江蘇南部沿海越冬水鳥群落結構及多樣性分析

王 玄，崔 鵬，丁晶晶*，常 青

(1.江蘇省林業(yè)科學研究院，江蘇 南京 211153；2.江蘇鹽城濱海濕地國家定位觀測研究站，江蘇 鹽城 224000；3.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學研究所，江蘇 南京 210042；4.南京師范大學生命科學學院，江蘇 南京 210023)

沿海濕地優(yōu)越的自然條件，為鳥類的遷徙、繁衍和越冬提供了良好的生態(tài)環(huán)境。江蘇南部沿海不僅是候鳥的中轉站，還是遷徙候鳥理想的越冬地[1]。鸻鷸類和雁鴨類的鳥類覓食主要依賴天然潮間帶的濕地，同時也依賴人工潮上帶濕地，高潮位時海水將潮間帶灘涂淹沒，迫使雁鴨類和鸻鷸類飛往附近的潮上帶生境(如養(yǎng)魚塘、養(yǎng)蝦塘等)停歇[2-3]。每年春秋遷徙季節(jié)途經(jīng)該區(qū)域的鳥類有上百種、數(shù)量超過千萬只[4]，但江蘇南部沿海越冬水鳥的報道較少，同時，由于經(jīng)濟發(fā)展和人口壓力，江蘇沿海地區(qū)的促淤圍墾使得沿海土地利用方式發(fā)生了改變[5]，現(xiàn)存濕地仍面臨不同程度的喪失和退化，越冬鳥類群落結構及棲息現(xiàn)狀將受影響。江蘇鹽城東臺條子泥區(qū)已列入世界自然遺產(chǎn)地，成為江蘇首個世界自然遺產(chǎn)地，也是全球第2塊潮間帶濕地遺產(chǎn)。近年來受海洋動力影響，條子泥灘涂受海水侵蝕較為嚴重，本研究通過對江蘇南部沿海越冬鳥類的種群動態(tài)及其生境利用狀況進行分析，了解越冬鳥類的種群狀況，為越冬鳥類及其越冬地的生境管理提供科學參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江蘇南部沿海屬南暖溫帶向北亞熱帶的過渡地帶，為長江下游沖積平原，處于海陸相過渡地帶，年均氣溫15 ℃，年均降水量850～1 280 mm，年均日照1 900～2 250 h。調查區(qū)域南端起點為南通的啟東(121.927 907°E，31.701 419°N)，北端終點設在鹽城的條子泥(120.964 997°E，32.880 936°N)，調查途經(jīng)南通如東等地。調查區(qū)域包括南通啟東的黃金沙灘、呂四港口、通州灣、如東的小洋口和鹽城東臺的條子泥。

江蘇南部沿海越冬水鳥利用生境主要由泥質灘涂、堿蓬灘和米草灘、圍湖、魚塘、蘆葦塘等組成。泥質灘涂是天然濕地，低潮位時為無植被生長的光灘，堿蓬灘和米草灘分布在海堤外側至中、高潮位的潮間帶上，高潮位時海水可淹沒該區(qū)域；圍湖為大堤外側圍成的海水湖泊，圍湖內的水位受潮汐影響較??；魚塘和蘆葦塘位于沿海大堤內側，以廣闊明水面為主，水面外圍生長有灌木和蘆葦。啟東的黃金沙灘及其周邊區(qū)域主要生境包括海水圍湖、米草灘；呂四港生境包括港口附近的泥質灘涂和大唐電廠附近的圍湖；通州灣生境主要為灘涂圍湖及下海通道兩側的泥質灘涂；小洋口生境包括泥質灘涂、閘口內的堿蓬灘和堤內的魚塘；條子泥生境主要為泥質灘涂、堿蓬灘和堤內魚塘。

1.2 研究方法

2019年1月中下旬，以江蘇南部沿海地區(qū)雁鴨類、鸻鷸類、鷺科鳥類等為主要類群，開展濱海濕地越冬水鳥種類組成、數(shù)量動態(tài)及棲息地選擇的調查。依據(jù)漲潮時間和天氣狀況每天調查2～3個樣點，調查采用樣點法與樣線法相結合的方法，借助雙筒望遠鏡、單筒望遠鏡對區(qū)域內水鳥進行觀測，依據(jù)調查區(qū)域內水鳥棲息地分布及活動特點，對物種密度較高的河口、圍湖、淺灘和高潮棲息地等區(qū)域用樣點法進行記錄。相鄰兩個樣點之間采用樣線法調查，記錄樣線兩側的水鳥種類及數(shù)量。樣點半徑視開闊程度確定，樣點間距不小于500 m，采用直接計數(shù)法記錄。樣點樣線調查中均使用GPS記錄軌跡及位置，使用ZEISS單筒望遠鏡(20×60倍)和ZEISS雙筒望遠鏡(10×42倍)觀察，使用佳能相機(Canon 5 DIV)對觀測到的鳥類進行記錄，輔助集群數(shù)量的估計。物種鑒定參照《中國鳥類野外手冊》[6]，鳥類分類地位及學名和中文名依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄(第3版)》[7]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

2 結果與分析

2.1 江蘇南部沿海越冬水鳥群落組成

經(jīng)調查(表1)，江蘇南部沿海共記錄41種35 353只鳥類個體，隸屬于6目10科。

表1 江蘇南部沿海越冬水鳥分類及組成Table 1 The category and diversity of overwintering waterfowls in south coast of Jiangsu Province

由表1看出，個體數(shù)量最多的是雁形目鳥類，共計17種18 562只個體，占總個體數(shù)的52.50%；其次為鸻形目鳥類，共計15種11 674只個體，占總個體數(shù)的33.02%。其中，屬于國家一級重點保護的鳥類有1種，為黑嘴鷗(Saundersilarussaundersi)；屬于國家二級重點保護的鳥類有4種，為斑頭秋沙鴨(Mergellusalbellus)、角(Podicepsauritus)、黑頸(P.nigricollis)和白腰杓鷸(Numeniusarquata)；屬國家保護的有重要生態(tài)、科學和社會價值的陸生野生動物名錄的鳥類38種；屬中日候鳥保護協(xié)定的鳥類有29種；屬中澳候鳥保護協(xié)定的鳥類有7種。屬世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)公布“物種紅色名錄”中瀕危等級為近危(near threatened)種的鳥類有3種，分別為：羅紋鴨(Marecafalcata)、蠣鷸(Haematopusostralegus)和白腰杓鷸(Numeniusarquata)；易危種(vulnerable species)的鳥類有2種，為黑嘴鷗(Saundersilarussaundersi)和紅頭潛鴨(Aythyaferina)；低度關注(least concern)的鳥類有37種。

根據(jù)居留型劃分，江蘇南部沿海越冬水鳥中冬候鳥有21種，占物種數(shù)的51.22%；留鳥有15種，占種數(shù)的36.59%；既屬于留鳥又屬于冬候鳥的有4種，占物種數(shù)的9.76%。此外，黑天鵝在中國鳥類分類與分布名錄中尚未記錄，屬于逃逸物種。根據(jù)分布型劃分，江蘇南部沿海越冬的水鳥中廣布種鳥類有31種，占物種數(shù)的75.61%；屬于古北界的鳥類有9種，占物種數(shù)的21.95%；另外，逃逸黑天鵝(Cygnusatratus)的分布型屬于大洋洲界。

2.2 江蘇南部沿海越冬水鳥分類及名錄

經(jīng)調查發(fā)現(xiàn)(表2)，江蘇南部沿海共記錄到越冬雁鴨類17種，隸屬1科6屬，統(tǒng)計到的個體數(shù)有18 562只。鴨屬的種類最多，有8種，占鴨科物種數(shù)的47.06%，個體數(shù)為12 084只，占鴨科總數(shù)的65.10%。其次為潛鴨屬，有4種，占鴨科物種數(shù)的23.53%，個體數(shù)為5 483只，占鴨科總數(shù)的29.54%。其他雁鴨類詳見表2。江蘇南部沿海記錄到的雁鴨類中，羅紋鴨(Marecafalcata)在IUCN名錄中屬于近危物種，其他雁鴨類均屬低度關注物種。江蘇南部沿海越冬的雁鴨類中優(yōu)勢種有斑嘴鴨(A.zonorhyncha)和紅頭潛鴨(Aythyaferina)。

越冬鸻形目鳥類共記錄到15種，隸屬于5個科，個體總數(shù)為11 674只。鷸科記錄到的個體數(shù)最高，個體數(shù)為4 457只，占鸻形目個體總數(shù)的38.18%；其次為鷗科鳥類，個體數(shù)為3 855只，占鸻形目個體總數(shù)的33.02%。記錄到的鸻形目中，黑嘴鷗在IUCN名錄中屬易危物種，蠣鷸和白腰杓鷸屬于近危物種。該地區(qū)越冬鸻鷸類中，優(yōu)勢種為白腰杓鷸。

除雁鴨類和鸻鷸類，調查中還記錄到鶴形目1科1種2 962只個體，占調查鳥類總數(shù)的8.38%；目1科4種1 017只個體，占調查鳥類總數(shù)的2.88%；鵜形目1科3種793只個體，占調查鳥類總數(shù)的2.24%；最后為鰹鳥目1科1種345只個體，占調查鳥類總數(shù)的0.98%(表2)。

表2 江蘇南部沿海越冬水鳥名錄Table 2 The category of overwintering waterfowls in south coast of Jiangsu Province

2.3 江蘇南部沿海調查區(qū)越冬水鳥的多樣性分析

江蘇南部調查區(qū)域越冬水鳥多樣性指數(shù)見表3。

表3 江蘇南部5個調查區(qū)域越冬水鳥多樣性指數(shù)Table 3 The diversity index and the numbers of overwintering waterfowls in five surveyed areas of the south coast of Jiangsu Province

由表3看出，條子泥地區(qū)越冬水鳥多樣性指數(shù)、物種數(shù)和個體數(shù)均最高(28種13 727只個體)，通州灣地區(qū)越冬水鳥多樣性指數(shù)、物種數(shù)和個體數(shù)均最低(20種4 161只個體)。各調查地物種數(shù)大小排序為條子泥>呂四港>黃金海灘>小洋口>通州灣；個體數(shù)大小排序為條子泥>小洋口>黃金海灘>呂四港>通州灣；多樣性指數(shù)大小排序為條子泥>呂四港>黃金海灘>小洋口>通州灣；均勻度指數(shù)大小排序為條子泥>呂四港>黃金海灘>小洋口>通州灣；優(yōu)勢度指數(shù)大小排序為通州灣>小洋口>呂四港>條子泥>黃金海灘(表3)。

從越冬地生境類型來看，記錄到水鳥種數(shù)從大到小依次為魚塘(29種)、泥質灘涂(24種)、蘆葦塘(22種)、灘涂圍湖(12種)、米草灘涂(2種)；各調查地水鳥個體數(shù)從大到小依次為魚塘、泥質灘涂、蘆葦塘、灘涂圍湖、米草灘涂；水鳥多樣性指數(shù)從高到低依次為魚塘、泥質灘涂、灘涂圍湖、蘆葦塘、米草灘涂(表4)。

表4 江蘇南部5種越冬生境下水鳥多樣性指數(shù)Table 4 The diversity index and the numbers of overwintering waterfowls in five surveyed habitats of the south coast of Jiangsu Province

經(jīng)調查發(fā)現(xiàn)(表5)，鸻鷸類和雁鴨類對越冬棲息生境的選擇不同，鸻鷸類只在泥質灘涂和人工魚塘內有記錄，泥質灘涂記錄10種8 978只鸻鷸類個體，人工魚塘內記錄6種2 498只鸻鷸類個體。雁鴨類除了米草灘生境內沒有分布外，其他4種生境內均有分布，其中人工魚塘內種類數(shù)和個體數(shù)最多，共記錄14種8 341只個體；其次為蘆葦塘生境中，共記錄13種5 091只個體；再次為灘涂圍湖內，共記錄10種3 672只個體；最后為沿海泥質灘涂上，共記錄9種1 457只個體。

表5 江蘇南部沿海5種生境下鸻鷸類和雁鴨類的分布Table 5 Distribution of plover and anseriformes in five surveyed habitats of south coast of Jiangsu Povince

3 討 論

3.1 越冬水鳥的生境選擇及需求

水鳥的種群數(shù)量及分布是衡量濕地生態(tài)環(huán)境的重要指標之一[9]。受體型、喙長、腿長等因素的影響，水域面積、水深條件等決定了不同類型水鳥的覓食生境。本次記錄到的水鳥物種組成與上海崇明東灘[10]及江蘇鹽城地區(qū)[11-12]調查結果相似，鸻形目鳥類主要分布在沿海的自然潮間帶，退潮后和漲潮前泥質灘涂內鸻鷸類物種多樣性指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)顯著高于其他物種，而漲潮后鸻鷸類多選擇人工魚塘等生境作為高潮期的短暫停歇地[13-14]。此外，反嘴鷸偏好選擇河口地帶作為主要的覓食棲息地。雁鴨類如斑嘴鴨、綠頭鴨等不同于鸻鷸類，主要分布在魚塘、蘆葦塘等有大面積淺水區(qū)域的生境，而翹鼻麻鴨、琵嘴鴨等由于喙的結構及取食習慣的原因，偏好在漲潮時隨潮水移動快速取食。調查顯示，江蘇南部沿海的越冬雁鴨類偏好選擇人工魚塘、蘆葦塘和灘涂圍湖內棲息。因此保持高的生境異質性將有利于提高江蘇南部沿海灘涂遷徙及越冬鳥類的物種多樣性[15]。在自然濕地退化的背景下[16]，人工濕地作為鳥類越冬的替代生境，起到了越來越重要的作用[17]，這一現(xiàn)象與黃河三角洲和福建興化灣等越冬鳥類棲息地選擇相似[18-19]。食物資源是影響鳥類數(shù)量和分布的決定因素，生境內食物豐富度直接影響鳥類的組成及數(shù)量[20,26]。人工魚塘和蘆葦塘等人工濕地為越冬水鳥提供了較適宜的棲息環(huán)境，人工魚塘和蘆葦塘等棲息地內水生植物和無脊椎動物等資源豐富，成為水鳥重要的食物來源。

3.2 互花米草對鳥類群落分布的影響

互花米草的入侵對江蘇南部越冬水鳥產(chǎn)生了復雜的生態(tài)影響，互花米草濕地生境植被較為密集，食物多樣性和豐富度較低，不適宜鸻形目水鳥及其他雁鴨類鳥類的生存[21]。此外，互花米草種群擴散迅速，導致當?shù)靥J葦群落生境破碎化，如不加以控制，米草生境將取代蘆葦生境，對賴以生存的雁鴨類、葦鶯類以及震旦鴉雀等種群影響較大[22]。本次越冬調查中，互花米草灘涂中僅記錄到鷺科鳥類，且數(shù)量占比較低?；セ撞萆持续B類的多樣性指數(shù)最低，優(yōu)勢度指數(shù)最高，表明互花米草灘涂不具備為多種鳥類提供棲息地的條件，另有研究表明，鷺科鳥類偏向于出現(xiàn)在具有一定植被蓋度且同時擁有合適水深的大水面的生境[23]，并非是互花米草生境。此外，對于本次越冬調查中重點調查的鸻鷸類和雁鴨類，米草灘生境內均無記錄，研究結果與周邊地區(qū)調查結果相似[24]?；セ撞莸目焖贁U增，改變了本地植物群落的結構，顯著降低了沿海鳥類的棲息地質量，對沿海鳥類等類群的負面影響逐漸顯現(xiàn)[21]。

3.3 圍墾及漁業(yè)生產(chǎn)對區(qū)域鳥類群落多樣性的影響

沿海灘涂的圍墾引起的生境變化影響水鳥對棲息地的利用[25]。雖然過度圍墾會導致區(qū)域內鳥類群落多樣性降低，但是合理的墾后利用方式將對區(qū)域鳥類多樣性保護發(fā)揮積極的作用。有研究表明，生境的可利用性和人為干擾是影響鳥類空間分布的重要因素[20，26]。人工濕地生境對于區(qū)域鳥類多樣性保護也具有重要作用，但對大多數(shù)鸻鷸類來說，圍墾堤內外的人工濕地僅作為高潮期停歇地而非覓食場所[23]。灘涂的過度圍墾，導致依賴自然潮間帶棲息和覓食的鳥類個體數(shù)量將由于適宜生境資源的不斷減少而呈現(xiàn)減少趨勢。此外，自然潮間帶及堤壩上的人為活動將影響鸻鷸類等水鳥的空間分布和區(qū)域內種群數(shù)量。圍墾區(qū)蝦塘、蟹塘幾乎無植被，且人為干擾較大，因此幾乎沒有發(fā)現(xiàn)雁鴨類的存在。與圍墾區(qū)蝦塘、蟹塘相比，蘆葦水塘植被蓋度較高，蘆葦水塘生境內雁鴨類和依賴蘆葦灌叢的鷺鳥數(shù)量相對較為豐富[27]。因此，灘涂圍墾后在合理的利用下，一定程度上可以有效緩解潮間帶缺失引起的高潮停歇地不足，并為游禽和部分涉禽提供了自然潮間帶所不具有的棲息生境[28]。

為有效保護江蘇南部濱海濕地上的鳥類多樣性，應加強對該區(qū)域灘涂資源的保護與可持續(xù)利用。在灘涂圍墾過程中盡量保留足夠數(shù)量和面積的高潮停歇地，同時注重圍墾區(qū)人工濕地系統(tǒng)的營造和管理，如加強對圍墾滯留區(qū)這一特殊人工濕地的水位管理，建設植被蓋度較低的圍墾區(qū)魚蝦塘、水庫等，以便為水鳥尤其是瀕危珍稀水禽提供高潮停歇地和越冬場所，同時建設以蘆葦群落占優(yōu)勢的人工濕地系統(tǒng)如蘆葦濕地，為依賴蘆葦灌叢和較大淺水水面的雁鴨類提供適宜的越冬生境。