樹干甲烷的研究進展

郭 亮，丁九敏，徐 俠

(南京林業(yè)大學(xué)生物與環(huán)境學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037)

IPCC(Intergovemmental Panel on Cimate Change)發(fā)布的2018特別報道指出，全球平均升溫1.5 ℃，將會對生態(tài)系統(tǒng)和氣候造成嚴(yán)重的影響，導(dǎo)致熱浪和強降雨等事件頻繁發(fā)生，而限制升溫的關(guān)鍵在于控制溫室氣體的排放[1-2]。甲烷 (CH4) 是僅次于CO2的重要溫室氣體，在百年時間尺度上的溫室效應(yīng)潛力是CO2的28～34倍[3]，對全球變暖的貢獻占20%～30%[4]。目前,大氣中的CH4含量為1.8～1.9 mL/m3[5]，這是其排放與消耗之間平衡的結(jié)果[6]。大氣中的CH4有70%～80%是生物來源[7]，它由產(chǎn)甲烷菌在缺氧環(huán)境中分解土壤有機物產(chǎn)生。全球CH4每年的排放量為539～609 Tg, 這些數(shù)據(jù)都是基于現(xiàn)有的全球碳循環(huán)模型而估算的，具有相當(dāng)大的不確定性[8-9]；而這些不確定性來自現(xiàn)有的數(shù)據(jù)對CH4源和匯測度的不全面性。

熱帶森林基于土壤排放的估算和衛(wèi)星CH4通量之間的差異報告引發(fā)了人們對植物表面作為一個被忽視的來源的興趣[10-11]。以前的研究更多關(guān)注的是森林土壤表面CH4動態(tài)，而忽略了植物表面所介導(dǎo)的CH4動態(tài)。有文獻表明，僅植物介導(dǎo)的CH4排放源可能占全球CH4排放的5%～10%，甚至更多[12-13]。此外，高山森林或者旱地森林[14-15]大多數(shù)時候被認(rèn)為是CH4的匯，但是也有研究表明這部分森林中地上植物的表面都有可能是CH4的源或匯[16-17]，這主要是因為以前的研究大多數(shù)沒有關(guān)注地表植物所介導(dǎo)的溫室氣體通量。通過現(xiàn)有的研究結(jié)論可知，陸地生態(tài)系統(tǒng)CH4動態(tài)比以前認(rèn)為的復(fù)雜得多，這是由活樹(樹干、枝及葉)和死樹介導(dǎo)的植物、微生物和非生物過程的組合[18]。這些研究結(jié)果對于準(zhǔn)確評估全球CH4通量具有重要意義。鑒于此，筆者綜述了樹干 (除樹干外的植物表面CH4通量相對較小[19]且研究較少) CH4的動態(tài)變化及其變化機制，并提出未來的研究方向，促進對全球碳循環(huán)和森林生態(tài)系統(tǒng)平衡的整體理解，以期預(yù)估森林CH4動態(tài)對未來全球氣候變化的響應(yīng)，并為適應(yīng)全球氣候變化的森林管理體系提供借鑒。

1 樹干CH4的來源

樹木釋放的CH4來源是現(xiàn)階段迫切需要解決的一個問題，這有助于預(yù)測未來氣候變化背景下的全球碳循環(huán)。現(xiàn)有研究表明，通過樹干釋放出的CH4是來自土壤[20-23]或者心材[11, 19, 22,22-25](圖1)。這其中的難點就在于區(qū)分樹干釋放的CH4到底是心材厭氧環(huán)境中產(chǎn)甲烷菌的產(chǎn)物[11]，還是土壤中產(chǎn)生的CH4轉(zhuǎn)運或者擴散到樹干中從而釋放到空氣中[20]。然而，在不同生態(tài)系統(tǒng)、不同樹種中樹干CH4的來源到底是哪種產(chǎn)生機制占主導(dǎo)尚不清楚。

圖1 樹干CH4研究的概念框架[7, 18, 25]Fig. 1 Conceptual framework of research for stem CH4

1.1 心材源CH4

樹干由外至內(nèi)是由樹皮 (皮層、韌皮部等)、邊材和心材3個部分組成，這3個部分的CH4濃度逐步增加，但心材部位濃度非常高，表明樹干CH4通量可能與心材CH4的含量有關(guān) (心材產(chǎn)生的CH4徑向擴散到樹干表面)[19]。大多數(shù)森林中活木的心材中都或多或少會產(chǎn)生CH4[11]。樹干心材中的CH4[11]和產(chǎn)甲烷菌[19, 24]被認(rèn)為是心材中產(chǎn)CH4的直接證據(jù)。產(chǎn)甲烷菌主要有兩種呼吸途徑，即醋酸發(fā)酵(CH3COOH → CO2+ CH4)或消耗CO2(4H2+ CO2→ CH4)。研究發(fā)現(xiàn)，這兩種情況都發(fā)生在活的樹體木材中[18, 26]。Wang等[11]利用同位素標(biāo)記法測定13C-CH4，發(fā)現(xiàn)在楊樹中通過消耗CO2產(chǎn)生CH4。最新研究表明，部分樹種心材中CH4濃度與心材含水量呈冪函數(shù)關(guān)系，在心材中出現(xiàn)了一個水分含量的閾值，超過這個閾值就會產(chǎn)生大量的CH4[11]。這個閾值可能恰好給微生物生產(chǎn)CH4提供了所需的厭氧環(huán)境，這也是心材產(chǎn)CH4的力證。2012年Covey 等[27]對大西洋沿岸溫帶森林的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，無論在低洼地還是高地，樹干CH4濃度都是大氣濃度的好幾倍，同時心材中存在大量的腐生真菌和古生菌。真菌感染可能導(dǎo)致樹木的莖部充滿CO2，從而使環(huán)境(缺氧或低氧化還原條件)更適合產(chǎn)CH4微生物[25]。這些結(jié)論都表明樹干表面CH4的來源可能正是樹干內(nèi)部微生物。此外，也有研究指出樹干CH4通量與土壤濕度、土壤溫度或地下水位深度沒有統(tǒng)計學(xué)上的關(guān)聯(lián)，這也間接說明了樹干CH4通量可能與土壤環(huán)境關(guān)系不大。

1.2 土壤源CH4

樹干的部分體積由氣體占據(jù)，在被子植物中約占心材的25%，在裸子植物中約占50%[28]。各種充氣組織是氧氣、CH4等氣體在樹干中轉(zhuǎn)運的主要途徑。土壤產(chǎn)生CH4的樹介導(dǎo)運輸途徑是通氣組織，這是一種特殊的組織，其特征是暴露于低氧土壤條件下，在根和莖中形成增大的氣體空間[29-30]。通氣組織在濕地生態(tài)系統(tǒng)植物中普遍存在，是土壤和大氣快速轉(zhuǎn)運或者交換氣體的組織[31]。Rice等[32]在溫室條件下進行的闊葉樹種試驗表明，土壤生產(chǎn)可能是樹干CH4排放的來源。在森林濕地中，Pangala等[33]報道了樹干CH4排放與溫度、地下水位深度和孔隙水中CH4濃度之間的相關(guān)性，認(rèn)為CH4通量可能受濕地土壤中CH4產(chǎn)量的驅(qū)動。雖然樹木在自由排水、較高海拔條件下不能形成通氣組織，但它們?nèi)匀煌ㄟ^連接的充滿氣體的孔隙空間輸送氣體[34]。Megonigal等[35]在高地森林的研究認(rèn)為土壤是CH4的匯，而樹木是CH4的來源，這一觀察結(jié)果表明，樹木可能提供了一種通過木質(zhì)組織的通量途徑[13]，避開了含氧土層中的甲烷氧化菌。此外，Machacova等[21]在北方森林的研究中也發(fā)現(xiàn)松樹可能通過蒸騰流將土壤深處產(chǎn)生的CH4輸送至氣孔釋放到大氣中，從而防止上層土壤中CH4的消耗，這也是生態(tài)系統(tǒng)中以CH4為主的碳動態(tài)平衡的一部分。

在不同地區(qū)、不同樹種條件下，現(xiàn)有樹干CH4通量研究所得出的結(jié)論不盡相同。理解CH4生產(chǎn)相關(guān)的微生物和生化途徑是理解樹干CH4排放機制的關(guān)鍵步驟之一[25]。同時在評估微生物的作用時，從植物材料中提取微生物DNA或RNA是一項挑戰(zhàn)[24, 36]。基于擴增和宏基因組的方法都可以提供有用的工具來描述植物內(nèi)的一般微生物組，包括細(xì)菌、古生菌和真菌。擴增子方法最近被用來表明產(chǎn)CH4的古生菌和厭氧細(xì)菌可能支配美洲黑楊心材CH4的生產(chǎn)[24]。除此之外，同位素技術(shù)對于揭示CH4的來源也是一種有力的手段[37]。通過同位素標(biāo)記的底物以及最終收集到CH4的標(biāo)記物濃度[19]，可以相對準(zhǔn)確測得上述兩種不同CH4來源到底是哪一種占主導(dǎo)或兼之。

2 樹干CH4通量及其影響因素

森林生態(tài)系統(tǒng)CH4通量的量化非常具有挑戰(zhàn)性，因為森林界面是CH4產(chǎn)生、消耗、運輸和排放的復(fù)雜組合體[18]。研究表明樹枝和樹葉相對于樹干的CH4排放量相對甚小，因此樹干作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一部分其CH4通量監(jiān)測有必要單獨進行?，F(xiàn)有關(guān)于樹干CH4的研究監(jiān)測大多數(shù)是利用樹干靜態(tài)箱-氣相色譜法[11, 38-40](圖1)，這是一種基于測定土壤CH4通量改造而成的方法。大多數(shù)的監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示 (表1)，樹干CH4一般是凈排放，一部分是零排放，極少數(shù)的是凈消耗。樹干表面CH4通量具有較大的時空差異性，這些差異主要來自樹種、樹齡、組織類型、立地特征和環(huán)境條件[41-48]。

表1 不同生態(tài)系統(tǒng)的樹干CH4通量Table 1 Methane flux from tree trunks in different ecosystems

2.1 樹種對樹干CH4通量的影響

不同樹種樹干CH4的排放有很大的差異[19-20, 39, 43]。如表1所示，不同樹種間樹干CH4通量大小不一。這可能是由于某些物種有通氣組織(或者通氣組織更多)、或心材更容易腐爛、或木材密度不同，因此，在木材氣體擴散率上存在巨大的差異。較高的木材密度可以通過減緩氧氣擴散和增加莖的缺氧來提高CH4的產(chǎn)生[18]。Wang 等[11]的研究結(jié)果顯示，22種山地森林樹種按樹干內(nèi)CH4濃度持續(xù)高、持續(xù)低和可變分為3個類群。在不同樹種之間，皮孔的存在、數(shù)量、類型、開放程度、發(fā)育階段和面積各不相同[49]。同時樹干皮孔密度的任何變化都可能影響莖和根通氣組織的發(fā)育，從而可能改變CH4的轉(zhuǎn)運速率[50]。Pangala等[50]研究表明，莖皮孔密度與樹木介導(dǎo)的CH4排放之間存在很強的正相關(guān)關(guān)系。裸子植物和被子植物的解剖學(xué)差異 (如管胞等) 也會影響樹干內(nèi)微生物的擴散或定植，從而影響CH4的排放[25]。此外，不同樹種心材中產(chǎn)甲烷菌的碳源類型差異會造成CH4通量的差異。根據(jù)對土壤的研究，當(dāng)碳來源是高度芳香或頑固碳時，CO2的消耗占主導(dǎo)地位，而醋酸發(fā)酵則在小分子碳水化合物占主導(dǎo)地位時發(fā)生[51]。所以對于不同樹種CH4通量的監(jiān)測對全球溫室氣體的整體預(yù)算非常重要。

2.2 樹齡對樹干CH4通量的影響

樹木直徑是對樹木大小的度量，通常被解釋為物種年齡的替代指標(biāo)，對排放可能有直接的物理影響(例如擴散)[52]。隨著樹齡的增加，產(chǎn)CH4種群有更多的時間在樹干心材中定居。不同生態(tài)系統(tǒng)類型中，小樹和大樹的排放往往不同。在森林濕地中，幼樹的CH4排放量往往高于成熟樹[12, 33]，而在山地森林中，情況往往相反[11, 20]。除此之外，有證據(jù)表明，其他與林齡相關(guān)的環(huán)境因素，如pH下降，可能會限制老齡樹干中微生物群落產(chǎn)CH4的潛力[24]。因此需要測量更多不同直徑的樹木[18]及不同種類和年齡的樹木，采用分層設(shè)計以描述從地塊到生態(tài)系統(tǒng)尺度樹干CH4排放的空間變異性。

2.3 組織類型對樹干CH4通量的影響

樹干CH4排放的研究顯示，隨著樹干高度的增加，CH4排放總體呈下降趨勢。特別是當(dāng)土壤被認(rèn)為是莖干排放CH4的可能來源時變異性很強[12, 19-20, 33, 42]。這也是缺氧的泥炭土是莖排放CH4主要來源的間接證據(jù)。由于邊材和心材的厚度隨著樹干高度減小，樹干基部外力造成的損傷也會造成樹干CH4通量的空間差異[25]。有關(guān)樹枝和樹葉表面的CH4通量也有少量研究[12, 19, 53]，但大多數(shù)從無凈通量到凈排放不等，而且量微。因此，需要在多個樹的不同高度上進行更多的測量，以便更好地量化樹干CH4通量的模式。

2.4 立地特征和環(huán)境條件對樹干CH4通量的影響

盡管存在潛在的樹木特異性排放，但環(huán)境條件在控制整體樹干排放的空間和時間變異性方面發(fā)揮著重要作用。不同土壤濕度條件、土壤溫度、地下水位或土壤孔隙水CH4濃度的研究表明，不同物種的莖部排放存在差異。在高地森林和森林濕地，地下水位深度是一個控制土壤氧氣含量和氧化還原電位的主變量[54]，是調(diào)節(jié)旱地土壤CH4消耗[55]、濕地土壤CH4排放[56]，濕地和高地樹干CH4排放[20, 33, 41]的主要環(huán)境因子。一般來說，濕地樹木的CH4排放量要高于旱地樹木[10, 12, 38, 41]，這可能是由于濕地土壤孔隙水CH4濃度較高，也說明了森林濕地中土壤來源對樹干CH4排放量的貢獻很大。這其中最具代表性的當(dāng)屬亞馬遜熱帶雨林，由于其特殊的高溫高濕環(huán)境條件，平均樹干排放量比迄今為止研究的任何其他系統(tǒng)都高出多個數(shù)量級[12]，說明氣候和環(huán)境條件對樹干CH4通量具有很大的影響。然而，相關(guān)的基礎(chǔ)性研究相對較少，需要大量的跨物種和生態(tài)系統(tǒng)的研究，以便更好地描述陸地生態(tài)系統(tǒng)樹干CH4排放的異質(zhì)性。

3 樹木CH4通量對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳預(yù)算的影響

現(xiàn)有的研究結(jié)果指出土壤CH4通量已不能等同于森林生態(tài)系統(tǒng)的CH4通量，但量化CH4通量是一項挑戰(zhàn)，因為森林是CH4生產(chǎn)、消耗、運輸和排放的復(fù)雜組合體[18]。有關(guān)植物所介導(dǎo)的CH4排放研究是從Keppler等[57]的研究之后才逐漸開展的。到目前為止，由于缺少大量的區(qū)域基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，對全球樹木貢獻的CH4預(yù)算估計都不準(zhǔn)確[16, 58]。現(xiàn)有的研究結(jié)論僅代表了整個陸地生態(tài)系統(tǒng)中極小的一部分，但是意義重大。Pangala等[12]在亞馬遜的研究表明樹木的排放量相當(dāng)于整個北極地區(qū)的CH4排放量，約占全球濕地CH4排放總量的15%。同時，此研究結(jié)果也表明，連同已經(jīng)確定的排放路徑 (土壤釋放)，亞馬遜雨林占全球濕地CH4排放量的1/3[12]，這比以前報道的要大得多，可能對亞馬遜地區(qū)產(chǎn)生更大的影響，并且對全球大氣中CH4濃度變化產(chǎn)生的影響比想象的要大。張雨雪等[38]對河灘秋茄林的研究結(jié)果顯示中潮灘樹干CH4通量約占整個區(qū)域CH4通量的1/3。此外，Jeffrey等[47]對紅樹林的研究表明活樹或者死樹的樹干也向大氣排放了大量的CH4。在溫帶森林濕地中，白樺等樹干的排放占生態(tài)系統(tǒng)CH4排放的27%[33]。總的來說，在濕地或者熱帶雨林這樣的潮濕環(huán)境中，樹干所介導(dǎo)的CH4排放量在該地區(qū)總的CH4排放量中占比很大，因為土壤和樹木都是碳源，先前對森林濕地的研究似乎低估了這些無處不在的生態(tài)系統(tǒng)的碳預(yù)算。

然而在自由排水的山地森林中，樹木和土壤通常對森林CH4預(yù)算有相反的影響，土壤通常主要作為凈匯，而樹干主要作為凈源。山地樹木作為CH4來源的后果具有潛在的重要性，因為山地土壤是陸地上最大的單一CH4庫，凈消耗量估計為36 Tg[58]。Wang等[19]在溫帶山地落葉林的研究發(fā)現(xiàn)樹干CH4排放量相當(dāng)于土壤CH4年消耗量的63%。這一估計值可能是樹木對自由排水土壤的貢獻的上限，推測是因為大多數(shù)楊樹心材中含水率都很高，而其他物種的樹干CH4通量估計相對較低。在芬蘭一個潮濕的高地森林，樹干CH4排放抵消了35%的土壤匯[21]。但是也有部分研究指出，樹木的CH4排放對山地森林的CH4預(yù)算幾乎沒有影響。Pitz等[22]對北美溫帶森林的研究顯示樹木的排放抵消了生長季土壤中16%的CH4匯。Warner等[43]的研究結(jié)果顯示樹干的CH4排放抵消了凈土壤和粗木制殘體吸收的3.5%的匯。最后，部分地區(qū)樹木的CH4凈效應(yīng)也會增加土壤的碳匯。在一項涉及樹干通量的田間試驗中，重新種植的林分CH4吸收量是未種植林分的2倍[45]。這一結(jié)果可能是由樹木極低的CH4排放率和未知因素 (如由呼吸驅(qū)動的土壤水勢降低或下層草本植物的存在) 導(dǎo)致的土壤CH4吸收增加共同造成的。綜上所述，在不考慮樹干CH4通量的前提下，濕地生態(tài)系統(tǒng)或漫水環(huán)境的CH4釋放量部分被低估，而旱地或者高山森林中CH4的吸收量部分被高估。

4 結(jié) 語

樹干在碳循環(huán)科學(xué)中的作用是一個新興的研究領(lǐng)域，對理解不斷變化的環(huán)境條件下全球碳循環(huán)產(chǎn)生重大影響。越來越多的關(guān)于森林生態(tài)系統(tǒng)中CH4動力學(xué)的研究表明，它們是比以前認(rèn)為的要復(fù)雜得多的生物地球化學(xué)環(huán)境，而且以前對土壤過程的關(guān)注不足以清晰地理解森林與溫室氣體的平衡。建議未來的研究應(yīng)同時探索不同的方法和挑戰(zhàn)，闡明樹干CH4產(chǎn)生和通量變化的機制，包括高頻測量 (天、月、季、年) 或景觀尺度的調(diào)查活動，以考慮區(qū)域和全球尺度。特別重要的是要結(jié)合生物地球化學(xué)、木材解剖學(xué)和樹木生理學(xué)的理論和實踐知識，因為基于這些的綜合分析可以了解調(diào)節(jié)樹木表面CH4生產(chǎn)和交換的機制。同時,需要進一步的研究來完善對整個生態(tài)系統(tǒng)的評估，以確定最合適的尺度，并解決樹木CH4通量路徑之間的差異。目前，實驗室研究可以分離出CH4生產(chǎn)或消耗的特定途徑，但無法捕捉到驅(qū)動原位通量的實質(zhì)性時空變化尺度。除了通量測量，還需要對現(xiàn)有跨學(xué)科的技術(shù)進行深思熟慮的集成。除非進行更多的綜合經(jīng)驗研究，并開發(fā)和測試基于過程的模型，否則森林對全球CH4動態(tài)的貢獻仍將難以預(yù)估。