南方紅豆杉人工林針葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征

陳 黎，劉成功，錢瑩瑩，唐曉蝶，王生樹，李志東，李 燕, 崔 珺

(1.黃山學(xué)院生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽 黃山 245041; 2.中國林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，北京 100091)

自然界中植物均由16種以上的化學(xué)元素組成，其中碳(C)構(gòu)成了植物近50%的干物質(zhì)[1]，是植物體重要的結(jié)構(gòu)性元素和新陳代謝的能量來源之一[2]，而氮(N)和磷(P)作為植物體的功能性元素，與核酸、蛋白質(zhì)、酶等的合成以及光合作用等生理活動關(guān)系密切[3]，是決定初級生產(chǎn)者生長發(fā)育的主要營養(yǎng)元素[4]，在植物功能演變過程中起著植物體與自然資源之間的紐帶作用[5]。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植物的生物化學(xué)功能之間存在耦合關(guān)系，各元素間通過相互作用所形成的平衡關(guān)系稱為生態(tài)化學(xué)計(jì)量[6]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是生態(tài)學(xué)中研究能量平衡和多重化學(xué)元素平衡的一門新興科學(xué)，它將生態(tài)學(xué)研究從個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度上進(jìn)行了多層次的有機(jī)統(tǒng)一，為解決生物圈的營養(yǎng)代謝、供求和循環(huán)問題，以及生態(tài)系統(tǒng)功能結(jié)構(gòu)與穩(wěn)定性維持機(jī)制的研究提供了新手段[7]。

近年來，生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征已成為森林、濕地、草地等生態(tài)系統(tǒng)中的研究熱點(diǎn)[8-9]。C、N、P作為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)中研究最多的3種元素，其C、N、P質(zhì)量比(記為C∶N∶P)不僅可以表征植物的功能性狀[10]，還可以反映植物的生境適應(yīng)性以及土壤養(yǎng)分與植物地上部分營養(yǎng)需求的動態(tài)平衡關(guān)系[11]。在植物器官中，葉片作為蒸騰作用和光合反應(yīng)的核心場所，它的化學(xué)計(jì)量特征能夠用來代表全株?duì)顩r[12]。研究表明，葉片對N、P的可獲取量決定其C儲量[2]，當(dāng)葉片進(jìn)入衰老凋落前會對N、P等養(yǎng)分進(jìn)行重吸收來改變自身的養(yǎng)分供應(yīng)狀況和限制格局，降低和避免植物對土壤養(yǎng)分庫的過度依賴[13]。因此，加強(qiáng)植物葉片養(yǎng)分元素化學(xué)計(jì)量和重吸收特征的研究，深入了解植物生長過程中的養(yǎng)分利用策略，可為植物生長過程中土壤養(yǎng)分的合理補(bǔ)充提供重要參考依據(jù)。

南方紅豆杉(Taxuschinensisvar.mairei)為常綠喬木，是中國亞熱帶至暖溫帶特有樹種之一，其木材堅(jiān)硬、紋理致密、枝葉濃郁，全株均可提取抗癌藥物紫杉醇，屬國家Ⅰ級珍稀瀕危植物。常零星分布于闊葉林中，在安徽的黃山地區(qū)有野生分布和人工林。當(dāng)前，有關(guān)南方紅豆杉的品種選育[14]、栽培管理[15]、群落結(jié)構(gòu)特征[16]等研究已取得相應(yīng)進(jìn)展。作為典型喜陰樹種，研究者還發(fā)現(xiàn)其對環(huán)境的變化較為敏感，例如高海拔山地的南方紅豆杉引種至低海拔區(qū)后，一些個(gè)體的葉片出現(xiàn)了不同特征的變化[17]，但這一過程是否會與其養(yǎng)分含量、化學(xué)計(jì)量比和養(yǎng)分重吸收特征的變化有關(guān)尚不明確，且國內(nèi)外有關(guān)此方面的研究鮮見報(bào)道。對南方紅豆杉碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的研究，不僅可以揭示植物與環(huán)境變化的適應(yīng)性關(guān)系，還可以探究其生長的限制性元素，從而為南方紅豆杉的繁衍和保護(hù)提供幫助。本研究以溫暖濕潤的黃山市屯溪區(qū)人工栽植的9年生南方紅豆杉為研究對象，分析其針葉的C、N、P含量和生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化，以及N、P養(yǎng)分的重吸收特征，探討N、P養(yǎng)分重吸收特征與針葉養(yǎng)分、生態(tài)化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)關(guān)系，揭示南方紅豆杉的養(yǎng)分限制格局，并提出養(yǎng)分高效利用策略，以期為南方紅豆杉造林和科學(xué)施肥提供指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況及樣地選擇

試驗(yàn)地位于安徽省屯溪區(qū)黃山學(xué)院實(shí)驗(yàn)教學(xué)實(shí)踐基地(118°19′48″E，29°43′12″N)，海拔130～140 m，屬于中亞熱帶濕潤性季風(fēng)氣候，年均氣溫15.5～16.4 ℃，冬無嚴(yán)寒，無霜期可達(dá)236 d，雨水充沛，年均降水量1 696 mm，土壤類型為紅壤土。試驗(yàn)林為9年生南方紅豆杉人工林(2011年春采用營養(yǎng)缽?fù)瓿刹シN育苗；2014年春按1 m × 1 m株行距完成造林)，林分密度為1×104株/hm2，郁閉度為0.90%。因該人工林經(jīng)營管理強(qiáng)度較高，林分內(nèi)植被多樣性較小，僅零星可見少量的黃山欒樹(Koelreuteriabipinnatavar.integrifoliola)和青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)幼苗；灌木以人工套植的少量檵木(Loropetalumchinense)和黃山杜鵑(Rhododendronmaculiferum)為主；偶見蛇莓(Duchesneaindica)、魚腥草(Houttuyniacordata)等草本。

2019年5月，于人工林內(nèi)設(shè)置4個(gè)10 m × 10 m的樣方，分別對樣方內(nèi)南方紅豆杉的苗高、冠幅和地徑等進(jìn)行每木調(diào)查，平均樹高為(2.68 ± 0.52) m，平均冠幅為(159.17 ± 33.76) cm，平均胸徑為(3.02 ± 0.21) cm。根據(jù)調(diào)查結(jié)果于每個(gè)樣方內(nèi)選取3株長勢優(yōu)良的典型植株作為試驗(yàn)樣株，在距離樣株樹基部20 cm處，沿東、南、西、北4個(gè)方向，采用容積為100 cm3的環(huán)刀對0～30 cm土壤剖面內(nèi)進(jìn)行取樣，并測定土樣的pH為5.61 ± 0.32、含水率為(20.13 ± 2.52)%、容重為(1.34 ± 0.02) g/cm3、孔隙度為(49.56 ± 3.26)%、有機(jī)碳含量為(8.38 ± 1.38) g/kg、全N含量為(7.33 ± 0.42) g/kg、全P含量為(0.52 ± 0.15) g/kg。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集與處理

2019年6—11月，每月中旬分別在9年生南方紅豆杉樣株的東、南、北、西4個(gè)方位，于冠層上、中、下部各隨機(jī)選取大小與生長相對一致的多年生小枝，摘取其全部針葉(包括多年生針葉)，充分混合為1個(gè)樣品，質(zhì)量約為100 g，采樣時(shí)間均為每天9:00—11:00，將采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，用純水洗除表面灰土，再用吸水濾紙吸干針葉表面水分，轉(zhuǎn)至105 ℃烘箱中殺青30 min，再經(jīng)60 ℃烘干至質(zhì)量恒定，最后粉碎過孔徑為0.15 mm(100目)的篩備用。

1.2.2 樣品測定

南方紅豆杉針葉C、N含量采用德國產(chǎn)Elementar ELVario Max全自動碳氮分析儀測定，P含量采用硝酸-高氯酸消煮-鉬銻抗分光光度法測定[8]，各針葉樣品測定重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

針葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征采用質(zhì)量比表示。針葉N、P養(yǎng)分重吸收效率采用新鮮(8月)成熟葉和當(dāng)年生長末期(11月)衰老葉，計(jì)算公式如下[9]：

式中：δ為N或P的重吸收率；m1為新鮮成熟針葉中N或P含量，g/kg；m2為當(dāng)年生長末期衰老針葉中N或P含量，g/kg。

應(yīng)用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表制作，采用SPSS 21.0進(jìn)行參數(shù)的統(tǒng)計(jì)分析，應(yīng)用單因素方差分析(One-way ANOVA)進(jìn)行差異顯著性分析，通過LSD(最小顯著差異法)進(jìn)行差異比較(α=0.05)，采用Pearson分析來揭示葉片元素含量及其化學(xué)計(jì)量比與養(yǎng)分重吸收率的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 南方紅豆杉針葉C、N、P含量特征及其變異系數(shù)

南方紅豆杉針葉C、N、P的平均含量見表1，主要元素C、N、P含量的均值分別為479.67、22.52、2.21 g/kg，碳氮質(zhì)量比(記為C∶N)、碳磷質(zhì)量比(記為C∶P)、氮磷質(zhì)量比(記為N∶P)分別為21.74、226.25、10.55。從變異系數(shù)可以看出，南方紅豆杉針葉C的含量和C∶N的離散程度較小，其變異系數(shù)分別為3.90%和13.80%，P含量的變異系數(shù)較大(22.43%)，N的自我調(diào)控系數(shù)強(qiáng)于P，C∶P和N∶P的變異系數(shù)也較大。

表1 南方紅豆杉人工林針葉元素含量及其變異系數(shù)Table 1 Elements contents and their coefficient of variation of T. chinensis var. mairei plantation needles

2.2 南方紅豆杉針葉C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比動態(tài)變化

南方紅豆杉針葉C、N、P含量在生長季均呈一定程度的動態(tài)變化模式，且變化特征不完全相同(圖1)。從圖1可以看出，各月份針葉C與N含量均表現(xiàn)為先平緩上升后顯著下降趨勢，8—9月，針葉中C、N含量均要高于其他時(shí)期，其中8月針葉C含量(489.27 g/kg)顯著高于10月(468.38 g/kg)，11月針葉N含量比8、9月顯著降低了16.25%和15.37%。相較于C、N含量而言，隨著生長季節(jié)的變化，南方紅豆杉針葉中P含量總體呈先顯著升高后顯著降低的變化趨勢，于9月達(dá)到峰值(2.66 g/kg)，顯著高于6、10和11月，其他各月份差異不顯著。

不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters mean significant differences at 0.05 level．圖1 南方紅豆杉人工林針葉C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量比的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal variations of C, N, P contents and stoichiometric ratios of T. chinensis var. mairei plantation needles

針葉化學(xué)計(jì)量比在各月份間的變化顯示：C∶N在6—11月總體呈上升趨勢，于11月達(dá)到最大值(23.65)，但各月份間的C∶N差異均不顯著；C∶P在6—11月表現(xiàn)為先降低后升高的波動變化，變化范圍為186.66～257.73，其中9月比10月低23.96%，其他月份間無顯著差異。N∶P變化趨勢與C∶P相似，具有波動性，變化范圍為9.14 ～ 11.51，但不同月份間的N∶P差異均不顯著。說明針葉在生長季中C∶N和N∶P比C∶P 更穩(wěn)定，C、N與P具有較好的耦合協(xié)同性。

2.3 南方紅豆杉針葉C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量比相關(guān)性

南方紅豆杉針葉C與N含量呈極顯著正相關(guān)，與P含量呈顯著正相關(guān)，N含量與P含量呈極顯著正相關(guān)(表2)?？梢?，C、N、P含量在南方紅豆杉針葉中存在較高的耦合度。從南方紅豆杉針葉C、N、P含量與化學(xué)計(jì)量比之間的關(guān)系可以看出，N含量與C∶N和C∶P分別呈極顯著負(fù)相關(guān)，因?yàn)镃∶N的值與N成反比，而N和P呈極顯著正相關(guān)；P含量與C∶N、C∶P及N∶P均呈極顯著負(fù)相關(guān)，說明針葉中化學(xué)計(jì)量比的變化，P含量起重要作用。

表2 C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficient among C，N and P contents and their stoichiometric ratios

2.4 南方紅豆杉針葉N、P營養(yǎng)元素重吸收率

植物葉片在衰老凋落前往往會通過養(yǎng)分重吸收來降低自身的養(yǎng)分損失。從圖2中看出，南方紅豆杉作為常綠樹種，其生長末期針葉中N和P兩種營養(yǎng)元素同樣存在這種重吸收過程。其中，針葉N的重吸收率為19.33%，變異系數(shù)為11.28%；而P的轉(zhuǎn)移度要略高于N，重吸收率為22.16%，變異系數(shù)為13.72%。

圖2 南方紅豆杉人工林葉片N、P 重吸收率及其變異系數(shù)Fig.2 Needles nutrient reabsorption efficiency and thier coefficient of variation of T. chinensis var. mairei plantation

2.5 南方紅豆杉針葉養(yǎng)分重吸收率與元素含量及其化學(xué)計(jì)量比的相關(guān)性

以養(yǎng)分重吸收率為因變量，分別以針葉元素含量和化學(xué)計(jì)量比為自變量，對南方紅豆杉成熟葉和衰老葉元素含量及化學(xué)計(jì)量比與其N、P重吸收率進(jìn)行線性回歸分析(表3)。由表3可知，南方紅豆杉針葉N重吸收率(NRE)與成熟葉C、N、P含量均呈不顯著線性正相關(guān)(P>0.05)，而與化學(xué)計(jì)量比呈不顯著線性負(fù)相關(guān)；與衰老葉C、N含量及C∶P和N∶P均呈不顯著線性負(fù)相關(guān)，與P含量和C∶N呈不顯著線性正相關(guān)。P重吸收率(PRE)與成熟葉N、P含量、N∶P均呈不顯著線性正相關(guān)，與C含量、C∶N和C∶P呈不顯著線性負(fù)相關(guān)；與衰老葉C、N含量呈不顯著線性正相關(guān)，與C∶N呈不顯著負(fù)相關(guān)。但P的PRE與衰老葉P含量和C∶P呈顯著線性負(fù)相關(guān)(P<0.05)，回歸方程分別為y=-17.824x+56.336(R2=0.345)和y=-1.909x+67.265(R2=0.283)，與N∶P呈顯著線性正相關(guān)(P<0.05)，回歸方程為y=3.106x-11.709(R2=0.534)。

表3 針葉養(yǎng)分濃度及其化學(xué)計(jì)量比與重吸收率的相關(guān)性Table 3 Correlation between needles nutrient elements contents and stoichiometric ratios and their reabsorption efficiency

3 討 論

3.1 針葉元素含量分析

一般而言，葉片C含量越高，光合速率和生長速率越小，防御不利環(huán)境的能力越強(qiáng)，而葉片N、P含量越高，光合速率和生長速率越大，資源競爭力越強(qiáng)[18]。本研究中，南方紅豆杉針葉C含量高于全球陸地植物葉片平均值(464.20 g/kg)[19]，表明針葉C儲存能力較強(qiáng)，這與常綠植物針葉更新慢、光合固定的碳素在針葉中大量積累有關(guān)[20]；但低于香榧(Torreyagrandis，533.0 g/kg)[21]以及青藏高原東緣主要針葉樹種(504.83 g/kg)[12]，可見生活型或生態(tài)系統(tǒng)類型的差異也會影響葉片的固碳作用[22]。研究地南方紅豆杉針葉N、P含量(22.52、2.21 g/kg)高于全球尺度植物平均值(20.10、1.77 g/kg)[20]、中國西北溫帶森林針葉樹種平均值(18.04、1.32 g/kg)[23]和我國陸地植物的N、P含量(20.24、1.46 g/kg)[24]，可能是溫暖濕潤的黃山地區(qū)雨季和霧日較長，植物生長季日照較短，較高的N、P含量更利于慢生型南方紅豆杉生長。同時(shí)，植物趨向于將更多的養(yǎng)分分配至光合葉片中，以確保有限的生長期內(nèi)擁有高效的光合效率與酶活性來維持代謝[20,25]。另外，C作為植物骨架的基本結(jié)構(gòu)物質(zhì)本身具有很強(qiáng)的穩(wěn)定性，在南方紅豆杉針葉中同樣表現(xiàn)為高含量且變異系數(shù)小的特點(diǎn)。Pan等[26]研究發(fā)現(xiàn)，N含量往往被植物控制在較窄的范圍，比P含量具有更高的自我調(diào)控系數(shù)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的化學(xué)內(nèi)穩(wěn)性，本研究結(jié)果與之具有一致性。

有關(guān)研究表明，植物葉片C與N、P含量間呈負(fù)相關(guān)，而N與P含量則呈正相關(guān)，體現(xiàn)著植物葉片功能性狀間的經(jīng)濟(jì)權(quán)衡策略[27]。但對喀斯特森林植物葉片研究發(fā)現(xiàn)，其C、P含量間無明顯相關(guān)性[28]；遼西油松(Pinustabuliformis)葉片C、N含量間呈正相關(guān)[29]；云杉(Piceaaspoerata)幼苗葉片C、P含量間呈極顯著正相關(guān)[30]，本研究與上述觀點(diǎn)略有不同，表明南方紅豆杉固C過程中在對N、P養(yǎng)分利用的權(quán)衡策略上與之有別；而N、P含量間極高的相關(guān)性，則說明了其含量變化的相對一致性。

3.2 針葉C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征

生態(tài)系統(tǒng)中C儲存在一定程度上是由關(guān)鍵養(yǎng)分N、P的可獲得量所控制，N、P不足意味著C的相對過量，C∶N、C∶P升高，反之，C∶N、C∶P下降[2]，而植物葉片C∶N∶P作為生長限制性的診斷依據(jù)，還與N、P養(yǎng)分利用效率相關(guān)[10]。研究表明，相同或不同生活型的植物葉片C∶N∶P會因溫度、光照、水分、緯度以及系統(tǒng)分類等不同而存在較大差異[24]。南方紅豆杉針葉C∶N和C∶P均低于全球水平[31]，茂蘭喀斯特地區(qū)68種典型植物[28]和安徽石臺亞熱帶常綠闊葉林的研究結(jié)果[32]表明，南方紅豆杉針葉對N、P的利用效率相對較低；但高于伏牛山區(qū)寶天曼自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的紅豆杉[33]，進(jìn)一步驗(yàn)證了植物在維持固C功能方面存在N、P利用效率或生存策略差異。

Koerselman等[34]提出，當(dāng)N∶P< 14時(shí)，植物地上生物量受N限制；當(dāng)N∶P> 16時(shí)則受P限制；當(dāng)14≤N∶P≤16時(shí)則表現(xiàn)為N、P共同限制。吳鵬等[28]認(rèn)為，當(dāng)N∶P< 10時(shí)，植物生長即受到N的限制，當(dāng)N∶P> 14時(shí)，植物生長開始受P限制。南方紅豆杉針葉N∶P低于全球平均值(12.60)[19]，這可能與單一針葉樹純林凋落物量較少、林地凋落物積累不足、林地土壤有機(jī)質(zhì)含量相對較低有關(guān)[35]。但本研究認(rèn)為南方紅豆杉針葉具有較高的N、P含量，仍處于幼年林階段的林分生長，土壤中的養(yǎng)分足以滿足其生長所需，這與賀合亮等[36]對青藏高原東部窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)的研究結(jié)果相似。相關(guān)性分析顯示，南方紅豆杉針葉C∶P與N∶P呈極顯著正相關(guān)，而C∶N與N∶P呈負(fù)相關(guān)，這與塔里木河上游荒漠區(qū)4種灌木植物的研究結(jié)果一致[37]，從生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征上反映了植物對營養(yǎng)元素的經(jīng)濟(jì)利用策略。

3.3 針葉元素含量及化學(xué)計(jì)量比季節(jié)動態(tài)

隨著生長季節(jié)的變化，植物光合作用、生長速度、有機(jī)質(zhì)累積等都會影響葉片養(yǎng)分含量[38]。本研究中，南方紅豆杉針葉C、N、P含量6月低于8月和9月，這可能是6月的黃山雨水較多，容易發(fā)生養(yǎng)分淋溶，針葉吸收的有效N和有效P移動性增強(qiáng)，影響了C固定和N、P吸收；氣溫升高后，光合作用增強(qiáng)，糖類等產(chǎn)物逐漸積累，C含量顯著提高[39]。針葉伸展后，為了維持細(xì)胞的快速分裂，需要合成大量的蛋白質(zhì)和核酸，此時(shí)土壤及其他器官中的N和P開始向針葉轉(zhuǎn)移，表現(xiàn)為針葉N、P含量升高，這與溱湖濕地的蘆葦(Phragmitesaustralis)在夏季N、P含量均顯著升高的現(xiàn)象相似[40]。同時(shí)，南方紅豆杉針葉面積較小，幼葉和成熟葉相差不大，且生長緩慢，即使在生長旺季，N和P元素也不易急速降低，這一現(xiàn)象與有關(guān)落葉松(Larixgmelinii)的研究結(jié)果相似[38]。生長末期，環(huán)境溫度降低，光合作用逐漸停止并伴有養(yǎng)分回流，而植物生長終究是靠消耗N和P實(shí)現(xiàn)，致使南方紅豆杉針葉養(yǎng)分含量降低。

除植物葉片C、N、P含量會因發(fā)育階段的不同而發(fā)生變化，其C∶N∶P化學(xué)計(jì)量比也存在動態(tài)變化特征。一般認(rèn)為，生態(tài)化學(xué)計(jì)量與RNA分配以及細(xì)胞生長速率有關(guān)，高生長速率需要較多的rRNA來滿足生長。Matzek等[41]發(fā)現(xiàn)rRNA含量的增加會導(dǎo)致細(xì)胞中P含量增加，C∶P和N∶P會在植物快速生長時(shí)呈降低趨勢。南方紅豆杉針葉C∶N、C∶P及N∶P在8—9月最低，說明在這段時(shí)間內(nèi)其生長速率有所提高，這與植物生長速率越高其體內(nèi)的N、P含量越高，而C∶N、N∶P、C∶P較低的“生長速率理論”[19]相符合。另外，南方紅豆杉針葉C∶N和N∶P在各月份間的差異不顯著，而C∶P在10月呈短暫的急速增大，這可能與植物體P含量的變異性大于N有關(guān)[26]。

3.4 針葉N、P重吸收率與元素含量及化學(xué)計(jì)量比的關(guān)系

養(yǎng)分重吸收可以減少植物因衰老而造成養(yǎng)分流失來延長養(yǎng)分在體內(nèi)的駐留時(shí)間，降低生境依賴性，實(shí)現(xiàn)貧瘠生境中的生存[13]。一般認(rèn)為，植物在養(yǎng)分匱乏的生境下具有較強(qiáng)烈的養(yǎng)分重吸收率，反之較弱[42]。本研究中，南方紅豆杉針葉對P的重吸收能力高于N，這與有關(guān)黃土高原子午嶺林區(qū)典型樹種研究結(jié)果一致[9]；但均低于全球陸地森林生態(tài)系統(tǒng)葉片N重吸收率(62.10%)、P重吸收率(64.90%)[43]，也低于落葉樹遼東櫟(Quercusmongolica，N重吸收率為43.34%，P重吸收率為58.12%)和刺槐(Robiniapseudoacacia，N重吸收率為40.99%，P重吸收率為42.51%)[9]，這是因?yàn)槌＞G植物葉片較落葉植物有著更長的生命周期，光合時(shí)間和養(yǎng)分駐留時(shí)間長，養(yǎng)分利用率高[44]，落葉植物則具有更高的光合速率、凋落物分解率和養(yǎng)分重吸收率[29]。相比黃土高原地區(qū)和遼西地區(qū)的油松，同樣具有較低的N、P重吸收率[30]，這可能是物種間的差異導(dǎo)致了植物葉片養(yǎng)分含量、衰老葉養(yǎng)分含量以及養(yǎng)分重吸收效率的差異[45]，間接反映了溫暖濕潤的黃山地區(qū)土壤養(yǎng)分比遼西和黃土高原地區(qū)富裕，土壤養(yǎng)分不足以限制南方紅豆杉的生長。

目前，有關(guān)植物葉片養(yǎng)分含量與重吸收率的關(guān)系尚未達(dá)成定論。Kobe等[46]認(rèn)為，植物養(yǎng)分重吸收率隨成熟葉養(yǎng)分含量的增加而降低；而An等[47]認(rèn)為，較高的養(yǎng)分含量有利于養(yǎng)分的重吸收。南方紅豆杉成熟針葉C、N、P化學(xué)計(jì)量均與其N、P重吸收率無顯著關(guān)系，與Aerts[48]觀點(diǎn)相符；而N重吸收率與衰老葉中養(yǎng)分含量及其C∶N∶P的關(guān)系與赤桉(Eucalyptuscamaldulensis)凋落葉的研究結(jié)果不盡相同[49]，本研究中，P重吸收率與衰老葉P含量、C∶P以及N∶P的關(guān)系說明，較高的養(yǎng)分重吸收率降低了衰老葉P的含量，原因是隨著養(yǎng)分有效性的變化，植物從土壤吸收養(yǎng)分和自身的養(yǎng)分回收得以優(yōu)化，表現(xiàn)出養(yǎng)分元素間的差別利用[50]。

綜上所述，9年生南方紅豆杉人工林正處于生長旺盛期，針葉C、N、P含量高于全球陸地植物平均值，呈現(xiàn)較好的C儲存能力和養(yǎng)分資源競爭力，生長尚未出現(xiàn)N、P養(yǎng)分限制；針葉養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比的月變化符合植物生長速率的變化規(guī)律；針葉N、P重吸收率水平較低，養(yǎng)分駐留時(shí)間較長，有利于針葉的結(jié)構(gòu)支撐和保護(hù)。當(dāng)然，植物-凋落物-土壤系統(tǒng)的養(yǎng)分互作和循環(huán)是一個(gè)復(fù)雜的程序，本研究僅從對環(huán)境敏感的葉片來反映南方紅豆杉的養(yǎng)分利用策略，對凋落物和土壤的研究不足，應(yīng)結(jié)合施肥試驗(yàn)、同位素示蹤等技術(shù)進(jìn)一步探討該植物的養(yǎng)分利用與循環(huán)特點(diǎn)將是未來的研究重點(diǎn)。