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    櫟麗虎天牛成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察

    2021-10-10 05:45:38尚軍燁徐煒超孟慶繁趙紅蕊劉生冬
    關(guān)鍵詞:毛形感器雄蟲

    尚軍燁,徐煒超,孟慶繁,趙紅蕊,劉生冬,李 燕

    (北華大學(xué)林學(xué)院,國家林業(yè)和草原局長白山特色森林資源保育與高效利用重點實驗室,吉林 吉林 132013)

    櫟麗虎天牛(Plagionotuspulcher)隸屬于鞘翅目,天???天牛亞科,虎天牛族,主要分布在黑龍江、吉林、遼寧、河北、山西、陜西等地,主要寄主為蒙古櫟(Quercusmongolica)、春榆(Ulmusdavidiana)、赤楊(Alnusjaponica)、青楊(Populuscathayana)等[1]。目前雖未對林木資源造成嚴(yán)重危害,但調(diào)查發(fā)現(xiàn)蒙古櫟林中其種群數(shù)量很大,可能成為蒙古櫟林潛在的危險性害蟲。

    昆蟲觸角是昆蟲感受外界刺激的主要器官,上面著生有許多不同類型的感器,是昆蟲對內(nèi)外環(huán)境感知,進行化學(xué)通訊的載體,在昆蟲的寄主定位、產(chǎn)卵選擇、配偶識別等行為中具有重要作用[2-3],感器的類型和數(shù)量隨種類的不同而相差很大[4]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者先后對黃星天牛(Psacotheahilaris)[5]、松墨天牛(Monochamusalternatus)[6-8]、云斑天牛(Batocerahorsfieldi)[9]、咖啡脊虎天牛(Xylotrechusgrayii)[10]等天牛觸角感器的超微結(jié)構(gòu)進行了觀察,但鮮見有櫟麗虎天牛成蟲觸角感器研究的報道。目前,櫟麗虎天牛寄主、配偶選擇的行為機制尚不明確,對觸角感器類型、數(shù)量及分布規(guī)律的研究,可為櫟麗虎天牛的行為學(xué)和電生理研究等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    供試標(biāo)本均取自北華大學(xué)林學(xué)院昆蟲實驗室館藏標(biāo)本,采自吉林地區(qū)。選擇觸角完整的櫟麗虎天牛雌雄成蟲干制標(biāo)本各10頭,備用。

    1.2 方法

    分別將雌雄蟲觸角編號,在超景深三維顯微系統(tǒng)(基恩士,日本,VHX5000)下測量觸角各節(jié)長度。將雌雄各3頭標(biāo)本浸泡在體積分?jǐn)?shù)30%乙醇溶液中回軟,在實體顯微鏡下摘取完整觸角。摘取的觸角在體積分?jǐn)?shù)4%的Triton X-100(聚乙二醇辛基苯基醚)溶液中浸泡24 h后,用蒸餾水清凈3次,再經(jīng)體積分?jǐn)?shù)75%、80%、85%、90%的乙醇溶液逐級脫水10 min,而后將樣品轉(zhuǎn)至正己烷溶液浸泡2 h,并超聲降解30 s,倒去溶液,風(fēng)干樣品。將風(fēng)干觸角用導(dǎo)電膠分腹面、背面貼在掃描電鏡載物臺上,經(jīng)離子濺射儀噴鍍(Quorum,英國,Emitech SC7620),樣品表面覆蓋約50 nm鉑鈀合金,而后在Quanta 200-D7972(荷蘭FEI公司)掃描電鏡20.0 kV加速電壓下進行表面結(jié)構(gòu)觀察。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計

    以單位面積(1 μm2)內(nèi)各類型感器數(shù)量衡量觸角感器的總體情況,利用SPSS 18.0進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。觸角感器分類依據(jù)Schneider[11]的研究方法。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 觸角的基本特征

    櫟麗虎天牛觸角絲狀,共11節(jié),由柄節(jié)、梗節(jié)及9個鞭節(jié)所組成;觸角呈黃褐色,被短柔毛,顏色由端部至基部逐漸加深(圖1)。雌蟲觸角明顯短于體長,未達鞘翅末端,約為體長的0.6~0.8倍;雄蟲觸角短于或等于體長,約為體長的0.7~1.0倍。雌雄成蟲觸角鞭節(jié)中第3亞節(jié)(F3)最長[雌蟲平均(1.45±0.19)mm,雄蟲平均(1.58±0.14)mm];第8亞節(jié)(F8)最短[雌蟲平均(0.75±0.21)mm,雄蟲平均(0.88±0.17)mm](表1)。

    圖1 櫟麗虎天牛雌雄成蟲觸角形態(tài)Fig.1 General view of antennae of female and male adults of Plagionotus pulcher

    表1 櫟麗虎天牛觸角各節(jié)長度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,n=10)Table 1 Length of each segments of P. pulcher antenna(mean ± SD, n=10) mm

    2.2 觸角感器類型、數(shù)量與結(jié)構(gòu)特征

    觸角感器共有4個類型,分別為錐形感器(sensillum basiconca,B)、毛形感器(sensillum trichodea,Tr)、刺形感器(sensillum chaetica,Ch)和鐘形感器(sensillum campaniformia,Sc),其中錐形感器有6種、毛形感器有3種、刺形感器和鐘形感器各有1種。毛形感器數(shù)量最多,其次為錐形感器,刺形感器再次之,鐘形感器數(shù)量最少。各類型及亞型感器形態(tài)特征和量度值見表2。

    表2 櫟麗虎天牛觸角感器的形態(tài)特征Table 2 Morphological characteristics of P. pulcher antennal sensilla

    2.2.1 錐形感器各亞型

    櫟麗虎天牛觸角感器類型見圖2。

    A.錐形感器Ⅰ sensillum basiconca Ⅰ;B.錐形感器Ⅱ sensillum basiconca Ⅱ;C. 錐形感器Ⅲ sensillum basiconca Ⅲ;D.錐形感器Ⅳ sensillum basiconca;E.錐形感器Ⅴ sensillum basiconca Ⅴ;F.錐形感器Ⅵ sensillum basiconca Ⅵ;G.毛形感器Ⅰ sensillum trichodea Ⅰ;H.毛形感器Ⅱ sensillum trichodea Ⅱ;I.毛形感器Ⅲ sensillum trichodea Ⅲ;J.刺形感器 sensillum chaetica;K.鐘形感器 sensillum campaniformia。圖2 櫟麗虎天牛觸角感器類型Fig.2 Type of antennal sensilla of P. pulcher

    錐形感器Ⅰ,略呈圓柱形,長(8.74±1.12)μm,表面平滑,微彎向觸角端部或直立,端部鈍尖,底座圓臺形(圖2A)。錐形感器Ⅱ,長圓錐形,長(13.02±1.86)μm,表面平滑,直立,端部尖銳,底座圓臺不明顯(圖2B)。錐形感器Ⅲ,短圓錐形,長(8.54±0.92)μm,表面平滑,基部彎曲,端部鈍尖,底座圓臺形(圖2C)。錐形感器Ⅳ,圓錐形,長(9.61±1.87)μm,直立,一側(cè)從基部至端部凹陷,端部微尖,底座圓臺形(圖2D)。錐形感器Ⅴ,近圓錐形,長(6.36±1.14)μm,直立,基部微膨大,中部收縮,兩側(cè)凹陷,端部漸尖,底座圓臺形(圖2E)。錐形感器Ⅵ,近圓錐形,長(6.31±1.02)μm,直立,中下部表面平滑,中上部表面有縱溝,頂端鈍尖,底座圓臺形(圖2F)。

    2.2.2 毛形感器各亞型

    毛形感器Ⅰ,長針形,長(68.77±5.71)μm,著生于表皮凹窩內(nèi),向觸角端部傾斜,微扭曲,端部漸尖,表面具縱紋(圖2G)。毛形感器Ⅱ,短針形,長(39.45±4.11)μm,著生于表皮凹窩內(nèi),向觸角端部傾斜,近平行于觸角表面,微彎曲,端部鈍尖,表面具淺縱紋(圖2H)。毛形感器Ⅲ,短粗針形,長(25.68±1.25)μm,著生于表皮凹窩內(nèi),向觸角端部傾斜,平直,端部鈍,表面具淺縱紋(圖2Ⅰ)。

    2.2.3 刺形感器

    刺形感器長針形,長(149.46±23.15)μm,著生于表面大而深的凹窩內(nèi),伸向觸角端部,平直,表面有縱紋,端部漸尖(圖2J)。

    2.2.4 鐘形感器

    鐘形感器呈圓屋頂形,長(3.49±0.40)μm,著生于近圓形底座上,表面平滑,直立,頂端有乳狀突起(圖2K)。

    2.3 觸角感器的分布特征

    總體上,感器數(shù)量和類型從觸角基部向端部逐漸增加。錐形感器只分布于觸角鞭節(jié),毛形感器在觸角各節(jié)都有分布,刺形感器主要分布在柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)第1~2亞節(jié)和部分鞭節(jié)亞節(jié)的端部,鐘形感器分布在雌蟲觸角鞭節(jié)的第7~9亞節(jié)和雄蟲的第3~4亞節(jié)。各類型及亞型感器在雌雄蟲觸角的數(shù)量分布見表3、表4。

    表3 櫟麗虎天牛雌蟲觸角感器數(shù)量分布Table 3 Number distribution of antennal sensilla on female P. pulcher ×10-4個/μm2

    表4 櫟麗虎天牛雄蟲觸角感器數(shù)量分布Table 4 Number distribution of antennal sensilla on male P. pulcher ×10-4個/μm2

    感器不同亞型的分布也不同。錐形感器Ⅰ、Ⅱ分布在鞭節(jié)第3~9亞節(jié),錐形感器Ⅲ、Ⅳ主要分布在鞭節(jié)第6~9亞節(jié),錐形感器Ⅴ和Ⅵ只零散分布在鞭節(jié)第7~9亞節(jié)。毛形感器Ⅰ分布在鞭節(jié)第3~9亞節(jié),毛形感器Ⅱ分布在柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)第1~3亞節(jié),毛形感器Ⅲ零散分布在鞭節(jié)各亞節(jié)的端部。

    雌雄成蟲觸角感器的類型和亞型相同,但感器數(shù)量和亞型分布不同。雌蟲感器數(shù)量多于雄蟲,雌蟲感器平均4.36×10-2個/μm2,雄蟲平均為4.22×10-2個/μm2。雌雄蟲都以毛形感器Ⅰ數(shù)量最多,但程度上雌蟲少于雄蟲,分別占雌雄蟲感器總數(shù)的62.41%、69.13%;錐形感器Ⅰ數(shù)量次之,雌蟲多于雄蟲,分別占11.51%、7.31%。雌雄蟲感器都集中分布在鞭節(jié)第6~9亞節(jié),分別占感器總數(shù)的62.06%、63.15%。

    3 討 論

    1)櫟麗虎天牛成蟲觸角感器類型和數(shù)量從基部到端部呈遞增的趨勢,櫟麗虎天牛觸角端部是感受化學(xué)物質(zhì)的主要部位,鞭節(jié)第6~9亞節(jié)是電生理試驗的首選部位。櫟麗虎天牛感器類型與已見報道的其他天牛觸角感器相似,其中毛形感器、錐形感器和刺形感器都是天牛觸角上較為常見的感器。不同學(xué)者對一些形態(tài)相似或者相同類型的感器在不同昆蟲上的命名有一定的差異,如:櫟麗虎天牛的錐形感器Ⅵ結(jié)構(gòu)比較特殊,與青楊楔天牛(Saperdapopulnea)、銹斑楔天牛(S.balsamifera)[12]的錐形感器Ⅲ結(jié)構(gòu)相似,櫟麗虎天牛的鐘形感器與云斑天牛觸角、紅緣天牛(Asiashalodendri)下顎須、雙條杉天牛(Semanotusbifasciatus)觸角著生的感器形態(tài)類似[9, 13-14]; 櫟麗虎天牛的錐形感器Ⅳ與黃星天牛的錐形感器Ⅱ[5]、桉嗜木天牛(Phoracanthasemipunctata)[15]的錐形感器Ⅱ、青楊脊虎天牛(X.rusticus)的錐形感器Ⅰ[16]、青楊楔天牛、銹斑楔天牛的錐形感器Ⅰ[12]非常相似。

    2)櫟麗虎天牛有6種亞型的錐形感器,主要分布在觸角的鞭節(jié),由基部到端部數(shù)量逐漸增加,褐點墨天牛(M.notatus)和白點墨天牛(M.scutellatus)等也有相似的分布規(guī)律[17],且櫟麗虎天牛雌蟲錐形感器數(shù)量多于雄蟲。錐形感器的集中分布和數(shù)量在性別上的差異,在咖啡虎天牛、青楊脊虎天牛、桉嗜木天牛、Phoracantharecurva中被認(rèn)為有利于天牛捕獲氣味分子和異性釋放性信息素的感知[10, 15-16, 18]。各亞型錐形感器則可能選擇性的識別外界化學(xué)信息[10]。

    櫟麗虎天牛觸角有1種刺形感器,主要分布在柄節(jié)、梗節(jié)和各鞭節(jié)的連接處,其形態(tài)和分布特點與栗山天牛(Massicusraddei)刺形感器Ⅱ相似[19]。有研究發(fā)現(xiàn),刺形感器都垂直于觸角表面,且長度遠(yuǎn)長于其他感器,能夠優(yōu)先接觸物體,具有感受機械刺激的功能[4]。櫟麗虎天牛的刺形感器也可能是一種機械感器。

    毛形感器被認(rèn)為具有感受機械刺激和化學(xué)物質(zhì)的功能[11],櫟麗虎天牛雌雄成蟲觸角毛形感器Ⅰ與香樟齒喙象毛形感器Ⅱ[20]相似,表面具縱脊,應(yīng)屬于溝紋型多孔化學(xué)感器,而這類感器主要起嗅覺作用,由此可以推斷毛形感器也是櫟麗虎天牛的主要嗅覺感器。

    鐘形感器在櫟麗虎天牛觸角上的數(shù)量不多,形態(tài)與云斑天牛、雙條杉天牛、栗山天牛的鐘形感器相似[9,14,19]。有研究表明其為有孔結(jié)構(gòu),可能為嗅覺、味覺或濕度感器[11];也有不同觀點認(rèn)為,鐘形感器無孔,是溫度或濕度感器;也有認(rèn)為鐘形感器可能為機械感器,不受神經(jīng)支配[4]。櫟麗虎天牛的鐘形感器功能也需要深入研究。

    3)櫟麗虎天牛雌蟲觸角感器數(shù)量多于雄蟲,研究表明櫟麗虎天牛雄蟲具有天??评ハx典型的信息素釋放結(jié)構(gòu),雄蟲可能釋放長距離的性信息素或聚集信息素[21],可以推斷雌蟲接收外界化學(xué)信息的能力可能強于雄蟲。在林分中,雌蟲觸角數(shù)量較多的感器更利于接收來自雄蟲的信息素和寄主植物的揮發(fā)物信息,在雌蟲選擇產(chǎn)卵寄主和產(chǎn)卵場所或補充營養(yǎng)中起關(guān)鍵作用。

    櫟麗虎天牛觸角感器的類型和分布,以及雌雄蟲之間的差異,為櫟麗虎天牛的電生理、選擇行為研究提供了參考。由于觀察儀器精度等的限制,未直接觀察到櫟麗虎天牛觸角感器上微孔,感器的具體功能還有待結(jié)合行為學(xué)、電生理試驗等進一步驗證。

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