不同種植方式下蘆葦生長(zhǎng)和群落特征

何玉實(shí)，陳向全，何彤慧，崔 喬，蘇鑾勇，李學(xué)明

（1.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏銀川 750021；3.吳忠市濕地保護(hù)管理中心，寧夏 吳忠 751100）

蘆葦（Phragmites australis）屬多年生根莖型高大草本植物，具有廣泛的生態(tài)適應(yīng)性，但在形態(tài)上高度分化，是濕地植物群落的主要建群種。蘆葦?shù)亩喽?、蓋度、株高、株徑、節(jié)數(shù)以及展葉數(shù)均可以在一定程度上反映蘆葦?shù)纳L(zhǎng)狀況[1]，且群落多樣性是表征生物群落的重要指標(biāo)，在反映植物群落生境差異、群落結(jié)構(gòu)組成等方面具有重要的意義[2]。本研究對(duì)2種來(lái)源蘆葦（白洋淀蘆葦和本地蘆葦）進(jìn)行2種建植方式（斜莖法和起墩法）的對(duì)比實(shí)驗(yàn)，以期為蘆葦群落復(fù)壯提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

斜莖法栽種蘆葦選用河北省保定市安新縣白洋淀鐵桿蘆葦，種苗為截出的平均高度(35±2）cm莖桿，株徑平均（0.4±0.1）cm；起墩法栽種蘆葦選用本地叢生蘆葦，種苗為平均高度（35±2）cm株叢，株徑平均（0.4±0.1）cm，二者均在2018年5月中旬栽種。

1.2 種植方法

斜莖法：即將種苗按45度角斜插入基質(zhì)中15 cm左右，保持20 cm左右在地面以上，種苗種植間距為20 cm×20 cm。

起墩法：種苗是直接帶土挖取的蘆葦土墩，土墩為10 cm×10 cm的正方形，深度不超過(guò)20 cm,過(guò)冬的地面芽數(shù)量抽樣顯示在10個(gè)左右，種植時(shí)按照20 cm×20 cm間距垂直埋入基質(zhì)中。

1.3 數(shù)據(jù)測(cè)定與處理

1.3.1 數(shù)據(jù)測(cè)定 從蘆葦根莖發(fā)芽到枯萎（4—10月），每個(gè)月量蘆葦?shù)亩喽?、蓋度、株高、株徑、展葉數(shù)、節(jié)數(shù)等生長(zhǎng)信息。在蘆葦生長(zhǎng)的枯萎期（9月下旬），采用直接采樣法對(duì)蘆葦?shù)厣仙锪窟M(jìn)行采樣。將收割后的地上生物量裝入密封袋，帶回實(shí)驗(yàn)室分別測(cè)定其植株地上總生物量和地上構(gòu)建生物量。

同時(shí)需要說(shuō)明，由于本次試驗(yàn)在2018年5月種植，在5—6月，蘆葦正處于萌芽期，蘆葦剛露出土壤還未展葉，故2018年5月蘆葦各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)沒(méi)有數(shù)據(jù)。

1.3.2 多樣性指數(shù)選 本研究采用的為灌草重要值計(jì)算公式：重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度）×100/3。

多樣性指數(shù)主要采用Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Margalef豐富度指數(shù)(R)來(lái)計(jì)算不同濕地群落的物種多樣性。計(jì)算公式如下：

式中：S為每一樣方的物種數(shù)目；Ni為樣方中第i個(gè)物種的重要值；N為該樣方所有物種重要值之和。

1.3.3 數(shù)據(jù)處理 本研究采用的各年度數(shù)據(jù)，均為各年8月下旬采集，用Excel對(duì)蘆葦各項(xiàng)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，用Origin 2018和SPSS20.0對(duì)其數(shù)據(jù)進(jìn)行繪圖分析。

2 生長(zhǎng)指標(biāo)的年際變化

2.1 斜徑法栽種蘆葦各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的年及變化

由表1可知，斜徑法栽種蘆葦?shù)母黜?xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的年際變化規(guī)律相似，總體呈上升趨勢(shì)。2020年分別達(dá)到其最大值（表1）。

表1 斜徑法栽種蘆葦各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和水深的年際動(dòng)態(tài)變化

蘆葦蓋度、多度在2018年至2019年迅速增長(zhǎng)（P＜0.01），2020年分別達(dá)到69.40%和59株；斜徑法栽種蘆葦?shù)闹旮吆椭陱皆?年間呈逐漸上升的趨勢(shì)，最終分別為260.10 cm、0.94 cm。2018年蘆葦展葉數(shù)大于節(jié)數(shù)，2018年至2019年蘆葦節(jié)數(shù)迅速增加（P＜0.01）。水深是樹(shù)木園南湖存在明顯變化的環(huán)境指標(biāo)，其年際變化呈先增加后減少的趨勢(shì)，2019年出現(xiàn)最大值，水深達(dá)到62.40 cm。

2.2 起墩法栽種蘆葦各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的年際變化

起墩法栽種的蘆葦生長(zhǎng)指標(biāo)和水深的年際變化如表2，其蘆葦?shù)纳w度、多度、展葉數(shù)和節(jié)數(shù)的年際變化規(guī)律基本一致，呈先增大后減小的趨勢(shì)，2019年均達(dá)到峰值。

表2 起墩法栽種蘆葦各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和水深的年際動(dòng)態(tài)變化

蘆葦株高和株徑在3年中都呈上升趨勢(shì)，2018年至2019年蘆葦株高和株徑迅速增長(zhǎng)（P＜0.01），2019年至2020年蘆葦株高和株徑增長(zhǎng)緩慢，最終蘆葦株高和株徑分別為190.5 cm和0.5 cm；水深的年際變化呈先增加后減少的趨勢(shì)，2019年水深至最大，為54.40 cm。

3 地上生物量的年際變化

3.1 斜徑法地上生物量

斜徑法栽種蘆葦?shù)牡厣仙锪磕觌H變化見(jiàn)表3。其地上生物量在2018年至2020年呈逐年增加的趨勢(shì)，2020年地上生物量最高，達(dá)到1 847.88 g/m2。莖和葉生物量總體呈逐年上升的趨勢(shì)；穗在2018年至2019年生物量迅速增加，2020年為52.51 g/m2。

表3 斜徑法栽種蘆葦?shù)厣仙锪磕觌H變化

3.2 起墩法地上生物量

如表4所示，起墩法栽種蘆葦?shù)牡厣仙锪磕觌H變化呈先增加后減少的趨勢(shì)，2018年至2019年蘆葦?shù)厣仙锪垦杆僭黾又?13.59 g/m2。蘆葦莖、葉、穗生物量均為先增加后減少的趨勢(shì)，2019年達(dá)到峰值，2020年莖、葉、穗分別為127.8g/m2、44.64g/m2、12.78g/m2。

表4 起墩法栽種蘆葦?shù)厣仙锪磕觌H變化

4 蘆葦?shù)闹匾导叭郝渖锒鄻有阅觌H變化

4.1 2018年兩種栽種方式下蘆葦?shù)闹匾岛腿郝涠鄻有阅陜?nèi)變化

從表5可以看出，斜莖法栽種的蘆葦重要值全年均大于起墩法，6月、7月兩種栽種方式下的蘆葦重要值均呈顯著差異（P<0.05），蘆葦作為建群種的優(yōu)勢(shì)程度斜莖法要大于起墩法。

表5 兩種栽種方式下蘆葦重要值年內(nèi)變化

表6分析結(jié)果表明：斜莖法栽種植物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）在8月份達(dá)到最大值，而其豐富度指數(shù)（R）、多樣性指數(shù)（H）均顯著下降；起墩法栽種植物優(yōu)勢(shì)度在7月達(dá)到峰值，而其Pielou均勻度指數(shù)（E）、豐富度反而下降。兩種栽種方式下的多樣性指數(shù)（H）均在7月達(dá)到峰值，隨后多樣性指數(shù)持續(xù)遞減，其變化規(guī)律受到植物的生長(zhǎng)期和水深等的影響。斜莖法栽種的蘆葦群落植物多樣性6月—9月均小于起墩法，10月起墩法植物多樣性和均勻度均小于斜莖法。

表6 2018年起墩法和斜莖法群落植物多樣性年內(nèi)變化

4.2 2019年兩種栽種方式下蘆葦?shù)闹匾岛腿郝涠鄻有阅陜?nèi)變化

從表7可以看出，2019年斜莖法栽種的蘆葦重要值全年均大于起墩法，相同月份之間兩種栽種方式下的蘆葦重要值均呈顯著差異（P<0.05），第二年蘆葦作為建群種的優(yōu)勢(shì)斜莖法依然大于起墩法。

表7 兩種栽種方式下蘆葦重要值年內(nèi)變化

從表8可以看出，起墩法栽種的植物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、多樣性指數(shù)（H）、均勻度指數(shù)（E）、豐富度指數(shù)（R）均大于斜莖法栽種的植物各項(xiàng)指標(biāo)。起墩法栽種的植物優(yōu)勢(shì)度與均勻度在4月—9月呈反比例關(guān)系；斜莖法栽種的植物優(yōu)勢(shì)度、多樣性、均勻度、豐富度變化規(guī)律大致相似，均呈先增大后減少的趨勢(shì)，且兩種栽種方式下的植物群落多樣性指數(shù)在6月均達(dá)到了最大值。

表8 2019年起墩法和斜莖法群落植物多樣性年內(nèi)變化

4.3 2018—2020年兩種栽種方式下蘆葦?shù)闹匾岛腿郝涠鄻有缘哪觌H變化

從表9可以看出，兩種栽種方式下的蘆葦重要值年際變化呈現(xiàn)相同的變化規(guī)律，先增加后減少，從變化來(lái)看，起墩法中蘆葦?shù)闹匾凳浅氏陆档内厔?shì)，斜莖法則是處于上升的趨勢(shì)。3年間蘆葦重要值斜莖法均大于起墩法。

表9 兩種栽種方式下蘆葦重要值年際變化

從表10可以看出，除起墩法Pielou均勻度指數(shù)外其他植物多樣性變化趨勢(shì)一致，均表現(xiàn)為2020年>2018年>2019年，而斜莖法多樣性表現(xiàn)為2018年>2020年>2019年。兩種栽種方式同年對(duì)比來(lái)看，起墩法多樣性均大于斜莖法，并具有顯著差異性（P<0.05）。

表10 兩種栽種方式下群落植物多樣性的年際變化

5 討論

在本實(shí)驗(yàn)的兩種栽種方式中，起墩法栽種的本地蘆葦由于密度大，前期可以保證蘆葦?shù)拇婊盥?，但斜莖法栽種的是源于白洋淀的鐵桿蘆葦，植株往往發(fā)育的比較高大，對(duì)水分和養(yǎng)分等資源的爭(zhēng)奪能力較強(qiáng)[3]。對(duì)吳忠黃河濕地樹(shù)木園樣區(qū)斜莖法、起墩法栽種蘆葦?shù)母黜?xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和生物量進(jìn)行了3年的跟蹤監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)斜徑法和起墩法栽種的蘆葦其種群的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)2019年較2018年均有所增加，這與其完成定居過(guò)程有直接關(guān)系，也可能與蘆葦根莖有“水力提升” 作用有很大關(guān)系，其可通過(guò)根系和地下根莖等完成水分代謝[4]，經(jīng)過(guò)2018年一年的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，蘆葦?shù)母蹬c地下莖初步形成，并將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)存貯在其中，使第二年萌發(fā)的蘆葦在出葉之前，可以通過(guò)吸收上一年的營(yíng)養(yǎng)來(lái)支持其地上部分的快速增長(zhǎng)[5]。地上構(gòu)件生物量中，葉的比例越來(lái)越高，穗的比例越來(lái)越低，說(shuō)明蘆葦?shù)奈镔|(zhì)能量分配向生長(zhǎng)階段的配置比例在不斷增高，反映出移栽蘆葦通過(guò)調(diào)節(jié)其地上構(gòu)建生物量來(lái)適應(yīng)移入的環(huán)境，把生殖過(guò)程向后延緩或降低。

從起墩法與斜莖法同年比較來(lái)看，3年內(nèi)蘆葦重要值斜莖法均大于起墩法，與群落多樣性相反，說(shuō)明栽種方式對(duì)蘆葦?shù)闹匾岛腿郝涠鄻有跃哂酗@著影響。這與群落調(diào)查研究結(jié)果一致，斜莖法蘆葦群落植物種類較少，其優(yōu)勢(shì)種還有三棱藨草（Scirpus triqueter），伴生有長(zhǎng)芒稗（Echinochloa crusgalli）、香蒲（Typha orientalis）、球狀水莎草（Juncellus serotinus）、紅蓼（Polygonum orientale）；起墩法蘆葦群落植物種類較多，優(yōu)勢(shì)種除蘆葦外還有球狀水莎草，伴生有三棱藨草、長(zhǎng)芒稗、灰綠藜（Chenopodium glaucum）、堿蓬（Suaeda glauca Bunge）、紅蓼、香蒲。2018年群落多樣性在7月份達(dá)到峰值，2019年在6月份達(dá)到峰值，隨后逐漸遞減，這與植物的生長(zhǎng)期和水熱變化有關(guān)，研究表明[6]受水熱的影響，尤其是日平均氣溫大于20℃，最低氣溫大于10℃以上，加上雨季來(lái)臨，植物生長(zhǎng)旺盛、植株健壯，并且還有大量新萌發(fā)的植株，這時(shí)植物多樣性處于全年峰值。

從兩種栽種方式群落的生長(zhǎng)特征年際變化可以看出，蘆葦?shù)闹匾?019年最高，相反群落多樣性2019年最低，原因是2018年人工除草，植物多樣性降低，這與張華兵等[7]認(rèn)為人工管理是驅(qū)動(dòng)植物群落演化的重要因子研究結(jié)果一致。除第一年外，2019年和2020年兩者之間均具有顯著差異（P<0.05），這表明經(jīng)過(guò)3年的生長(zhǎng)，斜莖法中蘆葦確立了單一優(yōu)勢(shì)種的地位，而起墩法中樣地中，香蒲和三棱藨草的優(yōu)勢(shì)地位漸突出，尤其是香蒲逐漸取代蘆葦作為建群種的地位。兩種方式栽種下的植物優(yōu)勢(shì)度與豐富度和均勻度呈反比,與岳明的研究結(jié)論相同[8]。

6 結(jié)論

通過(guò)3年的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)，斜徑法栽種的白洋淀蘆葦已經(jīng)適應(yīng)了銀川地區(qū)濕地生態(tài)環(huán)境，各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)和地上生物量均逐年上升；起墩法栽種的本地蘆葦株高和株徑在3年中都呈上升趨勢(shì)，蘆葦?shù)牡厣仙锪?、蓋度、多度、展葉數(shù)和節(jié)數(shù)的年際變化規(guī)律基本一致，呈單曲峰形式，先增大后減小。兩種栽種方式下的蘆葦重要值年際變化均呈現(xiàn)先增加后減少的變化規(guī)律，植物優(yōu)勢(shì)度與豐富度和均勻度呈反比。從變化來(lái)看，斜莖法栽種的白洋淀蘆葦確立了單一優(yōu)勢(shì)種的地位，而起墩法栽種的本地蘆葦逐漸被香蒲取代作為建群種，3年間蘆葦重要值斜莖法均大于起墩法。