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    陸川油茶成花及開(kāi)花過(guò)程中礦質(zhì)元素的變化

    2021-11-05 08:27:44韋靖杰潘曉芳
    廣西林業(yè)科學(xué) 2021年5期
    關(guān)鍵詞:功能葉葉芽全鉀

    韋靖杰,潘曉芳

    (廣西大學(xué) 林學(xué)院,廣西南寧 530004)

    陸川油茶(Camellia vietnamensis)又叫越南油茶和高州油茶,為山茶科(Theaceae)山茶屬植物,是廣西山茶屬木本食用油料主要栽培種之一[1-2]。施肥是提高油茶產(chǎn)量的重要栽培措施,但我國(guó)大部分地區(qū)油茶林施肥缺乏科學(xué)性,施肥效果不佳[3]。了解和掌握油茶對(duì)礦質(zhì)元素的需求規(guī)律,對(duì)于指導(dǎo)油茶的科學(xué)施肥有重要意義[4]。前人已開(kāi)展了不同管理措施對(duì)油茶枝條和葉片礦質(zhì)元素含量的影響[5-9]、長(zhǎng)林系列油茶礦質(zhì)元素在枝條和葉片的分配規(guī)律[10-12]、盛果期及葉片不同發(fā)育階段油茶葉片礦質(zhì)元素含量的變化規(guī)律等研究[13-14],主要集中在普通油茶(C.oleifera)對(duì)礦質(zhì)元素的需求方面,對(duì)陸川油茶礦質(zhì)元素含量變化的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究以陸川油茶為試材,分析其成花及開(kāi)花過(guò)程中主要器官全氮、全磷、全鉀、鈣和鎂含量的分配、變化規(guī)律及相關(guān)性,以期為陸川油茶成花及開(kāi)花過(guò)程中的營(yíng)養(yǎng)管理提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地及試驗(yàn)林概況

    試驗(yàn)地位于廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院油茶種質(zhì)資源收集庫(kù)(108°21'E,22°56'N),屬濕潤(rùn)亞熱帶季風(fēng)氣候,年均降水量1 304.2 mm,年均相對(duì)濕度79%,年均氣溫20~21℃,1月均溫11.8 ℃,7月均溫27.6 ℃[15]。地貌為丘陵,海拔90~100 m;土壤為砂巖發(fā)育而成的赤紅壤,土層厚度100 cm以上。

    試驗(yàn)林為7年生陸川油茶林。2012年1月,采用實(shí)生苗造林,株行距1.0 m×3.0 m,未施肥。2019年7月時(shí),樹(shù)高2.5~3.5 m,冠幅1.5 m × 2.5 m~2.0 m × 2.8 m,地徑3.5~5.0 cm,生長(zhǎng)狀況良好,無(wú)明顯病蟲(chóng)害。

    1.2 開(kāi)花物候期觀測(cè)

    2019年7月中旬—2020年1月中旬,在試驗(yàn)林中選擇6 株生長(zhǎng)中等且無(wú)病蟲(chóng)害的植株,在每株的東、西、南、北4 個(gè)方向各選4 枝有代表性的枝條,觀測(cè)開(kāi)花物候期。開(kāi)花前每15 天觀察1 次,開(kāi)花后每5 天觀察1 次,確定初花期、盛花期和謝花期。樹(shù)體上5%~50%的花已開(kāi)放,為初花期;樹(shù)體上50%~95%的花已開(kāi)放,為盛花期;樹(shù)體上剩余5%以下的花未開(kāi)放,為謝花期[16]。

    1.3 采樣及樣品處理

    選擇長(zhǎng)勢(shì)基本一致且無(wú)病蟲(chóng)害的植株15株,掛牌。2019年7月15日— 2020年1月15日,每15 天采樣1 次,在每株植株的樹(shù)冠中上部外圍采集1年生枝條(除去花蕾、葉芽、頂芽和葉片后枝條的上部分4~5 cm)1枝、枝條上部功能葉2片、花蕾2個(gè)、葉芽3 個(gè),共采集枝條15 枝、功能葉30 片、花蕾30 個(gè)、葉芽45 個(gè),各器官分別混合,3 次重復(fù)。采樣后,用紙將樣品擦拭干凈,放入自封袋中帶回實(shí)驗(yàn)室,放入105 ℃烘箱中殺青處理20 min,殺青后65 ℃恒溫烘干至恒重[17]。

    1.4 測(cè)定方法

    將烘干樣品粉碎后,過(guò)60 目篩,消煮后采用AA3 連續(xù)流動(dòng)分析儀測(cè)定全氮含量,采用電感耦合等離子體光譜儀測(cè)定全磷、全鉀、鈣和鎂含量。

    1.5 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2010 和SPSS 22.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 開(kāi)花物候期觀察

    根據(jù)觀察結(jié)果,將陸川油茶開(kāi)花物候期分為成花(7月中旬— 10月中旬)及開(kāi)花(10月下旬— 翌年1月中旬)過(guò)程;其中,開(kāi)花過(guò)程分為初花期(10月下旬— 11月中旬)、盛花期(11月中旬— 12月中旬)和謝花期(12月中旬—翌年1月中旬)3個(gè)時(shí)期。

    2.2 成花過(guò)程中礦質(zhì)元素含量變化

    2.2.1 全氮含量變化

    花蕾全氮含量為12.96~17.12 mg/g,均值15.25 mg/g,變化幅度4.16 mg/g(表1)。葉芽全氮含量為14.52~16.90 mg/g,均值15.33 mg/g,變化幅度2.38 mg/g。枝條全氮含量為15.41~18.03 mg/g,均值16.70 mg/g,變化幅度2.62 mg/g。功能葉全氮含量為23.76~27.02 mg/g,均值25.71 mg/g,變化幅度3.26 mg/g。功能葉全氮含量均極顯著高于其他3 種器官(P<0.01)。

    2.2.2 全磷含量變化

    花蕾全磷含量為0.48~0.80 mg/g,均值0.65 mg/g,變化幅度0.32 mg/g(表2)。葉芽全磷含量為0.46~0.88 mg/g,均值0.68 mg/g,變化幅度0.42 mg/g。枝條全磷含量為0.81~1.36 mg/g,均值1.15 mg/g,變化幅度0.55 mg/g。功能葉全磷含量為0.44~0.65 mg/g,均值0.58 mg/g,變化幅度0.21 mg/g。枝條全磷含量極顯著高于其他3種器官(P<0.01)。

    2.2.3 全鉀含量變化

    花蕾全鉀含量為3.44~5.26 mg/g,均值4.18 mg/g,變化幅度1.82 mg/g(表3)。葉芽全鉀含量為2.62~3.64 mg/g,均值3.12 mg/g,變化幅度1.02 mg/g。枝條全鉀含量為3.65~5.06 mg/g,均值4.52 mg/g,變化幅度1.41 mg/g。功能葉全鉀含量為1.73~4.27 mg/g,均值3.51 mg/g,變化幅度2.54 mg/g。成花前期(7月15—8月15日),枝條全鉀含量最高,極顯著高于其他3 種器官(P<0.01);成花后期(8月30日—10月15日),花蕾全鉀含量較高,除9月15日外,均極顯著高于其他3種器官(P<0.01)。

    2.2.4 鈣含量變化

    花蕾鈣含量為4.10~9.39 mg/g,均值5.71 mg/g,變化幅度5.29 mg/g(表4)。葉芽鈣含量為6.68~10.99 mg/g,均值9.60 mg/g,變化幅度4.31 mg/g。枝條鈣含量為5.10~6.46 mg/g,均值5.75 mg/g,變化幅度1.36 mg/g。功能葉鈣含量為5.70~10.67 mg/g,均值8.71 mg/g,變化幅度4.97 mg/g。葉芽和功能葉鈣含量較高,除7月15日的功能葉外,均極顯著高于花蕾和枝條(P<0.01)。

    2.2.5 鎂含量變化

    花蕾鎂含量為0.53~1.02 mg/g,均值0.77 mg/g,變化幅度0.49 mg/g(表5)。葉芽鎂含量為0.70~1.15 mg/g,均值0.97 mg/g,變化幅度0.45 mg/g。枝條鎂含量為0.60~0.85 mg/g,均值0.73 mg/g,變化幅度0.25 mg/g。功能葉鎂含量為0.62~1.12 mg/g,均值0.89 mg/g,變化幅度0.50 mg/g。葉芽和功能葉鎂含量較高,大多數(shù)情況下均極顯著高于花蕾和枝條(P<0.01)。

    2.3 開(kāi)花過(guò)程中礦質(zhì)元素含量變化

    2.3.1 全氮含量變化

    花蕾全氮含量為22.37~30.69 mg/g,均值25.62 mg/g,變化幅度8.32 mg/g(表1)。葉芽全氮含量為16.14~19.43 mg/g,均值17.54 mg/g,變化幅度3.29 mg/g。枝條全氮含量為14.09~17.17 mg/g,均值15.49 mg/g,變化幅度3.08 mg/g。功能葉全氮含量為15.49~25.05 mg/g,均值22.35 mg/g,變化幅度9.56 mg/g。開(kāi)花過(guò)程中,花蕾全氮含量呈上升趨勢(shì),葉芽和枝條的變化幅度較小,功能葉全氮含量無(wú)明顯變化規(guī)律;在各個(gè)開(kāi)花階段,各器官的全氮含量變化各異;花蕾全氮含量大多數(shù)情況下極顯著高于其他3種器官(P<0.01)。

    表1 不同日期各器官全氮含量Tab.1 Total nitrogen contents of different organs on different dates(mg/g)

    2.3.2 全磷含量變化

    花蕾全磷含量為0.71~1.15 mg/g,均值0.97 mg/g,變化幅度0.44 mg/g(表2)。葉芽全磷含量為0.55~0.75 mg/g,均值0.64 mg/g,變化幅度0.20 mg/g。枝條全磷含量為0.52~0.71 mg/g,均值0.59 mg/g,變化幅度0.19 mg/g。功能葉全磷含量為0.36~0.57 mg/g,均值0.45 mg/g,變化幅度0.21 mg/g。開(kāi)花過(guò)程中,花蕾、葉芽和功能葉全磷含量均呈上升趨勢(shì),枝條全磷含量略有下降。初花期內(nèi),花蕾和功能葉全磷含量極顯著上升(P< 0.01),枝條全磷含量極顯著下降(P<0.01),葉芽全磷含量變化較??;除10月30日的枝條外,花蕾全磷含量極顯著高于其他3 種器官(P<0.01)。盛花期內(nèi),葉芽全磷含量顯著上升,其他器官全磷含量變化均較??;花蕾全磷含量極顯著高于其他3 種器官(P<0.01)。謝花期內(nèi),各器官全磷含量均極顯著上升(P<0.01);花蕾全磷含量極顯著高于其他3種器官(P<0.01)。

    表2 不同日期各器官全磷含量Tab.2 Total phosphorus contents of different organs on different dates(mg/g)

    續(xù)表2 Continued

    2.3.3 全鉀含量變化

    花蕾全鉀含量為5.76~7.48 mg/g,均值6.64 mg/g,變化幅度1.72 mg/g(表3)。葉芽全鉀含量為2.75~3.60 mg/g,均值3.26 mg/g,變化幅度0.85 mg/g。枝條全鉀含量為3.36~4.27 mg/g,均值3.71 mg/g,變化幅度0.91 mg/g。功能葉全鉀含量為2.92~3.69 mg/g,均值3.35 mg/g,變化幅度0.77 mg/g。初花期內(nèi),花蕾和功能葉全鉀含量均極顯著上升(P<0.01),葉芽和枝條全鉀含量均極顯著下降(P<0.01);花蕾全鉀含量極顯著高于其他3 種器官(P< 0.01)。盛花期內(nèi),枝條和功能葉全鉀含量變化較??;花蕾全鉀含量極顯著高于其他3 種器官(P<0.01)。謝花期內(nèi),花蕾和葉芽全鉀含量均極顯著下降(P<0.01),枝條和功能葉全鉀含量均極顯著上升(P<0.01);花蕾全鉀含量極顯著高于其他3種器官(P<0.01)。

    表3 不同日期各器官全鉀含量Tab.3 Total potassium contents of different organs on different dates(mg/g)

    2.3.4 鈣含量變化

    花蕾鈣含量為3.61~5.71 mg/g,均值4.63 mg/g,變化幅度2.10 mg/g(表4)。葉芽鈣含量為7.42~9.23 mg/g,均值8.35 mg/g,變化幅度1.81 mg/g。枝條鈣含量為4.99~6.95 mg/g,均值5.78 mg/g,變化幅度1.96 mg/g。功能葉鈣含量為8.19~9.79 mg/g,均值9.11 mg/g,變化幅度1.60 mg/g。初花期內(nèi),花蕾和功能葉鈣含量均極顯著上升(P<0.01),葉芽和枝條鈣含量均極顯著下降(P<0.01);花蕾鈣含量極顯著或顯著低于其他3 種器官(P< 0.01,P< 0.05)。盛花期內(nèi),花蕾和枝條鈣含量均極顯著上升(P<0.01),葉芽和功能葉鈣含量均先降后升;除11月30日的枝條外,花蕾鈣含量極顯著低于其他3 種器官(P<0.01),功能葉鈣含量極顯著高于其他3 種器官(P<0.01)。謝花期內(nèi),花蕾和葉芽鈣含量均極顯著下降(P<0.01),枝條和功能葉鈣含量均先降后升;花蕾鈣含量極顯著低于其他3 種器官(P<0.01),功能葉鈣含量極顯著高于其他3種器官(P<0.01)。

    表4 不同日期各器官鈣含量Tab.4 Calcium contents of different organs on different dates(mg/g)

    2.3.5 鎂含量變化

    花蕾鎂含量為0.69~1.02 mg/g,均值0.77 mg/g,變化幅度0.33 mg/g(表5)。葉芽鎂含量為0.94~1.10 mg/g,均值1.01 mg/g,變化幅度0.16 mg/g。枝條鎂含量為0.65~0.81 mg/g,均值0.73 mg/g,變化幅度0.16 mg/g。功能葉鎂含量為0.68~0.92 mg/g,均值0.81 mg/g,變化幅度0.24 mg/g。初花期內(nèi),花蕾鎂含量極顯著上升(P<0.01),其他3 種器官鎂含量均極顯著下降(P<0.01);10月30日,葉芽鎂含量極顯著高于其他3 種器官(P<0.01);11月15日,花蕾鎂含量極顯著高于其他3 種器官(P<0.01)。盛花期內(nèi),花蕾和葉芽鎂含量極顯著下降(P<0.01),枝條和功能葉鎂含量均先降后升;除11月15日的花蕾外,葉芽鎂含量極顯著高于其他3 種器官(P< 0.01)。謝花期內(nèi),花蕾和功能葉鎂含量均極顯著上升(P<0.01),枝條鎂含量極顯著下降(P<0.01),葉芽鎂含量先升后降;葉芽鎂含量極顯著高于其他3 種器官(P<0.01)。

    表5 不同日期各器官鎂含量Tab.5 Magnesium contents of different organs on different dates(mg/g)

    續(xù)表5 Continued

    2.4 同一器官礦質(zhì)元素相關(guān)性分析

    花蕾中,全氮與全磷和全鉀含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);全磷與全鉀含量和鈣與鎂含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);全鉀與鈣含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)(表6)。

    表6 礦質(zhì)元素含量相關(guān)性分析Tab.6 Correlation analysis on contents of mineral elements

    葉芽中,全氮與鈣含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01);全磷與全鉀、鈣和鎂含量均呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01);全鉀與鈣和鎂含量分別呈顯著(P<0.05)和極顯著(P< 0.01)正相關(guān);鈣與鎂含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

    枝條中,全氮與全磷和全鉀含量均呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01);全磷與全鉀含量呈極顯著正相關(guān)(P< 0.01);全磷和鈣均與鎂含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

    功能葉中,全氮與全磷含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);全磷與全鉀和鎂含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與鈣含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05);全鉀與鈣和鎂含量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01);鈣與鎂含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。

    3 結(jié)論與討論

    年發(fā)育周期內(nèi),普通油茶‘長(zhǎng)林4 號(hào)’葉片和枝干中的氮、磷和鉀含量均表現(xiàn)為氮>鉀>磷[18];王會(huì)利等[19]對(duì)普通油茶不同無(wú)性系葉片的礦質(zhì)元素進(jìn)行研究,結(jié)果表明各無(wú)性系葉片的氮、磷和鉀含量均表現(xiàn)為氮>鉀>磷。本研究發(fā)現(xiàn),陸川油茶成花及開(kāi)花過(guò)程中花蕾、葉芽、枝條和功能葉中的全氮、全磷和全鉀含量與普通油茶表現(xiàn)一致,均為全氮>全鉀>全磷。

    謝胤等[20]研究發(fā)現(xiàn)騰沖紅花油茶(C.reticulata)開(kāi)花時(shí)枝干中的磷和鉀含量下降。本研究中,陸川油茶從成花期至開(kāi)花期,枝條中的全磷和全鉀含量均值也均有下降。開(kāi)花前后(10月15日—11月15日),陸川油茶花蕾中的全氮、全磷和全鉀含量均持續(xù)極顯著上升,并在大部分情況下極顯著高于其他3 種器官,其他3 種器官中的全氮、全磷和全鉀含量呈現(xiàn)不同變化;說(shuō)明在開(kāi)花過(guò)程中,陸川油茶葉芽、枝條和功能葉中的部分氮、磷和鉀養(yǎng)分可能被轉(zhuǎn)運(yùn)至花蕾中,為開(kāi)花提供足夠的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)。

    春梢發(fā)育期內(nèi),普通油茶‘長(zhǎng)林4 號(hào)’‘長(zhǎng)林40號(hào)’和‘長(zhǎng)林53 號(hào)’新葉中的氮、磷和鉀含量均呈極顯著正相關(guān)[21],‘長(zhǎng)林18號(hào)’和‘長(zhǎng)林53號(hào)’葉片和莖段中的氮、磷和鉀含量呈顯著或極顯著正相關(guān)[22]。本研究發(fā)現(xiàn),成花及開(kāi)花過(guò)程中,陸川油茶花蕾、葉芽、枝條和功能葉中均有多種礦質(zhì)元素存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明陸川油茶多個(gè)器官中礦質(zhì)元素的積累與分配存在顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系。

    研究表明,開(kāi)花后陸川油茶花蕾中的全鉀含量均極顯著高于其他3 種器官,在此期間其葉芽未萌動(dòng)抽出新梢,只有花蕾生長(zhǎng)發(fā)育,說(shuō)明鉀大量分布在代謝最活躍的組織和器官中。開(kāi)花期間,陸川油茶花蕾中的全磷含量總體呈上升趨勢(shì),大部分情況下極顯著高于其他3 種器官,說(shuō)明高水平的磷對(duì)開(kāi)花有一定的促進(jìn)作用,但具體何種水平的磷含量促進(jìn)陸川油茶開(kāi)花的效果最明顯,還需進(jìn)一步研究。磷能提高植物的抗寒能力[23];謝花期內(nèi),陸川油茶4種器官中的全磷含量均呈極顯著上升趨勢(shì),可能是因?yàn)樵摃r(shí)期溫度較低。

    曹永慶等[24]研究發(fā)現(xiàn),普通油茶‘長(zhǎng)林4 號(hào)’葉片中的鈣含量在7月15日— 10月15日下降,鎂含量無(wú)明顯變化;本研究中,陸川油茶功能葉中的鈣和鎂含量在7月15日— 10月15日總體呈下降趨勢(shì),與其研究結(jié)果類似;不同之處在于‘長(zhǎng)林4號(hào)’枝干中的鈣和鎂含量顯著增加[24],而陸川油茶枝條中的鈣和鎂含量呈下降趨勢(shì),可能是因?yàn)闃?shù)種差異。初花期內(nèi),陸川油茶花蕾中的鎂含量極顯著上升,其他3 種器官中的鎂含量極顯著下降;說(shuō)明當(dāng)開(kāi)花需要消耗大量鎂時(shí),營(yíng)養(yǎng)器官中有部分鎂可能被轉(zhuǎn)運(yùn)到至生殖器官中。

    成花及開(kāi)花過(guò)程中,花蕾的生長(zhǎng)對(duì)座果率影響很大,該時(shí)期樹(shù)體對(duì)礦質(zhì)元素需求量大。研究結(jié)果顯示,成花過(guò)程中,功能葉全氮含量極顯著高于其他器官;開(kāi)花過(guò)程中,花蕾全氮含量大多數(shù)情況下極顯著高于其他器官。成花過(guò)程中,枝條全磷含量極顯著高于其他器官;開(kāi)花過(guò)程中,花蕾全磷含量大多數(shù)情況下極顯著高于其他器官。成花過(guò)程中,枝條全鉀含量較高;開(kāi)花過(guò)程中,花蕾全鉀含量極顯著高于其他器官。成花過(guò)程中,葉芽和功能葉鈣含量大多數(shù)情況下極顯著高于花蕾和枝條;開(kāi)花過(guò)程中,花蕾鈣含量大多數(shù)情況下極顯著低于其他器官。成花過(guò)程中,葉芽和功能葉鎂含量大多數(shù)情況下極顯著高于花蕾和枝條;開(kāi)花過(guò)程中,葉芽鎂含量大多數(shù)情況下極顯著高于其他器官。說(shuō)明花蕾的生長(zhǎng)對(duì)氮、磷和鉀的需求較大,對(duì)鈣和鎂的需求較小,因此在陸川油茶成花及開(kāi)花過(guò)程中應(yīng)以增施氮肥為主,適當(dāng)補(bǔ)充磷和鉀肥。本研究只探索了陸川油茶花蕾、葉芽、枝條和功能葉中礦質(zhì)元素的變化規(guī)律及相關(guān)性,關(guān)于陸川油茶礦質(zhì)元素的運(yùn)輸及利用機(jī)制,需進(jìn)一步系統(tǒng)性地研究。

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