木棗抗裂變異系的鑒定和果實性狀分析

栗現(xiàn)芳，李曉娟，欽 勇，武榮杰，王延峰

(陜西省紅棗重點實驗室/延安大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，陜西延安，716000)

棗ZizyphusjujubeMill原產(chǎn)于我國，已有5 000余年的栽培歷史[1]。棗樹作為我國第一大干果樹種，因其適應(yīng)性和抗逆性極強，有“鐵桿莊稼”之稱，同時也是棗農(nóng)的主要經(jīng)濟來源。近年來，我國紅棗產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，面積和產(chǎn)量大幅度提高，產(chǎn)地主要集中在河北、山東、山西、河南、陜西、廣西、湖北等地，在新疆、寧夏、甘肅有較快發(fā)展。陜西省作為我國五大棗產(chǎn)區(qū)之一，全省種植面積約17.33萬hm2，其中陜北主栽面積達13.33萬hm2左右，已成為區(qū)域經(jīng)濟的主導(dǎo)產(chǎn)業(yè)之一。

由于全球氣候變化，棗果成熟期恰逢連續(xù)陰雨天氣，導(dǎo)致裂果現(xiàn)象嚴重[2]。據(jù)調(diào)查，棗成熟期遇雨易裂的問題在各產(chǎn)區(qū)都存在，并且每年都有發(fā)生，特別是中、后期雨水大的年份更為嚴重[3]。裂果現(xiàn)象在櫻桃、蘋果、梨、杧果、荔枝等[4-9]果樹中也普遍存在，棗樹是發(fā)生裂果較嚴重的樹種之一。棗裂果特性同其他性狀一樣，是遺傳與環(huán)境共同作用的結(jié)果[10-12]。因氣候條件難以人為控制，所以，解決棗裂果問題最有效的途徑仍是挖掘抗裂種質(zhì)、篩選抗裂品系和培育抗裂新品種。

木棗相對于團棗、駿棗、狗頭棗等品種，表現(xiàn)為裂果率低、抗裂性好[13]，是陜北主要栽培品種之一。在田間調(diào)查和采樣時發(fā)現(xiàn)，同一品種的果形特征具有遺傳多樣性，即木棗在多年種植過程中，部分植株的果形會出現(xiàn)一定程度的變化，存在2個變異系。本研究以木棗、變異系V1、變異系V2和易裂品種狗頭棗(對照品種)為試材，在裂果率調(diào)查與抗裂性分析的基礎(chǔ)上，進行果實形狀、果核形狀、肉核比、梗洼寬度、棗果含水量等果實性狀的調(diào)查和分析，擬選出遺傳背景相近、抗裂性不同的抗裂變異株，同時篩選與抗裂性相關(guān)的果實性狀，用于后續(xù)裂果機理的研究和抗裂品種的培育。

1 材料與方法

1.1 材料

基于木棗在陜北主栽品種中的抗裂性及田間果形的遺傳多樣性，本研究以木棗、變異系V1、變異系V2和狗頭棗為研究材料，在易發(fā)生裂果的脆熟期取材，選生長條件一致的同一田塊的不同品種或品系，同一品種選3株樹作為重復(fù)，每一株樹分別從4個方向隨機取樣，需帶果柄采摘、保鮮袋保存、冰盒中帶回，用于抗裂性分析和果實性狀測定。

1.2 方法

1.2.1 裂果率的測定 采用室內(nèi)冷水浸泡法進行裂果率的測定。把采回的棗果，按品種和不同的重復(fù)分別裝入實驗室用的網(wǎng)袋中，浸沒于盛有純凈水的燒杯中，冷水浸泡6 d，共計144 h。每隔12 h調(diào)查一次裂果數(shù)，同時換水一次。共記錄11次，直至果實被水浸透、吸水飽和、不再開裂。裂果率(%)=裂果數(shù)/調(diào)查果數(shù)×100%。

1.2.2 果實特性的測定 木棗及其變異系V1、V2棗果從外部形態(tài)上表現(xiàn)明顯不同，果實形狀上分別表現(xiàn)為圓柱形、近圓形和錐形，而果實大小表現(xiàn)為變異系V2<木棗<變異系V1。通過考種的方式，利用簡單稱量和游標卡尺對其單果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑、果實縱橫徑比、單核質(zhì)量、核縱徑、核橫徑、核縱橫徑比、梗洼寬度、肉核比等果實性狀進行了逐一測定。精確到游標卡尺的最后一位，以力保數(shù)據(jù)準確可靠。果實形態(tài)用棗果的縱橫比來表示，果實大小用單果質(zhì)量來反映，果核形態(tài)用棗核的縱橫比來表示，核大小用單核質(zhì)量來反映，計算肉核比反映棗果的肉核構(gòu)成情況，測定果柄連接棗果圓形部位的直徑反映梗洼大小。將供試棗果切片處理，分別置于培養(yǎng)皿、60 ℃恒溫烘箱烘至恒質(zhì)量，計算不同品系棗果的含水量。含水量(%)=(原始果質(zhì)量-烘干后恒質(zhì)量)/原始果質(zhì)量×100%。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理方法 對裂果率和果實性狀的調(diào)查結(jié)果，分別采用Excel 2010和SPSS 19.0統(tǒng)計分析軟件進行統(tǒng)計處理。方差分析根據(jù)方差齊性檢驗結(jié)果分別選用Tamhane法和LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 木棗及其變異系的抗裂性分析

試驗結(jié)果看出，隨著浸泡時間的延長裂果率表現(xiàn)60 h內(nèi)上升明顯，狗頭棗在60 h內(nèi)已達最高裂果率88%，其余品系60 h后仍呈緩慢上升趨勢。不同材料間，變異系V2平均裂果率為31%，表現(xiàn)最低，遠遠低于木棗的裂果率67%；變異系V1的裂果率在整個浸水過程中均略高于木棗，狗頭棗裂果率最高。方差分析與多重比較表明：除木棗和變異系V1裂果率差異不顯著，狗頭棗與變異系V1差異顯著，其余材料間均表現(xiàn)差異極顯著；裂果率為狗頭棗>V1≈木棗>V2(見圖1)。

注：O為木棗，V1為變異系1，V2為變異系2，D為狗頭棗。圖2、表1、表2、圖3至圖5同。圖1 木棗等浸水后裂果率調(diào)查

2.2 木棗及其變異系果形特征分析

木棗及其變異系間，田間可觀察到的最直觀差異是果實大小和形狀不同。木棗棗果原本果形呈圓柱狀，前后勻稱；變異系V1棗果接近球形且果實比木棗大；變異系V2呈錐形，肩大尾尖，果實比木棗小(見圖2)。

圖2 木棗及其變異系果形特征

進一步對反映果形特征的單果質(zhì)量、果實縱徑、果實橫徑及果實縱橫徑比進行測定和統(tǒng)計分析，結(jié)果看出，單果質(zhì)量表現(xiàn)為V1>木棗≈狗頭棗>V2，V1平均單果質(zhì)量約為V2的1.7倍；果實縱徑表現(xiàn)為狗頭棗>木棗≈V1≈V2；果實橫徑表現(xiàn)為V1>木棗>狗頭棗≈V2；果實縱橫徑比表現(xiàn)為狗頭棗>V1，木棗及其變異系間差異不顯著。木棗及其變異系間表現(xiàn)為單果質(zhì)量、果實橫徑差異明顯，而果實縱徑及縱橫徑比并無差異，說明棗果的抗裂性與單果質(zhì)量、果實橫徑大小有關(guān)，果小、橫徑小，抗裂性好；果大、橫徑大，抗裂性差。從這些指標上進一步反映出木棗及其變異系的果形差異，變異系V1相對木棗果大且圓實飽滿，而變異系V2則較小且細長(見表1)。

表1 木棗及其變異系果形特征調(diào)查結(jié)果

2.3 木棗及其變異系果核特征分析

通過對反映果核特征的單核質(zhì)量、核縱徑、核橫徑及核縱橫徑比進行測定和方差分析，結(jié)果表明，單核質(zhì)量表現(xiàn)為V1>狗頭棗≈木棗>V2，核縱徑表現(xiàn)為V2≈V1>木棗≈狗頭棗，核橫徑表現(xiàn)為V1>O>V2、V1>D，核縱橫徑表現(xiàn)為V2>狗頭棗≈木棗>V1。即單核質(zhì)量小、核橫徑小、核縱橫徑比大，抗裂性好；單核質(zhì)量大、核橫徑大、核縱橫徑比小，抗裂性差(見表2)。

表2 木棗及其變異系果核特征調(diào)查結(jié)果

2.4 不同品系棗果肉核比、梗洼寬度和含水量差異分析

通過單果質(zhì)量、單核質(zhì)量的測定，單果果肉質(zhì)量和肉核比的計算和統(tǒng)計分析，肉核比表現(xiàn)為木棗≈V2>狗頭棗>V1，梗洼寬度表現(xiàn)為V2>木棗>V1，含水量表現(xiàn)為狗頭棗>木棗≈V2≈V1。即棗果抗裂性與肉核比、梗洼寬度具有相關(guān)性，而木棗及其變異系間棗果含水量并無差異。肉核比高，梗洼寬度大，抗裂性好(見圖3至圖5)。

圖3 不同品系棗果肉核比測定結(jié)果

圖4 不同品系棗果梗洼寬度測定結(jié)果

圖5 不同品系棗果含水量測定結(jié)果

3 結(jié)論與討論

棗樹同其他植物一樣具有遺傳多樣性，在長期種植過程中會出現(xiàn)自然變異。變異株不僅是選育新類型的主要來源，更是研究遺傳機理的最佳材料。因此，田間變異株的篩選和鑒定顯得尤為重要。目前，有對其他品種棗新材料的發(fā)現(xiàn)和研究，如任勇響等[14]以棗實生后代為研究對象篩選出多個極抗裂和抗裂類型；王振亮等[15]通過田間調(diào)查選育出大果型、抗裂果優(yōu)良芽變棗品種“曙光8號”；本研究篩選出木棗抗裂變異系V2，與木棗最直觀的差異是果實大小和果形，即棗的抗裂性與果實大小、果形直接相關(guān)。因此，很有必要對果實特性進行測定，并分析其與抗裂性的相關(guān)性。

通過單果質(zhì)量的比較分析表明，棗果的抗裂性和單果質(zhì)量、果實橫徑有關(guān)，單果質(zhì)量小、果實橫徑小，抗裂性好。與陳武等[16]關(guān)于棗果橫徑與裂果率的相關(guān)性研究結(jié)果一致，棗果實橫徑與裂果率達到顯著的正相關(guān)，即果形偏圓的棗果表現(xiàn)裂果率較高。將裂果率和果形結(jié)合分析，果小、果形細長、肩寬尾尖，抗裂性好；果大、果圓，抗裂性差。即分析抗裂性相關(guān)性狀不能單從果實某一性狀指標上去看，還需要結(jié)合果實整體形狀去分析。

目前，關(guān)于棗果核特征與裂果性的相關(guān)性研究未見報道。果核屬于果實的最內(nèi)部結(jié)構(gòu)，不同品種間也表現(xiàn)出一定的差異，也有可能參與棗果水分、營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)壬砩x過程，從而影響果實特性。結(jié)合果形和果核特征分析，不同品系間單核質(zhì)量與單果質(zhì)量、核橫徑與果橫徑差異表現(xiàn)一致，果實質(zhì)量大的一般果核質(zhì)量也大，果橫徑大的一般核橫徑也大；但核縱徑和果縱徑差異表現(xiàn)不一致，核縱徑大的果縱徑不一定大。結(jié)合裂果率與果核特征分析，單核質(zhì)量小、核橫徑小、核縱橫徑比大，抗裂性好；反之，單核質(zhì)量大、核橫徑大、核縱橫徑比小，抗裂性差。果核特征可能是通過影響果肉、果皮特征，進而影響果實抗裂性的一種間接作用。本研究中，V1果大、核也大，果圓、核也圓，果縱橫徑比和核縱橫徑比最小，表現(xiàn)易裂；而V2果小、核也小，果細長、核也細長，果縱橫徑比和核縱橫徑比最大，抗裂性好。進一步說明棗果抗裂性與果形具有相關(guān)性，與玉環(huán)柚的研究結(jié)果一致。很多果樹中都存在裂果現(xiàn)象，但研究結(jié)果又存在差異。玉環(huán)柚[17]中研究發(fā)現(xiàn)，裂果性狀與果實形狀明顯相關(guān)，而在臍橙(葉正文等)[18]上的裂果研究認為裂果性狀與果實性狀不存在顯著相關(guān)性。

通過對棗果肉核比、梗洼寬度和含水量的分析表明，棗果抗裂性與肉核比、梗洼寬度具有相關(guān)性，而木棗及其變異系間棗果含水量并無差異，表現(xiàn)為肉核比高，梗洼寬度大，抗裂性好。結(jié)合果形特征分析，V1棗果大、梗洼寬度不一定大，相反V2棗果小、梗洼寬度卻表現(xiàn)較大。遺傳背景相近的木棗與V2含水量一致，但抗裂性卻表現(xiàn)明顯不同，因此，棗果的抗裂性與含水量并無明顯相關(guān)性。

如果從不同品種間篩選和鑒定抗裂相關(guān)果實性狀，由于遺傳背景差異較大，需要測定和分析大量材料才能獲得可靠的研究結(jié)果。本研究基于遺傳背景相近，而裂果率明顯不同的木棗及其變異系為試材，研究結(jié)果相對更具參考價值。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)，陜北木棗存在變異系，并篩選獲得抗裂變異系V2，認為品種的抗裂性與果形、肉核比、梗洼寬度有關(guān)。相關(guān)性狀分析可以通過對其中一個表型進行選擇來達到對另一個表型進行有效選擇的目的。遺傳背景一致的抗裂變異系的獲得，可為從遺傳學(xué)角度研究棗抗裂相關(guān)基因和功能驗證提供最佳材料?？朔藯棙渖陂L、遺傳背景復(fù)雜、雜交困難、難以創(chuàng)建近等基因系、沒有合適研究材料的瓶頸問題，加速了棗抗裂機理研究和新品種培育的進程。