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    菌根真菌對帶葉兜蘭馴化苗的生長效應(yīng)

    2021-11-05 08:28:06蘇莉花陳寶玲龔建英楊開太周千淞汪小玉陶夢華
    廣西林業(yè)科學(xué) 2021年5期
    關(guān)鍵詞:兜蘭蘭科菌根

    蘇莉花,陳寶玲,舒 杰,龔建英,楊開太,周千淞,汪小玉,陶夢華

    (1.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學(xué)研究院,廣西南寧 530002;2.廣西壯族自治區(qū)國有七坡林場,廣西南寧 530225)

    蘭科(Orchidaceae)兜蘭屬(Paphiopedilum)植物在自然條件下繁殖力低,種群更新緩慢,野生資源瀕危;其人工繁殖近年來發(fā)展較快,但存在人工繁殖系數(shù)低、成苗慢、成本高和產(chǎn)出少等問題,導(dǎo)致兜蘭屬植物產(chǎn)業(yè)發(fā)展遭遇瓶頸[1-3]。

    蘭科菌根真菌是指能與蘭科植物的根(或根狀器官)形成內(nèi)共生關(guān)系或與蘭科植物形成單向有利關(guān)系的真菌類群,有明顯的專一性,并與共生蘭科植物的稀有性和瀕危性顯著相關(guān)[1]。蘭科菌根真菌具有獨(dú)特的生態(tài)功能,可促進(jìn)種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)發(fā)生,有助于蘭科植物的遷地保護(hù)、就地保護(hù)和離體保存與再引入,影響生物群落組成,有利于生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、恢復(fù)與重建[4-5]。蘭科菌根真菌有豐富的多樣性,與宿主蘭科植物在植株不同的生長階段有不同的營養(yǎng)關(guān)系和作用方式,即蘭科植物在每個(gè)生長階段都有對其最有效的菌根真菌,菌苗始終保持共生關(guān)系[4-6]。在蘭科植物的人工栽培中引入菌根化育苗技術(shù),幼苗移栽成活率、鮮質(zhì)量增長率、干物質(zhì)積累及礦質(zhì)元素吸收等均顯著提高[7-8]。一些菌根真菌的代謝產(chǎn)物能分泌赤霉素和IAA 等植物生長調(diào)節(jié)劑[9-10],這些真菌可構(gòu)成有益真菌群落。與大花蕙蘭(Cymbidium faberi×hybridum)形成有益共生體的黃絲菌科(Cephalothecaceae)Cephalotheca屬真菌通過侵染大花蕙蘭的根被細(xì)胞,可極大地促進(jìn)植株對鈣、鎂和鋅等礦質(zhì)元素的吸收,提高幼苗抗性,促進(jìn)生長素和葉綠素的合成,減少葉綠素降解和碳水化合物的形成[10-12]。分離自野生石斛(Dendrobium nobile)根部的3 株優(yōu)勢真菌與兩種石斛組培苗共生培養(yǎng)16 天后,可顯著提高鮮重、酶活性及光效應(yīng),使植物保持較高的葉綠素a/b值[13]。目前,對蘭科菌根真菌與兜蘭屬植物共生作用的深入研究較少。

    本研究將分離篩選得到的有益菌根真菌與不同生長階段的帶葉兜蘭(P.hirsutissimum)馴化苗分別進(jìn)行共生培養(yǎng),分析5 個(gè)月后馴化苗生長指標(biāo)的變化,對比不同生長階段馴化苗生長指標(biāo)的差異,驗(yàn)證蘭科菌根真菌的功效,探討菌根真菌與帶葉兜蘭共生關(guān)系建立的最佳時(shí)期與不同菌根真菌的適用范圍。將菌根真菌應(yīng)用于菌根育苗實(shí)踐,促進(jìn)兜蘭屬植物幼苗的快速繁殖,縮短苗期,可為珍稀瀕危植物的保護(hù)提供理論依據(jù),為兜蘭產(chǎn)業(yè)的規(guī)?;l(fā)展提供技術(shù)支撐。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    1.1.1 供試植株

    供試的帶葉兜蘭馴化苗分別為試管苗出瓶移栽后的1年生和2年生苗,長勢基本一致;1年生苗有4~6 條根,4~5 片葉,葉幅5~6 cm;2年生苗有7~8條根,6~7片葉,葉幅8~10 cm。

    1.1.2 供試菌株

    菌株為PF01、PF02、PF06 和PF07,其中PF01、PF06 和PF07 分離自廣西天峨縣野生帶葉兜蘭新鮮營養(yǎng)根,PF02 分離自廣西那坡縣野生紫紋兜蘭(P.purpuratum)新鮮營養(yǎng)根,經(jīng)篩選和驗(yàn)證均為帶葉兜蘭的菌根真菌。經(jīng)16S rDNA序列測定與分析,PF01為Cladosporium perangustum,PF02 為Kirschsteinio?thelia tectonae,PF06 為Phialophorasp.,PF07 為Cy?phellophorasp.。

    1.1.3 基質(zhì)及容器

    栽培基質(zhì)為松樹皮、火山巖和木炭的混合基質(zhì)(4∶2∶1),高溫滅菌后裝入容器中。容器為塑料透明軟杯;1年生苗的栽培容器為1.5 寸杯(口徑5 cm、高5 cm、底徑3.5 cm),基質(zhì)粒徑0.7~1.0 cm;2年生苗的栽培容器為2.5 寸杯(口徑8 cm、高8 cm、底徑5 cm),基質(zhì)粒徑1.5~2.0 cm;2株/杯。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 菌株活化

    將供試的4 個(gè)菌株接種至PDA 培養(yǎng)基平板上,在光照培養(yǎng)箱中28 ℃恒溫暗培養(yǎng)5~7天。

    1.2.2 液體菌劑制備

    用打孔器(直徑5 mm)在活化的4 個(gè)菌株菌落邊緣打孔,制成菌餅;將菌餅分別移入裝有150 mL PDB 培養(yǎng)基的三角瓶中,每個(gè)三角瓶接種2~3個(gè)菌餅。接種后,將三角瓶置于28 ℃、140 r/min 的搖床上連續(xù)培養(yǎng)10 天,收獲并過濾菌絲體;將菌絲體用無菌水沖洗3~5 次,置于研缽中研磨成勻漿;稱取2.0 g 勻漿置于試管中,加入10 mL 無菌水,制成菌懸液備用。

    1.2.3 接種方法

    在離馴化苗莖基部2 cm 處,刨開表面基質(zhì),用10 mL 一次性注射器吸取菌懸液注入,用量為10 mL/杯。每處理30杯,重復(fù)3次。每20天澆施1次菌懸液,連續(xù)進(jìn)行3~4 次,期間停止施肥及施藥。以無菌水等量澆施為對照(CK)。

    1.2.4 蘭科菌根真菌重分離

    共生培養(yǎng)150 天后,取帶葉兜蘭接種菌株的1年生和2年生馴化苗植株和CK 植株若干,挑選新生根系,經(jīng)0.1% HgCl2溶液表面消毒1 min 后,用無菌水清洗4 次。采用組織塊分離法[14]進(jìn)行菌根真菌重分離,將新生根系置于含1 μL/mL 慶大霉素的PDA培養(yǎng)基上,28 ℃恒溫暗培養(yǎng)7~10天,觀察各處理根系長菌的情況。

    1.3 指標(biāo)測定

    2021年2月,共生培養(yǎng)150 天后,采用電子天平(精度為0.000 1 g)測定幼苗鮮重;采用游標(biāo)卡尺(精度為0.1 mm)測量根系長度、葉幅、葉長和葉寬等指標(biāo),記錄新根數(shù)和萌芽數(shù);晴天上午9 點(diǎn),采用便攜式葉綠素儀(SPAD-502)測定葉綠素的相對含量;取平均值。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì);采用DPS7.05 軟件進(jìn)行Duncan's新復(fù)極差檢驗(yàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 共生關(guān)系的建立

    培養(yǎng)150 天后,接種菌株的馴化苗植株在重分離中均能分離出對應(yīng)的原接種菌株,在CK 植株中主要分離出鐮刀菌(Fusarium)菌株(表1)。說明原接種菌株與帶葉兜蘭幼苗形成了共生關(guān)系,確定為帶葉兜蘭的蘭科菌根真菌。

    表1 菌根真菌重分離情況Tab.1 Re-isolation of mycorrhizal fungi

    2.2 蘭科菌根真菌對1年生馴化苗生長的影響

    各處理間1年生馴化苗的生長差異較大,接種菌株馴化苗的整體長勢優(yōu)于不接種(圖1a)。PF06處理的1年生馴化苗生長最好,各指標(biāo)均表現(xiàn)較好;鮮重、葉幅和葉長均極顯著優(yōu)于其他處理(P<0.01)(表2)。PF06 處理的新根數(shù)最多(2.2 條),與PF07處理差異顯著(P< 0.05),與CK 處理差異極顯著(P<0.01);其次為PF01 和PF02 處理,分別為1.5 和1.4條。PF06處理的根最長(17.5 cm),與CK 處理差異顯著(P<0.05);其次為PF07、PF01和PF02處理,分別為16.3、16.1 和13.5 cm,三者間差異不顯著。PF06處理的葉最寬(1.6 cm),與CK處理差異極顯著(P< 0.01)。PF01 處理的相對葉綠素含量最高(31.6%),與PF02 處理差異極顯著(P<0.01)。在1年生階段,最佳的菌根真菌為PF06,接種后,幼苗生長迅速,根系活力提高,新葉生長較快,平均萌芽數(shù)0.4 個(gè),體現(xiàn)了良好的菌-苗共生關(guān)系,促生效果好;PF01 和PF02 有利于植株根的生長發(fā)育;PF01 有利于增強(qiáng)光合作用。

    表2 菌根真菌對1年生馴化苗生長的影響Tab.2 Effects of mycorrhizal fungi on growth of 1-year-old seedlings

    2.3 蘭科菌根真菌對2年生馴化苗生長的影響

    各處理間2年生馴化苗的生長差異也較大,接種菌株馴化苗的整體長勢優(yōu)于不接種(圖1b)。PF06 處理的2年生馴化苗生長最好,除根長和相對葉綠素含量外,其他生長指標(biāo)均表現(xiàn)最好,平均鮮重14.4 g,平均萌芽數(shù)1.5 個(gè),新根數(shù)3.1 條,葉幅28.3 cm,葉長19.4 cm,葉寬1.9 cm,均極顯著優(yōu)于CK 處理(P< 0.01)(表3)。PF01 處理的根最長(28.4 cm);除葉幅與PF06 處理差異極顯著(P<0.01)外,其他生長指標(biāo)均與PF06 處理差異不顯著。PF02 處理的相對葉綠素含量最高(31.5%);除鮮重與PF06 處理差異顯著(P< 0.05)外,其他生長指標(biāo)均與PF06 處理差異不顯著。PF07 處理的葉片生長較好,葉幅、葉長和葉寬均顯著或極顯著優(yōu)于CK 處理(P<0.05,P<0.01)。真菌PF06 為對2年生帶葉兜蘭馴化苗整體生長最好的菌株,PF01可較好地促進(jìn)植株根系的生長發(fā)育,PF02可促進(jìn)植株地上和地下部分的生長,PF07有利于植株葉片生長。

    圖1 菌根化育苗Fig.1 Mycorrhizal seedling

    表3 菌根真菌對2年生馴化苗生長的影響Tab.3 Effects of mycorrhizal fungi on growth of 2-year-old seedlings

    2.4 蘭科菌根真菌對1年生和2年生馴化苗各生長指標(biāo)增長的影響

    對比分析共生150 天后接種PF06 與CK 處理的1年生和2年生馴化苗的各項(xiàng)指標(biāo)(圖2)。接種菌株植株在兩個(gè)生長階段的主要生長指標(biāo)增幅基本一致,即PF06對兩個(gè)生長階段的植株均能產(chǎn)生較好的促生作用。接種PF06 處理兩個(gè)階段馴化苗的各生長指標(biāo)增量(除1年生相對葉綠素含量)均高于CK處理,體現(xiàn)了菌根真菌較好的促生效果。

    圖2 PF06對帶葉兜蘭兩個(gè)生長階段馴化苗生長指標(biāo)增長的影響Fig.2 Effects of PF06 on increments of growth indexes in two growth stages of P.hirsutissimum seedlings

    3 討論與結(jié)論

    蘭科植物是一種典型的菌根植物,要完成整個(gè)生命史并在生態(tài)系統(tǒng)中生存,離不開菌根真菌和微生物的促進(jìn)作用。在同一蘭科植物不同的生長階段,適宜其生長的菌根真菌種類及真菌發(fā)揮的功能有所不同,菌苗間的營養(yǎng)關(guān)系表現(xiàn)各異[12,15-16]。苗期是蘭科植物生長的瓶頸期,此時(shí)植株對不適宜共生病原菌的抗性最低[17]。五唇蘭(Doritis pulcherrima)與內(nèi)生真菌建立共生的專一性隨生長形態(tài)(生理階段)的不同而顯著不同,種子共生萌發(fā)率低,但原球莖和幼嫩植株能與多種真菌有效共生,移栽后粗放管理的菌根苗成活率可達(dá)100%,成株后共生真菌的分布范圍相對寬松,體現(xiàn)了蘭科菌根體系的生存適應(yīng)性[18-19]。根據(jù)植物的生長階段,現(xiàn)有的蘭科植物菌根化育苗技術(shù)可分為播種菌根化育苗、瓶內(nèi)菌根化育苗和移栽菌根化育苗3 種[20],這些育苗技術(shù)在蘭科植物栽培和保育中均有報(bào)道。

    兜蘭屬植物為較原始的蘭科植物種類之一,自然繁殖慢,人工繁殖難度比其他蘭科植物大,生長周期長。將菌根真菌應(yīng)用于帶葉兜蘭的人工育苗實(shí)踐,可促進(jìn)馴化苗生長,不同菌株在馴化苗的不同生長階段促生效果不同。PF06 對帶葉兜蘭1年生和2年生馴化苗的整體生長均有較好的促生作用,體現(xiàn)了該菌對帶葉兜蘭幼苗促生的廣譜性;PF01 有利于1年生與2年生植株根的生長發(fā)育,可增強(qiáng)植株葉片的光合作用;PF02 有利于1年生植株根的生長發(fā)育,可促進(jìn)2年生植株地上和地下部分的生長;PF07 有利于2年生植株葉片的生長。在同一生理階段,與對照相比,4 個(gè)不同菌株均有較好的促生作用,從一定程度上體現(xiàn)了菌苗共生關(guān)系建立的廣泛性。本結(jié)論與陳寶玲等[5]、朱鑫敏等[7]、周玉杰等[16]、陳金花等[21]和謝玲等[22]的相關(guān)研究結(jié)論一致。對帶葉兜蘭1年生馴化苗,可優(yōu)先接種PF06、PF01 和PF02 菌株或其中2~3 個(gè)菌株混合接種;對2年生馴化苗,可優(yōu)先接種PF06、PF07 和PF02 菌株或其中2~3 個(gè)菌株混合接種,在這一階段,進(jìn)行大規(guī)模的菌根化育苗不僅可以有效地建立菌苗共生關(guān)系,而且更適合批量化操作,有非常好的應(yīng)用前景。移栽后兩年內(nèi)的馴化苗均可接種菌根真菌,但在實(shí)際生產(chǎn)中需在馴化苗的不同生長階段選擇最合適的接種時(shí)期接種最適宜的菌根真菌,以達(dá)到最好的促生效果;PF06(Phialophorasp.)在兩個(gè)生長階段均表現(xiàn)出較好的促生效果,可作為帶葉兜蘭苗期的通用益生菌制劑,用于帶葉兜蘭的保育和栽培。

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