上海典型彩葉植物葉片12種營養(yǎng)元素化學計量學特征分析

周建強

(上海綠地環(huán)境科技(集團)股份有限公司,上海 200080)

彩葉植物是指在整個生長季節(jié)或者生長季節(jié)的某個階段,葉片穩(wěn)定地呈現(xiàn)非綠色(排除生理、病蟲害、栽培和環(huán)境條件等外界因素的影響)且具有良好觀賞價值的植物總稱[1-4],按照色彩呈現(xiàn)的時間可分為春彩葉植物、秋彩葉植物和常彩葉植物。彩葉樹種由于其獨特的景觀效果,成為城市景觀營造和提升的優(yōu)選樹種。據(jù)調(diào)查,我國彩葉植物達400多種,分屬62科108屬[5-6];僅上海就有72種,分屬42科48屬[7],在上?！八幕ㄔO”“春景秋色”“彩色世博”中起到了重要作用,極大提升了上海生態(tài)景觀質(zhì)量。

植物正常生長發(fā)育的必需營養(yǎng)元素有19種,它們在植物體的組成、代謝及生長發(fā)育中起著重要的作用,是植物體生命活動的物質(zhì)基礎[8-10]。植物體內(nèi)的營養(yǎng)元素含量及其比值特征由其遺傳特性和生境因子共同決定,只有保持適當?shù)谋匦锠I養(yǎng)元素含量及比例,植物才能進行正常生長發(fā)育和繁殖[11]。葉片作為植物體代謝活動最活躍的器官,其營養(yǎng)元素含量及其比值是對營養(yǎng)元素選擇性吸收與消耗互相平衡的結(jié)果,也是其代謝特性和所處環(huán)境情況的反映,是其生長過程中營養(yǎng)狀況的真實體現(xiàn)[12-13]。從化學計量學角度開展植物葉片營養(yǎng)元素研究的報道較多,如秦海等[10]研究了中國660種陸生植物葉片8種元素含量的特征,羅緒強等[14]研究了茂蘭喀斯特森林常見鈣生植物葉片元素含量及其化學計量學特征,管東生等[12]研究了海南熱帶植物葉片化學元素含量的特征,郝興華等[15]研究了福州酸雨區(qū)次生林中臺灣相思與銀合歡葉片的12種元素含量。營養(yǎng)元素含量對彩葉植物更為重要,在影響其正常生長發(fā)育的同時,更會影響其景觀效果[16]。目前,關(guān)于彩葉植物葉片營養(yǎng)元素化學計量學特征的研究未見報道,這不但影響了彩葉樹種研究的理論水平,也阻礙了城市非自然生境中彩葉樹種的景觀效果提升。為此,本試驗以上海城市綠地中比較典型的北美楓香、密實衛(wèi)矛、烏桕、紅花槭和雜種元寶槭5種彩葉樹種為研究對象,測定其葉片變色過程中部分營養(yǎng)元素(Ca、N、K、S、Mg、P、Fe、B、Mn、Zn、Cu和Mo)含量的變化情況,分析營養(yǎng)元素化學計量學特性,探索城市綠地非自然生境下的彩葉植物營養(yǎng)特性,以期為其營養(yǎng)診斷、施肥養(yǎng)護及上海地帶性植物生態(tài)化學計量學研究提供基礎數(shù)據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

上海地處長江和黃浦江入海匯合處,為長江三角洲沖積平原的一部分,地理坐標120°52′—122°12′E,30°40′—31°53′N,平均海拔4 m。上海介于溫帶和亞熱帶之間,屬亞熱帶季風氣候,因三面被江、海、湖包圍,又有海洋性氣候的特點。2018年,全市平均氣溫17.7℃,日照1 809.2 h,降雨日124 d,降水量1 388.8 mm。

1.2 樣品采集

根據(jù)上海綠地中彩葉植物的種類、數(shù)量及分布特征,選擇黃浦區(qū)、靜安區(qū)、徐匯區(qū)、虹口區(qū)、長寧區(qū)和嘉定區(qū)6個行政區(qū)域的12個公園或公共綠地中數(shù)量較多的、比較典型的北美楓香(Liquidambar styraciflua)、密實衛(wèi)矛(Euonymus alatus‘Compacta’)、烏桕[Sapium sebiferum(L.)Roxb.]、紅花槭(Acer rubrumL.)和雜種元寶槭(Acer truncatum Bunge)5種彩葉植物為研究對象,采集植物中下層東、西、南、北4個方向的成熟葉片,同一采樣點同種植物(2—5棵)的不同方位混合成一個混合樣。采樣時間為2018年10月1日—12月31日,根據(jù)葉片變色情況,分6次采樣(葉片變色前2次、變色初期1次、變色中期2次、完全變色期1次),共采集22個樣點88個混合樣(表1)。葉片采集后立即放入冰盒中,帶回實驗室后立即用自來水和去離子水清洗干凈、晾干,105℃殺青30 min,置于60℃烘箱中烘干(48 h),用瑪瑙研磨機研磨過0.149 mm篩(整個過程避免使用金屬工具),樣品密封、干燥保存,備用。

表1 采樣信息統(tǒng)計Table 1 Sampling information statistics

1.3 測定方法

植物葉片N含量采用雙氧水-硫酸消解-凱氏定氮法測定;植物葉片Ca、K、S、Mg、P、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo采用雙氧水∕硝酸∕高氯酸體系消解-電感耦合等離子體發(fā)射光譜法測定;以植物成分分析標準物質(zhì)GBW07603(GSV-2)灌木枝作質(zhì)控樣。各項測定值均換算為植物干物質(zhì)的元素總量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)處理;使用SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行相關(guān)性及差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5種彩葉植物葉片營養(yǎng)元素含量的基本特征

由表2可見,上海5種典型彩葉植物葉片12種營養(yǎng)元素的平均含量依次為Ca>N>K>S>Mg>P>Fe>B>Mn>Zn>Cu>Mo,屬于Ca>K型;Ca和N的平均含量分別在10 g∕kg以上,K、S、Mg和P的平均含量為1—10 g∕kg,Fe的平均含量為100—1 000 mg∕kg,B、Mn、Zn和Cu的平均含量為10—100 mg∕kg,Mo的平均含量小于1 mg∕kg。

表2 上海5種典型彩葉植物葉片營養(yǎng)元素含量Table 2 Nutrient element content in leaves of 5 typical color-leaf plants in Shanghai

與陸生維管植物元素含量范圍[17]比較,上海地區(qū)5種典型彩葉植物葉片12種營養(yǎng)元素均在正常范圍內(nèi)。與高等植物所需元素的合適組織含量[18]相比,N、Mg、Mn、Zn、Cu與高等植物所需元素的合適組織含量值接近,而K和P僅為1∕2左右,Ca為4.51倍,S為3.32倍,B為3.67倍,Fe為3.00倍,Mo為3.00倍。

2.2 5種彩葉植物葉片營養(yǎng)元素的變異特征

從變異系數(shù)來看(表2),從大到小的順序為Mo>Zn>Fe>Cu>Ca>B>Mn>S>N>P>K>Mg,變異系數(shù)最高的Mo為73.89%,變異系數(shù)大于50%的有Mo、Zn、Fe、Cu、Ca、B、Mn、S、N,小于50%的有P、K和Mg。營養(yǎng)元素含量最大值與最小值的比值表征不同植物體內(nèi)同種營養(yǎng)元素含量的差別大小,整體看來,不同植物間大量營養(yǎng)元素的差別較微量營養(yǎng)元素小,其中Ca、K、S、P相差10—20倍,N和Mg分別相差7倍和5倍;微量營養(yǎng)元素中差別最小的Mn相差了15倍,Fe、B、Zn相差20—30倍,Cu相差66倍,相差最多的Mo超過100倍。營養(yǎng)元素含量最大值與最小值的比值和變異系數(shù)具有變化特征基本一致的特點,說明不同植物雖然對這些營養(yǎng)元素的吸收具有一定特異性,但各營養(yǎng)元素的含量還是相對穩(wěn)定的,且營養(yǎng)元素含量越高這種特點越明顯。

2.3 不同種類彩葉植物葉片營養(yǎng)元素含量特征

植物體內(nèi)的營養(yǎng)元素含量由其植物學特性和生長環(huán)境共同決定。由于不同彩葉植物種類、生境的差異及綜合因素影響,其葉片營養(yǎng)元素組成也有較大的差異。由表3可見,葉片Ca、N、K、S、Mg、P、Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo的含量在不同植物間差別較大。

表3 不同彩葉植物葉片營養(yǎng)元素含量Table 3 Nutrient element content in leaves of different color-leaf plants

2.3.1 大量營養(yǎng)元素

Ca:密實衛(wèi)矛葉片的Ca含量最高,遠高于其他4種植物,差異達到極顯著水平,為含量第二高的雜種元寶槭的近2倍、含量最低的烏桕的近4倍;雜種元寶槭葉片的Ca含量也極顯著高于其他3種植物,北美楓香、紅花槭、烏桕3種植物葉片的Ca含量差異不顯著,烏桕含量最低,不同個體烏桕葉片Ca含量差異較小。

N:烏桕葉片N含量高于其他4種植物,為紅花槭、密實衛(wèi)矛、北美楓香的近2倍,差異達極顯著水平;雜種元寶槭葉片N含量顯著高于密實衛(wèi)矛,極顯著高于北美楓香。

K:烏桕和雜種元寶槭葉片K含量高于北美楓香、密實衛(wèi)矛、紅花槭,差異達極顯著水平;北美楓香葉片K含量極顯著高于密實衛(wèi)矛、紅花槭,密實衛(wèi)矛和紅花槭之間無顯著差異。

S:相對于其他大量營養(yǎng)營養(yǎng)元素,不同植物葉片的S含量差別較小,含量最高的密實衛(wèi)矛僅為含量最低的紅花槭的不到1.5倍;除密實衛(wèi)矛顯著高于北美楓香和紅花槭外,其他植物間均無顯著差異。

Mg:密實衛(wèi)矛葉片Mg含量顯著高于北美楓香,極顯著高于雜種元寶槭和烏桕;紅花槭葉片Mg含量極顯著高于雜種元寶槭和烏桕;北美楓香葉片Mg含量顯著高于雜種元寶槭,極顯著高于烏桕。

P:北美楓香葉片P含量極顯著高于密實衛(wèi)矛和紅花槭,烏桕、雜種元寶槭葉片P含量顯著高于密實衛(wèi)矛和紅花槭。

2.3.2 微量營養(yǎng)元素

Fe:雜種元寶槭葉片F(xiàn)e含量顯著高于密實衛(wèi)矛,極顯著高于北美楓香。

B:密實衛(wèi)矛葉片B含量極顯著低于其他4種植物;烏桕葉片B含量顯著高于北美楓香。

Mn:烏桕葉片Mn含量顯著高于其他4種植物,與北美楓香、密實衛(wèi)矛、紅花槭達極顯著水平;雜種元寶槭、北美楓香葉片Mn含量極顯著高于密實衛(wèi)矛和紅花槭。

Zn:北美楓香葉片Zn含量極顯著高于其他4種植物,其他4種植物葉片Zn含量無顯著差異。

Cu:烏桕葉片Cu含量極顯著高于紅花槭和密實衛(wèi)矛,雜種元寶槭葉片Cu含量顯著高于紅花槭和密實衛(wèi)矛。

Mo:烏桕葉片Mo含量顯著高于紅花槭,其他4種植物葉片Mo含量無顯著差異。

2.4 5種彩葉植物葉片營養(yǎng)元素含量之間的相關(guān)性分析

由表4可見,在66個營養(yǎng)元素對中,有11對營養(yǎng)元素相關(guān)顯著,占總營養(yǎng)元素對數(shù)的1∕6;具有極顯著相關(guān)的有22對,占總營養(yǎng)元素對數(shù)的1∕3;33對具有顯著或極顯著相關(guān)性的營養(yǎng)元素中29對為正相關(guān),只有Mg和K、Mg和Mn、Ca和Zn、Ca和B這4對營養(yǎng)元素為負相關(guān),表明這些營養(yǎng)元素對在吸收過程中存在相互促進或競爭、抑制的關(guān)系。

表4 5種彩葉植物葉片營養(yǎng)元素含量之間的相互關(guān)系Table 4 Relationship between leaf nutrient element content of 5 color-leaf plants

2.5 5種彩葉植物葉片變色過程中營養(yǎng)元素含量的變化情況

彩葉植物葉片變色的直接原因是葉綠素的減少和花青素的增加[3],而植物的營養(yǎng)元素是構(gòu)成導致葉片變色的葉綠素和花青素的物質(zhì)基礎。對5種植物的變色之前(成熟葉片未發(fā)現(xiàn)變色)、初變色期(成熟葉片開始出現(xiàn)正常的穩(wěn)定變色)、變色中期(葉片變色數(shù)量在1∕3—2∕3)、完全變色期(全部葉片變色超過2∕3)4個時期的葉片營養(yǎng)元素含量進行分析表明(表5):葉片N含量呈逐漸下降趨勢,變色之前顯著大于初變色期,初變色期顯著大于變色中期和完全變色期,變色之前與后2個時期達極顯著差異水平,變色的中后期N含量趨于穩(wěn)定;葉片S含量從變色之前至完全變色期呈現(xiàn)降-升-降的趨勢,變色中期含量最高,顯著高于初變色期和完全變色期;葉片P含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢,變色之前和初變色期顯著高于變色中期和完全變色期,初變色期與變色中期和完全變色期達極顯著差異水平;葉片F(xiàn)e含量呈先下降再上升的趨勢,完全變色期含量最高,顯著高于變色中期,并與初變色期達到極顯著差異水平;葉片B含量呈先降低再升高的趨勢,變色之前最高,極顯著高于初變色期和變色中期;Ca、K、Mg、Mn、Zn、Cu、Mo含量無明顯變化。

表5 5種彩葉植物葉片變色過程中營養(yǎng)元素含量情況Table 5 Nutrient element content in leaves of 5 color-leaf plants in the discoloration process

2.6 營養(yǎng)元素含量間的化學計量比值

與單一營養(yǎng)元素含量相比,植物組織、器官營養(yǎng)元素含量比值[18]更能反映或指示環(huán)境變化,而葉片作為植物體中生長量及營養(yǎng)元素更新最為快速的器官之一,更能突出這一特點。對陸地生態(tài)系統(tǒng)的高等植物而言,N∕P比值大于16時,植物生長主要受P含量制約;N∕P比值小于14時,植物生長主要受N含量制約;而當N∕P比值在14—16時,植物生長受N與P含量單獨或共同影響[19]。由表6可見,5種色葉植物的N∕P比值均小于14,均為受N制約型,特別是北美楓香,N∕P比值只有5.89。

表6 5種彩葉植物葉片中大量營養(yǎng)元素含量的比值Table 6 Ratios of of macroelement content in leaves of 5 color-leaf plants

由表6可知,與高等植物所需組織含量比值[18]比較,上海地區(qū)5種典型彩色葉植物葉片的N∕P、N∕K、Ca∕N、K∕P、Ca∕P、Mg∕P、S∕P、Ca∕K、Ca∕Mg、Ca∕S、S∕Mg等11對營養(yǎng)元素比值均高于高等植物所需組織含量比值,其中高出10倍的有Ca∕K;高5—10倍的有Ca∕N、Ca∕P、S∕P;高出2倍的有Mg∕P和Ca∕Mg。而N∕S、N∕Mg、K∕Mg、K∕S等4對營養(yǎng)元素比均低于高等植物所需組織含量比值,其中N∕S、K∕Mg比值均不到高等植物所需組織含量比值的1∕3。從N∕S、N∕Mg低于高等植物所需組織含量比值、Ca∕N高于高等植物所需組織含量比值可見,相對S、Mg、Ca而言,植物葉片中比較缺N元素,而N元素相對K充足;5對P元素對應比值(N∕P、K∕P、Ca∕P、Mg∕P、S∕P)均大于高等植物所需組織含量比值,相對N、K、Ca、Mg、S 5種元素,P比較缺乏;N∕K、Ca∕K高于高等植物所需組織含量比值,而K∕Mg和K∕S低于高等植物所需組織含量比值,可見K元素相對N、Ca、Mg、S缺乏,相對P充足;Ca∕N、Ca∕P、Ca∕K、Ca∕Mg、Ca∕S等5對元素對均高于高等植物所需組織含量比值,可見Ca元素相對N、P、K、Mg、S元素比較充足;N∕Mg、K∕Mg比值低于高等植物所需組織含量比值,而Ca∕Mg、S∕Mg、Mg∕P高于高等植物所需組織含量比值,可見Mg元素相對N、P、K充足,相對Ca、S元素缺乏;N∕S、K∕S比值低于高等植物所需組織含量比值,而S∕P、S∕Mg、Ca∕S高于高等植物所需組織含量比值,可見S元素相對N、P、K、Mg充足,相對Ca元素缺乏。上海5種典型彩葉植物葉片6種大量營養(yǎng)元素的相對豐缺順序為Ca>S>Mg>N>K>P,體現(xiàn)了N、K、P供應不足,Ca、S、Mg供應相對充足的環(huán)境特征。

3 結(jié)論與討論

3.1 上海典型彩葉植物葉片營養(yǎng)元素基本特征

5種彩葉植物葉片營養(yǎng)元素平均含量大小為Ca>N>K>S>Mg>P>Fe>B>Mn>Zn>Cu>Mo,葉片N、K、P、Cu含量小于高等植物所需組織含量,Ca含量為高等植物所需組織含量的4倍。上海5種典型彩色葉植物葉片營養(yǎng)元素含量的特征,除與植物本身的生物學特性有關(guān)外,還與上海碳酸鈣沉積的沖積成土有關(guān),即城市綠地土壤中Ca、K、Cu含量豐富,N、P含量比較缺乏[20],而土壤偏堿性(pH 8.37),此酸堿度下營養(yǎng)元素的可用性Ca遠高于K、Cu[18]。

密實衛(wèi)矛葉片的Ca、S、Mg含量明顯高于其他4種植物,可能與密實衛(wèi)矛為灌木、其他4種植物為喬木有關(guān),這與秦海等[10]對中國660種陸生植物的研究一致;烏桕葉片的N、K、B、Mn、Cu、Mo含量較其他4種植物高,且除了B外的其他11種營養(yǎng)元素含量的變異性也明顯小于其他4種植物,可能原因是烏桕為上海的鄉(xiāng)土樹種,已與上海的環(huán)境特別是土壤環(huán)境達到平衡,而其他4個樹種均為外地引種,在上海特殊生境下的生長時間短,不同個體對生境的微小差異反映較為靈敏。

3.2 上海典型彩葉植物葉片營養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系

植物營養(yǎng)元素的相對豐度控制著生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)元素循環(huán)和能量流動,植物體內(nèi)的正常代謝要求各營養(yǎng)元素按一定的比例關(guān)系吸收利用,并在體內(nèi)保持相對平衡,而營養(yǎng)元素供應過量或不足以及氣候的差異均有可能會改變這種平衡,為了適應環(huán)境的變化,植物具有可伸縮性地調(diào)整營養(yǎng)元素化學計量比值變化的能力[14,21-22]。

3.2.1 上海典型彩葉植物組織中的部分營養(yǎng)元素高度相關(guān)

在12個營養(yǎng)元素組成的66個營養(yǎng)元素對中,1∕6具有顯著相關(guān)性,1∕3具有極顯著相關(guān)性,營養(yǎng)元素間的相關(guān)性比例遠高于其他學者對同一區(qū)域內(nèi)其他植物的分析[23-25],進一步說明上海城市綠地這一特殊立地條件下的彩色葉植物類型具有較為一致的化學計量學和生物地理化學特性。

3.2.2 上海典型彩葉植物葉片中的營養(yǎng)元素相對含量反應其養(yǎng)分供給情況

植物的正常生理活動需要其器官組織中保持充足的必需營養(yǎng)元素及合適的營養(yǎng)元素比例,只有在合適的化學計量比值狀態(tài)下,植物才能正常地生長發(fā)育和繁殖[11]。上海典型彩葉植物葉片營養(yǎng)元素含量反應N、K、P供應不足而Ca、S、Mg供應相對過量,N、P、Ca、Mg的供應特征與方海蘭等[26]和周建強等[20]對上海綠地土壤質(zhì)量調(diào)查的Ca和Mg含量充足、N和P含量較低結(jié)果一致;而K和S與之相反,原因是植物對K和Mg的吸收存在拮抗作用,在高Mg含量的情況下,高含量的K反而會抑制植物對K的吸收,導致葉片K含量降低,這與丁玉川[27]對水稻的研究結(jié)果一致;而植物葉片的S含量與土壤中的S含量表現(xiàn)不一致可能與葉片能夠從空氣中獲取硫元素有關(guān),測土配方施肥時應充分考慮。

3.3 影響彩葉植物變色的營養(yǎng)元素初探

彩葉植物葉片呈現(xiàn)非綠色的直接原因是葉片中的色素種類和比例發(fā)生變化[28]。植物營養(yǎng)元素是組成這些色素的基礎,營養(yǎng)元素的轉(zhuǎn)移及變化是引起和導致色素種類和比例變化的根本或直接原因,因此,對植物葉片變色過程中營養(yǎng)元素含量變化的研究和分析,是研究葉色變化及呈現(xiàn)機理的基礎并具有重要作用。上海典型彩葉植物變色過程中N、S、P、Fe和B有明顯的變化,這些營養(yǎng)元素含量與彩葉植物的變色密切相關(guān),通過在彩葉植物生長的某一時期增加或減少這些營養(yǎng)元素含量,可人為調(diào)控其顏色、變色時間以及掛葉時間。

3.4 基于彩葉植物葉片營養(yǎng)元素營養(yǎng)診斷的意義

植物葉片營養(yǎng)診斷及施肥技術(shù)在農(nóng)業(yè)及經(jīng)濟林方面的研究較多,并針對不同區(qū)域的單一作物都做了詳細的研究,制訂了相關(guān)的營養(yǎng)診斷及配方施肥策略[27]。但對于園林植物這一“非經(jīng)濟產(chǎn)出”植物鮮見相關(guān)報道,相關(guān)的施肥、養(yǎng)護基本還是基于經(jīng)驗和感官判斷。由于彩葉植物具有對特征營養(yǎng)元素敏感的特征,如何建立一套彩葉植物相關(guān)的營養(yǎng)診斷方案及技術(shù)指標,量化、精準化和更有針對性的施肥養(yǎng)護對其更為有效,同時也是園林植物研究的重要方向。

本研究初步了解了上海綠地中幾種典型彩葉植物葉片營養(yǎng)元素的化學計量學特征,如何確定某一彩葉植物關(guān)鍵營養(yǎng)元素的診斷時期、方式(診斷部位)、閾值以及色彩多樣化、掛葉時間延長等還需進一步深入研究和探討。