及群體結(jié)構(gòu)一般具有如下特點(diǎn):1)莖稈較高(株高100 cm左右)、粗壯,植株高度抗倒；2)后三葉葉面積大、葉厚、葉色濃綠、壽命長不早衰,葉與穗軸間夾角小(10°～20°),葉挺直不披垂且葉面凹陷呈瓦狀；3)根系發(fā)達(dá)、健旺；4)穗大粒多、穗重,單穗重大于5 g；5)冠層厚(大于100 cm)、葉面積指數(shù)較大(一般為 6～7)、葉日積(光合勢)大、冠層結(jié)構(gòu)合理、冠層消光系數(shù)小,單位土地面積上承載的穎花數(shù)量多,生物量大(地上部分生物學(xué)產(chǎn)量潛力大于20.0 t/ha),稻谷產(chǎn)量潛力大于10.5 t/ha,收獲指數(shù)略大于0.5；6)抗性強(qiáng),米質(zhì)可接受。這樣的株型與群體結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有助于提高光能利用率從而實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)。但各地生態(tài)條件有所不同,超級稻株型及群體結(jié)構(gòu)也應(yīng)因地而異。

2 超級稻的光合生理特性

優(yōu)良的光合生理特性是水稻高光效、超高產(chǎn)形成的生理學(xué)基礎(chǔ)。兩優(yōu)培九(培矮64S/93-11)是實(shí)現(xiàn)我國超級稻育種計劃第一期育種目標(biāo)的標(biāo)志性組合,有關(guān)其光合生理特性的研究工作有很多報道[28～32]。呂川根等[33]對其進(jìn)行了詳細(xì)綜述,并指出:兩優(yōu)培九在正常生長和衰老過程中,光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換效率以及碳同化等方面均具有優(yōu)勢,光合性能優(yōu)異；高產(chǎn)雜交稻育種要做到“遺傳上有性狀雜種優(yōu)勢,形態(tài)上有優(yōu)良光合株型,功能上有優(yōu)異光合性能”的遺傳、形態(tài)和功能“三優(yōu)”相結(jié)合。我們曾以汕優(yōu)63與93-11為對照,對其抽穗后結(jié)實(shí)期的功能葉面積、葉綠素含量、光合速率、可溶性糖含量等光合性能指標(biāo)進(jìn)行了測定,結(jié)果表明,兩優(yōu)培九在生育后期光合面積大,葉綠素下降慢,光合速率高,可溶性糖含量多,說明其生育后期的光合能力較強(qiáng)[34]。嚴(yán)斧等[29]也對其生育后期的光合特性進(jìn)行了研究,結(jié)果表明其生育后期具有葉綠素功能期較長和光合速率較穩(wěn)定的優(yōu)勢。但我們在抽穗期進(jìn)行的研究表明,其凈光合速率、表觀量子效率、羧化效率、光與CO2補(bǔ)償點(diǎn)及飽和點(diǎn)等光合氣體交換參數(shù)與汕優(yōu)63、威優(yōu)46和93-11相比并無優(yōu)勢[35]。因此,作者認(rèn)為,兩優(yōu)培九之所以能超高產(chǎn),主要是其生育后期功能葉光合性能強(qiáng)以及優(yōu)良的光合株型、群體光能利用率高。除了對兩優(yōu)培九的光合特性進(jìn)行了系統(tǒng)深入研究之外,研究人員對其他超級稻尤其是更高產(chǎn)的超級稻的光合特性也進(jìn)行了一些研究工作。鄧啟云等[24]對超級雜交稻理想株型的原形組合培矮64S/E32的光合優(yōu)勢進(jìn)行了研究,與三系雜交稻汕優(yōu)63相比,培矮64S/E32抽穗后劍葉和倒二葉的比葉重、后期上三葉葉綠素含量衰減速率、上三葉單位葉面積氣孔數(shù)目、耐低濃度CO2脅迫能力及抽穗后干物質(zhì)積累速率等光合相關(guān)指標(biāo)性狀優(yōu)勢明顯。程式華等[36]對協(xié)優(yōu)9308的研究表明,其始穗后灌漿期劍葉光合速率高于對照協(xié)優(yōu)63,瞬時凈光合速率最高值和凈光合速率高值持續(xù)期也均高于對照。翟虎渠等[37]的研究也表明,協(xié)優(yōu)9308劍葉的光合作用能力顯著強(qiáng)于協(xié)優(yōu)63。Chang等[38]比較研究了第二期超級稻代表性組合Y兩優(yōu)1號(YLY1)與兩優(yōu)培九(LYP9)的光合形態(tài)與生理指標(biāo)性狀,并探討了它們與超高產(chǎn)的關(guān)系,與LYP9相比,YLY1在光合有效光的高、低光強(qiáng)下,冠層光合作用分別高出5.5%和47.3%,在灌漿階段,分配到地上的同化物比例平均高出1.5%,籽粒灌漿前葉鞘中儲備的光合同化物多4.5%～10.5%,且能更有效地轉(zhuǎn)運(yùn),最終有效分蘗數(shù)平均增加25.2%。Chang等[39]也比較研究了第四期超級稻代表性組合Y兩優(yōu)900與高產(chǎn)雜交稻汕優(yōu)63的光合相關(guān)指標(biāo)性狀,結(jié)果表明,與汕優(yōu)63相比,Y兩優(yōu)900具有較高的葉綠素含量、較厚的葉片、較大的葉面積、較高的光合速率及更高的有機(jī)物質(zhì)積累和更大的生物量,尤其是在籽粒充實(shí)階段,并認(rèn)為這些鑒別出的特征可以作為超級稻育種的指標(biāo)。龍繼銳等[40]研究了大田條件下6種施氮水平對超級雜交稻Y兩優(yōu)1號抽穗到蠟熟期劍葉葉綠素?zé)晒鈩恿?shù)的影響,認(rèn)為在當(dāng)時的試驗(yàn)條件下,施氮量為135～180 kg/ha時葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)組合最優(yōu)。方寶華等[41]以一、二、三、四、五期超級雜交稻組合兩優(yōu)培九、Y兩優(yōu)1號、Y兩優(yōu)2號、Y兩優(yōu)900及超優(yōu)1000為材料,用4種典型的光合模型對參試品種齊穗期劍葉光合光響應(yīng)曲線進(jìn)行了擬合,并對各品種氣孔導(dǎo)度的光響應(yīng)曲線進(jìn)行了比較。結(jié)果表明,4種光合模型對參試5個品種的光合光響應(yīng)曲線都可以擬合,決定系數(shù)R均大于0.99,其中直角雙曲線修正模型擬合得到的光合參數(shù)與實(shí)測值最接近；光能利用率以超優(yōu)1000和Y兩優(yōu)900最高,劍葉凈光合速率(光合能力)以Y兩優(yōu)900最強(qiáng),光飽和點(diǎn)以Y兩優(yōu)900和Y兩優(yōu)1號最高,暗呼吸速率以Y兩優(yōu)900和兩優(yōu)培九最大,氣孔導(dǎo)度除Y兩優(yōu)2號隨光強(qiáng)增加增長緩慢外,其他4個品種均增長較快,但未出現(xiàn)氣孔關(guān)閉現(xiàn)象,對強(qiáng)光表現(xiàn)出良好適應(yīng)性。

在超級雜交稻同化物運(yùn)輸與分配特點(diǎn)和生理生化機(jī)制方面,報道相對較少。嚴(yán)進(jìn)明等[42]對重穗型雜種稻光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)特性進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,兩優(yōu)培九、Ⅱ優(yōu)162、特優(yōu)124等3個重穗型雜種稻與汕優(yōu)63相比,光合產(chǎn)物的運(yùn)轉(zhuǎn)效率差,結(jié)實(shí)率(77.7%～82.9%)都低于汕優(yōu)63(90.6%)。該研究團(tuán)隊(duì)認(rèn)為,進(jìn)一步增強(qiáng)現(xiàn)有重穗型雜種稻同化物的運(yùn)轉(zhuǎn)效率和對外界變化光強(qiáng)的光合適應(yīng)能力,是實(shí)現(xiàn)水稻超高產(chǎn)育種的可能的生理途徑。Li等[43]以兩優(yōu)培九和汕優(yōu)63為材料,通過盆栽試驗(yàn),進(jìn)行高氮與低氮栽培,發(fā)現(xiàn)低氮可增加腺苷二磷酸-葡萄糖焦磷酸化酶、淀粉合成酶、淀粉分支酶、α-淀粉酶、β-淀粉酶和蔗糖磷酸合酶的活性,導(dǎo)致汕優(yōu)63中莖淀粉及NSC的積累和再活化增加,認(rèn)為減少氮肥施用量、選擇適當(dāng)品種可以通過增強(qiáng)莖干NSC的積累和轉(zhuǎn)運(yùn)來提高水稻籽粒產(chǎn)量,從而降低成本,并促進(jìn)水稻生產(chǎn)的可持續(xù)性。因此,加強(qiáng)現(xiàn)代超級雜交稻葉片同化物運(yùn)輸與分配特點(diǎn)及其機(jī)制研究將有助于充分發(fā)揮現(xiàn)代超級雜交稻的產(chǎn)量潛力,具有重要研究價值。

綜上所述,超級稻在光合生理方面一般具有如下特性:凈光合速率高,氣孔導(dǎo)度大,CO2補(bǔ)償點(diǎn)低,光飽和點(diǎn)高,光合色素含量高,光化學(xué)量子效率高,RuBP羧化酶含量高,灌漿前葉鞘光合同化物積累多,葉片光合功能期長尤其是后三葉光合功能期長,光合作用對強(qiáng)光、弱光、高溫、干旱等逆境的適應(yīng)性強(qiáng),等等。

3 展望

雖然在超級稻超高產(chǎn)形成的光合機(jī)制方面取得上述重要研究進(jìn)展,但相關(guān)研究也明顯存在一些不足。如:這些研究采用的超級雜交稻組合主要是前四期的,而對更高產(chǎn)的第五期超級稻攻關(guān)組合超優(yōu)1000的光合研究鮮見報道。近年來,中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所夏新界研究員團(tuán)隊(duì)與湖南新春農(nóng)業(yè)生物高科技有限公司合作,選育出具有超大生物量的巨型稻種質(zhì)(圖3),但對該材料光合特性的研究未見報道,因此,目前所獲得的認(rèn)識在研究對象上有明顯局限性；此外,對個體光合特性的研究多而對群體光合特性的研究少,順境(適宜環(huán)境)下的光合特性研究多而逆境下的光合特性研究較少,對同化物的生產(chǎn)研究多而對其配置、轉(zhuǎn)運(yùn)特點(diǎn)研究少。因此,未來需要彌補(bǔ)這些方面的不足,并進(jìn)一步加強(qiáng)對超級稻超高產(chǎn)形成的光合機(jī)制研究,以便更好地為水稻的超高產(chǎn)理想株型育種和超高產(chǎn)栽培提供有力理論支撐。目前,我們正在開展相關(guān)研究,相信在廣大水稻科技工作者的共同不懈努力下,一定能不斷深化對超級稻超高產(chǎn)形成的光合機(jī)制認(rèn)識。

圖3 巨型稻（徐孟亮攝于湖南省長沙縣金井鎮(zhèn)湘豐村；左邊與中間照片攝于2017年，右邊照片攝于2019年。)Fig.3 Giant rice(Taken by Xu Mengliang in Xiangfeng Village,Jinjing Town,Changsha County,Hunan Province；photos at the left and in the middle were taken in 2017,and that in the right was taken in 2019.)