格氏栲自然保護區(qū)常綠闊葉林群落優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)性分析

*宋育紅, 邢建宏, 鄧賢蘭

（1.三明學(xué)院應(yīng)用生物技術(shù)研究所，福建,三明 365004； 2.井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西,吉安 343009）

格氏栲（Castanopsis kawakamii）是我國中亞熱帶南緣特有的殼斗科（Fagaceae）常綠大喬木，屬國家二級保護植物。其自然分布范圍較窄，多數(shù)零星生長在海拔200～1000 m 的丘陵地帶的常綠闊葉林中，但唯獨在福建省三明小湖地區(qū)格氏栲自然保護區(qū)內(nèi)有近700 hm2的格氏栲天然林，是我國面積最大的格氏栲天然林，多由百年以上的大樹組成，屬亞熱帶常綠闊葉林中罕見的群落類型[1-2]，具極高的物種價值和生態(tài)價值。為了保護這片獨特罕見的格氏栲天然林，有不少學(xué)者對其進行了研究，如陽含熙、樊后保、劉金福與洪偉等分別對格氏栲群落的數(shù)量分類、群落結(jié)構(gòu)特征和種群生態(tài)學(xué)進行了研究，研究結(jié)果為格氏栲種群的保護提供了有價值的參考[3-8]。然而在保護區(qū)常綠闊葉林中，除了優(yōu)勢種群格氏栲林外，尚有其他闊葉樹種群[2]，如米櫧（Castanopsis carlesii）林、甜櫧（Castanopsis eyrei）林、木荷（Schima superba）林和閩楠（Phoebe bournei）林等[9]，其他闊葉樹種群存在和擴張有可能對格氏栲林的更新演替產(chǎn)生影響。目前對該保護區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢種群種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究尚未見報道。

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布的相互關(guān)聯(lián)性，同時也隱含著物種之間功能依賴關(guān)系[10]，種群間關(guān)聯(lián)性直接影響著群落物種組成和結(jié)構(gòu)、更新和演替方向[11-13]。通過對種間關(guān)聯(lián)的研究，能客觀反映物種在空間上的相互關(guān)系，全面了解群落種類組成間的相互依存和相互制約的關(guān)系，對揭示群落動態(tài)和演替等機制具有重要意義[14-16]。種間聯(lián)結(jié)性研究對珍稀瀕危植物的保護具有一定的參考價值[17-20]。本研究采用種間聯(lián)結(jié)的方差比率法VR、x2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 值、Jaccard 指數(shù)及點相關(guān)系數(shù)等系列關(guān)聯(lián)測度值，對格氏栲自然保護區(qū)常綠闊葉林群落中優(yōu)勢喬木種群的種間聯(lián)結(jié)進行了分析,研究結(jié)果有助于了解該保護區(qū)喬木層主要優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系，揭示格氏栲這一珍稀瀕危植物與其他樹種間的關(guān)系，為該保護區(qū)常綠闊葉林物種多樣性保護，尤其是格氏栲種群保護提供資料和依據(jù)。

1 研究區(qū)自然環(huán)境和植被概況

格氏栲自然保護區(qū)位于福建三明市西南方，總面 積 1125.6 hm2。 地 處 26°07′～26°10′N ，117°24′～117°27′E，位于中亞熱帶南緣，武夷山東伸支脈地帶，屬低山丘陵。海拔一般在250～500 m 之間，最高峰海拔604 m[2]。年平均氣溫19.5°C，年無霜期300 d 左右，年平均降水量1700 mm；地帶性土壤為紅壤，多數(shù)達100～150 cm，土層腐殖質(zhì)豐富，土壤從海拔低到高依次為：暗紅壤、山地紅壤、黃紅壤[1-2]。地帶性植被為常綠闊葉林，群落垂直層次分化比較明顯，分為喬木層、灌木層和草本層，喬木層高約25 m，可分為3 個亞層。第一亞層高20 m 以上，以格氏栲、木荷、馬尾松（Pinus massoniana）等占優(yōu)勢；第二亞層高約10～20 m，植物種類比較豐富，主要由米櫧、甜櫧、多毛茜草樹（Aidia pycnantha）、中華杜英（Elaeocarpus chinensis）等組成；第三亞層高度約為5～10 m，主要由木莢紅豆（Ormosia xylocarpa）、華南木姜子（Litsea greenmaniana）、華幌傘楓（Heteropanax chinensis）等小喬木和部分高大喬灌木如連蕊茶（Camellia fraterna） 、 烏 飯 樹（Vaccinium bracteatum）、鼠刺（Itea chinensis）等組成，群落喬木層的郁閉度在80%左右。灌木層蓋度為30%～40%,主要由連蕊茶、烏飯樹、鼠刺、絨楠（Machius velatina）、杜莖山（Maesa japonica）、狗骨柴、沿海紫金牛（Ardisia punctata）等組成。草本層植物種類少，以山姜（Alpinia japonica）、黑莎草（Gahnia tristis）、芒萁（Picranopteris dichotoma）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）占優(yōu)勢。層間植物主要由藤本植物組成，以網(wǎng)脈葉酸果藤（Embelia rudis）、香花崖豆藤（Millettia dielsiana）、省藤（Calamus platyacanthoides）等占優(yōu)勢。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在對保護區(qū)常綠闊葉林群落作全面踏勘的基礎(chǔ)上，根據(jù)海拔高度、環(huán)境條件的不同設(shè)置16 個樣地，每個樣地設(shè)置4 個10 m×12.5 m 的樣方，共計64 個樣方；在每個樣方內(nèi)調(diào)查記錄喬木層樹種（樹高>5 m）的植物名稱、胸圍、樹高、冠幅，同時在每一樣方中設(shè)置1 個5 m×5 m 灌木樣方調(diào)查記錄灌木層中喬木幼樹、幼苗的種名和數(shù)量以了解喬木種群自然更新情況，并測定各樣地的海拔、坡度、坡向、土壤狀況、郁閉度等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)野外調(diào)查資料，選取群落樣方喬木層中出現(xiàn)頻率大于10%的25 個樹種進行分析（表1）。采用2×2 聯(lián)列表的形式排列并計算種對間的a（種A與種B 同時出現(xiàn)的樣方數(shù)）、b（只有種B 出現(xiàn)的樣方數(shù)）、c（只有種A 出現(xiàn)的樣方數(shù)）、d（種A 與種B 都不出現(xiàn)的樣方數(shù)）值，作為種間聯(lián)結(jié)測定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。樹木重要值=（相對頻度+相對密度+相對顯著度）/3 。

表1 25 個喬木層優(yōu)勢種的情況Table 1 The information of 25 dominant tree species

2.3 總體關(guān)聯(lián)性測定

采用D.Schluter 提出的方差比率法（VR）檢驗整個群落物種間的總體關(guān)聯(lián)性。計算方法和公式參見文獻[21,22]。

2.4 種對間聯(lián)結(jié)性測定

將各樣方調(diào)查資料統(tǒng)計數(shù)據(jù)排列成2×2 聯(lián)列表，計算4 項關(guān)聯(lián)測值：聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、Jaccard 指數(shù)（共同出現(xiàn)百分率）、點相關(guān)系數(shù)Φ、x2檢驗，計算方法和公式見文獻[21-23]，并以各指標(biāo)計算值作半矩陣圖。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 和點相關(guān)系數(shù)Φ用于說明種間聯(lián)結(jié)的程度，Jaccard 指數(shù)用來測度物種間相伴出現(xiàn)機率和正聯(lián)結(jié)程度，x2檢驗用來測度種間聯(lián)結(jié)性的顯著程度。x2本身沒有負值，判斷種間正負聯(lián)結(jié)的方法是：（ad-bc）>0 為正聯(lián)結(jié)；反之，為負聯(lián)結(jié)[23]。

3 結(jié)果與分析

3.1 總體關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)25 個優(yōu)勢種群之間存在與不存在矩陣，計算VR值：VR=ST2/δT2=1.541>1， 說明25 個種群間表現(xiàn)出凈正關(guān)聯(lián)。再根據(jù)統(tǒng)計量W來檢測VR值偏離1 的顯著性：W=VR×N=98.62，查表（文獻[25]），得相應(yīng)x2值：x20.95(64)= 46.595，x20.05(64)=83.675，W落在x20.95(64)和x20.05(64)之外，說明VR偏離1 顯著，顯示25 個種群間的整體聯(lián)結(jié)性為顯著的正聯(lián)結(jié)。種間總體關(guān)聯(lián)性反映了群落穩(wěn)定性[26]，隨著植被群落演替的進展，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將逐步趨于正相關(guān)，以求得物種間的穩(wěn)定共存[27-28]。格氏栲自然保護區(qū)常綠闊葉林群落種間整體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著的正聯(lián)結(jié)，表明群落該群落已處于和該地區(qū)環(huán)境條件相適應(yīng)的穩(wěn)定的頂級階段。

3.2 種間關(guān)聯(lián)測度值分析

根據(jù)原始資料矩陣，運用上述公式計算出25個優(yōu)勢種群(表1）種間關(guān)聯(lián)測度各指標(biāo)值，分別作半矩陣圖，包括聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 值（圖1）、Jaccard指數(shù)JI 值（圖2）、點相關(guān)系數(shù)Φ值（圖3）及x2值（圖4）。

圖1 喬木層25 個優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)AC 值半矩陣圖（種序號同表1,下同）Fig.1 Semi-matrix diagram of AC correlation coefficients for 25 dominant species in the tree layer

圖2 喬木層25 個優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)JI 值半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix diagram of JI correlation coefficients for 25 dominant tree species

圖3 喬木層25 個優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)系數(shù)Φ值半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix diagram of Φ correlation coefficients for 25 dominant tree species

圖4 喬木層25 個優(yōu)勢樹種x2 測定半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix diagram of x2 correlation test for 25 dominant tree species

在25 個優(yōu)勢種群的300 個種對組合中，AC 值在-0.4～0.4 之間的弱聯(lián)結(jié)種對有214 對，占總對數(shù)的71.3%；JI＜0.4 的弱聯(lián)結(jié)種對有244 對，占81.33%；Φ值處于-0.2～0.2 值域的弱聯(lián)結(jié)種對達211對，占70.3%；x2檢測有264 個種對，占88%的種對種間聯(lián)結(jié)（x2<3.841）未達到顯著程度。以上4項種間關(guān)聯(lián)測度值均顯示群落中大多數(shù)種對的聯(lián)結(jié)性較弱，種間獨立性相對較強。

AC≥0.6 的極顯著正聯(lián)結(jié)種對9 對，0.6>AC≥0.4 的顯著正聯(lián)結(jié)種對有16 對；AC≤-0.6 極顯著負聯(lián)結(jié)的種對43 對，其中AC 值為-1 的完全負聯(lián)結(jié)性種對32 對，這是因為如果兩物種沒有共同出現(xiàn)的樣地（即a=0），AC 則為-1，造成得到極顯著負相關(guān)的物種對較多，與實際情況不符，因此需結(jié)合x2檢驗的結(jié)果來進行分析。Φ值在0.4 以上極顯著正聯(lián)結(jié)種對有9 對，φ值在－0.4 以下的極顯著負聯(lián)結(jié)種對僅1 對。x2檢測極顯著正聯(lián)結(jié)x2≥6.635的種對有13 對，顯著的正聯(lián)結(jié)（6.635＞x2≥3.841）種對10 對；極顯著負聯(lián)結(jié)2 對，顯著負聯(lián)結(jié)11 對。以上種間關(guān)聯(lián)測度各指標(biāo)值顯示群落顯著與極顯著聯(lián)結(jié)的正聯(lián)結(jié)種明顯對多于負聯(lián)結(jié)種對。

3.3 優(yōu)勢樹種種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系分析

種間關(guān)聯(lián)測度AC值、Jaccard指數(shù)、Φ值及x2檢測4 項指標(biāo)計算結(jié)果顯示：群落優(yōu)勢種絕大多數(shù)種對的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系松散，未達到顯著水平，種間獨立性相對較強。這是由于在長期的演替過程中，由于種內(nèi)、種間的競爭，使群落的組成成分趨于穩(wěn)定，在進一步分化了的生態(tài)位中，各個物種都占據(jù)有利于自己或適合自己的位置和諧共處，相互依賴和相互競爭大為降低和減弱，所以多數(shù)種對聯(lián)結(jié)程度不強。Φ值和x2檢測顯示25 個優(yōu)勢種群的300 個種對組合中，顯著正聯(lián)結(jié)種對多于顯著負聯(lián)結(jié)種對，說明表明格氏栲自然保護區(qū)常綠闊葉林群落目前屬比較穩(wěn)定、成熟的頂級群落。

植物種對的正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性[29]，其植株高度的差別，體現(xiàn)了生態(tài)位空間分異，這是森林群落自然演替的必然結(jié)果[22]。綜合分析4 項指標(biāo)值，群落極顯著正聯(lián)結(jié)的種對有10 對，如1-19（馬尾松-甜櫧）、2-6（格氏栲-多毛茜草樹）、15-20（閩楠-沉水樟）、17-18（刨花楠-南酸棗）等。形成顯著正聯(lián)結(jié)的原因之一在于樹種生態(tài)學(xué)特性及其對環(huán)境要求的相似性，例如：1-19（馬尾松-甜櫧），它們都為陽性樹種，常分布在山的中上坡和山脊等陽光充足的地方；15-20（閩楠-沉水樟）則較耐蔭喜濕，常分布在海拔較低的山體中下坡濕潤的環(huán)境；8-24（連蕊茶-梨茶）、9-10（華南木姜子-木莢紅豆）、12-17（赤楠-刨花楠）等,由于它們對生境有相同的適應(yīng)性而呈極顯著正聯(lián)結(jié)。正聯(lián)結(jié)的另一原因是生態(tài)位空間分異，一個種的生長為另一個種的生存創(chuàng)造了條件，即它們對生境要求的互補有關(guān)[30]，如2-6（格氏栲-多毛茜草樹），格氏栲是群落的建群種，位于喬木層的第一層，為稍耐蔭處于喬木層第二層的多毛茜草樹提供了有利的環(huán)境條件，環(huán)境要求的同質(zhì)性和生態(tài)位的空間分離使物種之間相互兼容，導(dǎo)致它們相伴出現(xiàn)的概率大大提高，多毛茜草樹相當(dāng)于是格氏栲的伴生種；類似的種對還有南酸棗-刨花楠、米櫧與赤楠、甜櫧與烏飯樹、閩楠與梨茶等，二者在高度上的空間分異，生態(tài)位的差異使它們避免了激烈的競爭而得以在同一個群落中共存[30]。

負聯(lián)結(jié)種對中，AC 值為-1，JI 值為0 的完全負聯(lián)結(jié)性種對有32 對，表明這些種對之間無關(guān)聯(lián)，完全不能出現(xiàn)在同一生境，如18-19（南酸棗-甜櫧）、20-21（沉水樟-苦櫧）、4-15（中華杜英-閩楠）等。x2值顯示極顯著負聯(lián)結(jié)2 對，分別是8-19（連蕊茶-甜櫧）、19-24（甜櫧-梨茶）；顯著負聯(lián)結(jié)11對，如1-15（馬尾松-閩楠）、2-16（格氏栲-觀光木）、3-19（木荷-甜櫧）、5-15（米櫧-閩楠）等。植物種對的負聯(lián)結(jié)是由于空間資源的有限性導(dǎo)致種間競爭排斥，或是由于長期適應(yīng)不同的微環(huán)境，利用不同的資源空間形成生態(tài)位分離而表現(xiàn)出負聯(lián)結(jié)。如甜櫧與梨茶、連蕊茶表現(xiàn)極顯著負聯(lián)結(jié)的原因，是由于甜櫧對光照要求較強，而梨茶、連蕊茶喜濕耐蔭，由于對生境要求的不同，因此表現(xiàn)出極顯著的負聯(lián)結(jié)，類似的有馬尾松與閩楠、木荷與甜櫧、米櫧與閩楠等。有些種對由于生態(tài)位相同或相似，對環(huán)境資源有共同的要求（如光照、水分、濕度等）而產(chǎn)生強烈的競爭，表現(xiàn)出物種之間的排斥性，如格氏栲與觀光木，都位于喬木層相同層次，兩者對光照等環(huán)境條件要求相似，二者之間產(chǎn)生了強烈的競爭和物種之間的排斥性，從而形成顯著負聯(lián)結(jié)。

4 討論

種間相關(guān)性與聯(lián)結(jié)性的精確性在很大程度上取決于取樣面積，取樣面積過大，理論上出現(xiàn)正聯(lián)結(jié)植物種對的機率將隨之增加，而負聯(lián)結(jié)的機率相對降低；而取樣面積過小，則又可能形成負聯(lián)結(jié)過多的情況[8]。對中亞熱帶常綠闊葉林種間聯(lián)結(jié)研究，一般取樣面積為100 m2[21-24]。本研究區(qū)域位于中亞熱帶南緣，緯度偏低，因此取樣面積定為125 m2。計算結(jié)果顯示，正聯(lián)結(jié)種對數(shù)占總數(shù)50.77%，負聯(lián)結(jié)占49.23%，正負聯(lián)結(jié)種對數(shù)相差不大，所以該取樣面積是適合的，與王伯蓀[14]的研究結(jié)果一致。

本研究用方差比率法來判斷種間的總體聯(lián)結(jié)性，采用AC、JI、Φ值共同測定物種之間的關(guān)聯(lián)度，并通過x2值檢驗其聯(lián)結(jié)顯著性，各指標(biāo)值的綜合分析能較準(zhǔn)確全面地反映出種間聯(lián)結(jié)性。格氏栲自然保護區(qū)常綠闊葉林群落25 個優(yōu)勢種群間的總體相關(guān)性檢驗VR值為1.541>1，顯示整體聯(lián)結(jié)性為顯著的正聯(lián)結(jié)；絕大多數(shù)種對的AC、JI、Φ值均不高，為不顯著聯(lián)結(jié)關(guān)系。這是由于在長期的演替過程中，由于種內(nèi)、種間的競爭，各個物種都占據(jù)有利于自己或適合自己的位置和諧共處，相互依賴和相互競爭大為降低和減弱，所以多數(shù)種對聯(lián)結(jié)關(guān)系松散，獨立性較強。x2檢測具極顯著正聯(lián)結(jié)種對有13對，顯著正聯(lián)結(jié)種對10 對，極顯著負聯(lián)結(jié)2 對，顯著負聯(lián)結(jié)11 對，顯著和極顯著正聯(lián)結(jié)種對數(shù)多于顯著和極顯著負聯(lián)結(jié)種對數(shù)。以上研究數(shù)據(jù)顯示，目前格氏栲自然保護區(qū)常綠闊葉林群落已處于和該地區(qū)環(huán)境條件相適應(yīng)的穩(wěn)定頂極階段，群落內(nèi)種群間的聯(lián)結(jié)關(guān)系符合目前的群落特征。

群落中占絕對優(yōu)勢地位的格氏栲除了與多毛茜草樹呈極顯著正聯(lián)結(jié)，與觀光木呈顯著負聯(lián)結(jié)外，與其余樹種的聯(lián)結(jié)關(guān)系較弱，為不顯著聯(lián)結(jié)，這與格氏栲種群多由百年以上的老齡個體組成而形成隨機分布空間格局或低聚集度分布有關(guān)，因而表現(xiàn)出與多數(shù)樹種有一定相互獨立傾向[8]。格氏栲與其它24 個優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)關(guān)系中，不顯著聯(lián)結(jié)種對占91.7%，說明調(diào)查區(qū)絕大部分優(yōu)勢樹種易與格氏栲混生，形成較為穩(wěn)定的群落。

群落喬木層重要值列前5 位（表1）的樹種為格氏栲、木荷、米櫧、馬尾松和甜櫧，格氏栲在群落中重要值最高，占據(jù)較寬的生態(tài)位，在群落中占絕對優(yōu)勢地位。頂極群落在正常情況下雖然不會發(fā)生質(zhì)的變化，但穩(wěn)定是相對的，量的變化仍貫穿整個生命過程，種內(nèi)競爭和種間競爭時刻存在著[21]。目前格氏栲在群落中處于絕對優(yōu)勢地位，位于喬木第一亞層，平均樹高26 m，平均胸徑45 cm。絕大多數(shù)格氏栲樹齡達百年以上，個別老樹200 年以上，有些區(qū)域格氏栲存在過熟現(xiàn)象，樹干腐心嚴(yán)重，樹冠已開始變稀。喬木第二、第三亞層格氏栲幼樹數(shù)量很少。格氏栲種群自然更新狀況值得探究，一般林冠上層樹木競爭較弱，競爭主要發(fā)生在中下層物種間[18]。野外調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計顯示，灌木層中格氏栲、木荷、米櫧和甜櫧苗在樣方中出現(xiàn)的頻度分別為26%、47.7%、30.7%和14.8%，灌木層中木荷、米櫧幼苗出現(xiàn)的頻度和數(shù)量均明顯多于格氏栲苗，甜櫧苗也達到一定的數(shù)量規(guī)模，這些闊葉樹幼苗的耐蔭性和生態(tài)適應(yīng)性更強，與格氏栲苗形成了強的競爭關(guān)系，威脅到格氏栲種群的天然更新。目前該保護區(qū)常綠闊葉林群落除了有大面積的格氏栲林外，還有成片的米櫧林、甜櫧林、木荷林等，隨著時間的推移其它闊葉樹種群的擴張導(dǎo)致的種間競爭加劇有可能影響到格氏栲種群現(xiàn)有的規(guī)模，格氏栲種群未來發(fā)展趨勢有待進一步研究。