減氮對機插雜交秈稻莖稈生長及抗倒伏特性的影響

徐文波 王榮基 蔣明金江學海 姬廣梅 李敏羅德強 周維佳

（貴州省農(nóng)業(yè)科學院 水稻研究所，貴陽550006；第一作者：1097717379＠qq.com；*通訊作者：mj_jiang2008＠163.com；233652981＠qq.com）

機械化插秧是我國水稻主要的輕簡化種植方式之一，具有省工、節(jié)本、高效等特點，但機插也是水稻全程機械化中最薄弱環(huán)節(jié)[1]。尤其在我國西南稻區(qū)，機插雜交秈稻仍存在機插作業(yè)質(zhì)量不高、后期容易倒伏等問題[2]，導致水稻產(chǎn)量降低、稻米品質(zhì)變差、機收難度大[3]。因此，如何協(xié)同實現(xiàn)機插雜交秈稻高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗倒伏能力一直是育種和栽培學者研究的熱點[4-7]。研究表明，氮肥是影響水稻產(chǎn)量和抗倒伏能力的重要因素。一般來說，低氮條件下水稻株高和重心高度較低，基部節(jié)間長度較短，節(jié)間莖壁厚度和充實度增加，節(jié)間抗折力變大，能有效降低水稻倒伏風險[8-9]。蔣明金等[10]研究表明，在合理減少施氮總量的基礎上，適當降低穗肥比例能有效增加水稻莖稈基部節(jié)間直徑，促進節(jié)間碳水化合物和鉀含量積累，提高節(jié)間折斷彎矩、斷面系數(shù)和彎曲應力，在降低倒伏風險的同時獲得理想的產(chǎn)量。張明聰?shù)萚11]和王丹等[12]研究認為，通過適當減氮增鉀，采用氮肥后移耦合控制性灌溉的水肥優(yōu)化管理措施，可優(yōu)化水稻莖稈節(jié)間配置，提高莖稈基部節(jié)間的碳氮比、維管束數(shù)目和面積、機械組織厚度和薄壁細胞數(shù)量，促進莖稈粗壯和充實，協(xié)同提升水稻產(chǎn)量和抗倒伏能力。

近年來，隨著品種的更新?lián)Q代，育種家選育出一些耐肥性更強的超級稻品種，其品種的最高產(chǎn)施氮量大幅度提高，遠超國際安全施氮標準[13]，但施氮量過高不利于提高莖稈的抗倒伏能力。因此，急需在穩(wěn)產(chǎn)的前提下降低氮肥用量。然而，在品種最高產(chǎn)施氮量基礎上減氮，水稻植株在生長過程中會表現(xiàn)出不同程度的氮素虧缺，導致莖稈生長特性和產(chǎn)量均發(fā)生一定變化，但相關(guān)研究較少。為此，本研究以本地生產(chǎn)上廣泛應用的機插雜交秈稻品種宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498為材料，在品種最高產(chǎn)施氮量的基礎上進行減氮，研究減氮對機插雜交秈稻產(chǎn)量和莖稈生長特性的影響及其與抗倒伏能力的關(guān)系，以期為機插雜交秈稻高產(chǎn)栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與地點

試驗于2019年4月至10月在貴州省水稻研究所試驗基地進行，試驗地為冬閑田，土壤肥力中等，含全氮0.12%、堿解氮86.70 mg/kg、速效磷32.80 mg/kg、速效鉀87.70 mg/kg。參試品種為優(yōu)質(zhì)雜交秈稻宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498，均由貴州省水稻研究所供種。

1.2 試驗設計

采用兩因素裂區(qū)設計。品種為主區(qū)，設兩個水平：宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498。氮肥用量為副區(qū)，設4個水平：N180（對照），施氮量180 kg/hm2（宜香優(yōu)2115和F優(yōu)498的最高產(chǎn)施氮量[14]）；N150，減氮1/6，施氮量150 kg/hm2；N120，減氮1/3，施氮量120 kg/hm2；N0，不施氮。小區(qū)面積15 m2，3次重復，共計24個小區(qū)，各小區(qū)間以塑料擋板隔離，高度40 cm，保證單獨排灌，防止竄肥。

1.3 試驗方法

采用機插軟盤育秧，4月15日播種，播種量70 g/盤，秧齡25 d時移栽。毯苗機插，株行距20 cm×30 cm，每叢2株苗。氮肥（尿素）根據(jù)試驗設計用量按基肥∶分蘗肥∶穗肥4∶3∶3的比例施用，磷肥（P2O5）用量75 kg/hm2，全部作基肥；鉀肥（K2O）用量150 kg/hm2，分基肥和拔節(jié)肥2次等量施用?；视谝圃郧? d施用，分蘗肥于移栽后5 d施用，穗肥于倒4葉期施用。其余田間栽培管理均按照當?shù)馗弋a(chǎn)高效栽培管理模式嚴格執(zhí)行。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 莖稈形態(tài)指標及基部節(jié)間力學特性

抽穗期從各小區(qū)選取生長整齊且抽穗時間一致的主莖稻穗掛牌標記，于齊穗后25 d在各小區(qū)選取15個新鮮主莖待測。將完整新鮮主莖置于刀片上，左右移動直至平衡，測定莖稈基部至平衡點的距離即為重心高度；用直尺從基部到穗頂（分別記為I1、I2、I3、I4、I5、I6和穗）測定各新鮮主莖的節(jié)間長度和穗長，并計算株高；用剪刀將主莖各個節(jié)間和穗部分開，分別稱取各節(jié)間和穗部鮮質(zhì)量；將基部第2～4節(jié)間（即I2～I4）分別置于ZQ-990A型萬能拉力測定機（東莞市智取精密儀器有限公司生產(chǎn)），節(jié)間中點與測定機中點對應，測定各基部節(jié)間抗折力；隨后用刀片將基部I2～I4節(jié)間從中部切開，用游標卡尺測量各節(jié)間的外徑長軸長度、外徑短軸長度、內(nèi)徑長軸長度和內(nèi)徑短軸長度；之后將測定完的各基部節(jié)間分別裝袋，置于烘箱中在105℃下殺青30 min后，80℃下烘干至恒質(zhì)量，測定各基部節(jié)間干物質(zhì)量。

1.4.2 產(chǎn)量

成熟期實收小區(qū)稻谷，晾曬干后換算為標準含水量13.5%計實際產(chǎn)量。

1.4.3 參數(shù)計算

參照楊世民等[15]和李國輝等[16]的方法計算抗倒伏能力相關(guān)指標參數(shù)：節(jié)間粗度=（外徑長軸+外徑短軸）/2；莖壁厚度=[（外徑長軸-內(nèi)徑長軸）+（外徑短軸-內(nèi)徑短軸）]/4；彎曲力矩=節(jié)間基部至穗頂長度×節(jié)間基部至穗頂鮮質(zhì)量；折斷彎矩=F×L/4，式中，F(xiàn)為莖稈抗折力，L為兩支點距離；倒伏指數(shù)=彎曲力矩/折斷彎矩×100；稈型指數(shù)=莖稈基部粗度/節(jié)間長度×100；節(jié)間體積=πI（DT-T2），式中，I為節(jié)間長度，D為節(jié)間粗度，T為莖壁厚度；單位長度節(jié)間干物質(zhì)量=節(jié)間干物質(zhì)量/節(jié)間長度；單位體積節(jié)間干物質(zhì)量=節(jié)間干物質(zhì)量/節(jié)間體積。

1.5 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)錄入、計算和作圖，用SPSS 24.0軟件對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻產(chǎn)量的影響

從圖1可見，隨著減氮程度的增加，機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻產(chǎn)量持續(xù)降低。與N180處理相比，N150處理產(chǎn)量降低幅度較小，差異不顯著；而N120和N0處理產(chǎn)量降低幅度較大，差異均達顯著水平。具體來看，N150、N120和N0處理下宜香優(yōu)2115的產(chǎn)量分別較N180處理降低2.29%、7.26%和31.01%；而F優(yōu)498的產(chǎn)量分別降低3.90%、10.82%和37.72%?？梢?，在最高產(chǎn)施氮量的基礎上適當減氮可實現(xiàn)機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻穩(wěn)產(chǎn)，而過量減氮則會導致產(chǎn)量大幅度降低。

圖1 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻產(chǎn)量的影響

2.2 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻節(jié)間長度、株高和重心高度的影響

由圖2可見，隨著減氮程度的增加，機插雜交秈稻莖稈基部1～4節(jié)間（I1、I2、I3、I4）長度變短，第5～6節(jié)間（I5、I6）長度表現(xiàn)出不同程度增加，穗長變化較小，株高和重心高度均表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢。與N180處理相比，N150、N120和N0處理下參試水稻品種莖稈I1節(jié)間平均分別縮短16.87%、21.42%和25.31%，I2節(jié)間平均分別縮短7.13%、13.42%和21.17%，I3節(jié)間平均分別縮短6.40%、12.27%和21.34%，I4節(jié)間平均分別縮短6.57%、9.84%和12.53%，而I5～I6總節(jié)間長度平均分別增加4.30%、6.29%和2.76%。就株高和重心高度來看，株高和重心高度均表現(xiàn)為N180＞N150＞N120＞N0，且N0處理與其他處理差異均達顯著水平。

圖2 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻節(jié)間長度、株高（左）和重心高度（右）的影響

2.3 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻莖稈基部節(jié)間形態(tài)的影響

由表1可見，減氮對基部節(jié)間稈型指數(shù)的影響相對較大，而對節(jié)間粗度和莖壁厚度的影響相對較小。隨著減氮程度的增加，參試水稻品種莖稈基部節(jié)間粗度和莖壁厚度整體均有一定提升，但總的來看，各減氮處理間差異不顯著。就稈型指數(shù)而言，與N180處理相比，N150、N120和N0處理下參試水稻品種莖稈基部I2節(jié)間稈型指數(shù)平均分別增加8.14%、16.18%和28.69%，I3節(jié)間平均分別增加11.33%、20.55%和33.70%，I4節(jié)間平均分別增加12.69%、16.06%和20.60%，差異大多達顯著水平。由此可見，適宜的減氮量有利于改善基部節(jié)間形態(tài)特征。

表1 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻莖稈基部節(jié)間粗度、莖壁厚度和稈型指數(shù)的影響

2.4 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻莖稈基部節(jié)間充實度的影響

從表2可見，隨著減氮程度的增加，參試水稻品種莖稈基部節(jié)間干物質(zhì)量、單位長度節(jié)間干物質(zhì)量和單位體積節(jié)間干物質(zhì)量均表現(xiàn)為先增加后降低，且整體均表現(xiàn)為N180處理最低，N120處理最高。具體來看，與N180處理相比，N150、N120和N0處理下參試水稻品種莖稈基部I2節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加17.73%、27.73%和12.69%，單位長度節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加27.24%、49.76%和45.42%，單位體積節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加16.24%、42.53%和37.19%；I3節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加20.92%、25.73%和7.93%，單位長度節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加29.38%、43.55%和37.45%，單位體積節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加12.06%、22.25%和17.08%；I4節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加14.60%、23.76%和15.33%，單位長度節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加22.88%、37.63%和32.32%，單位體積節(jié)間干物質(zhì)量平均分別增加4.59%、14.70%和9.09%。且差異大多達顯著水平?？梢?，適宜的減氮量有利于提高機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻莖稈基部節(jié)間充實度。

表2 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻莖稈基部節(jié)間充實度的影響

2.5 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻莖稈力學特性及倒伏指數(shù)的影響

由表3可見，莖稈基部節(jié)間倒伏指數(shù)均以I2節(jié)間較大，說明該節(jié)間較其余基部節(jié)間倒伏風險更高。同時，隨著減氮程度的增加，參試品種莖稈基部節(jié)間的彎曲力矩和倒伏指數(shù)均表現(xiàn)為逐漸降低，折斷彎矩逐漸增加。與N180處理相比，N150、N120和N0處理下參試品種莖稈基部I2節(jié)間彎曲力矩平均分別降低3.04%、5.96%和13.06%，折斷彎矩平均分別增加6.28%、11.59%和16.25%，倒伏指數(shù)平均分別降低8.70%、15.57%和25.08%；I3節(jié)間彎曲力矩平均分別降低2.88%、4.27%和12.00%，折斷彎矩平均分別增加6.87%、16.74%和18.53%，倒伏指數(shù)平均分別降低9.05%、17.72%和25.48%；I4節(jié)間彎曲力矩平均分別降低1.53%、4.69%和9.48%，折斷彎矩平均分別增加8.08%、16.31%和22.50%，倒伏指數(shù)平均分別降低8.52%、17.96%和25.96%。各處理間差異大多達顯著水平。說明適當?shù)臏p氮量有利于增加莖稈基部節(jié)間折斷彎矩，降低彎曲力矩，最終降低倒伏指數(shù)，減少倒伏風險。

表3 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻莖稈基部節(jié)間力學特征及倒伏指數(shù)的影響

2.6 倒伏指數(shù)與莖稈形態(tài)生理特征的關(guān)系

由表4可見，參試水稻品種莖稈基部節(jié)間倒伏指數(shù)與產(chǎn)量、株高、重心高度及基部節(jié)間形態(tài)生理特征的關(guān)系整體上表現(xiàn)一致。具體來看，基部節(jié)間（I2、I3和I4）的倒伏指數(shù)與產(chǎn)量、株高、重心高度、彎曲力矩和節(jié)間長度整體上均呈顯著或極顯著正相關(guān)；與折斷彎矩、莖壁厚度、稈型指數(shù)和單位長度節(jié)間干物質(zhì)量整體上均呈顯著或極顯著負相關(guān)；與節(jié)間粗度、節(jié)間干物質(zhì)量和單位體積節(jié)間干物質(zhì)量整體上均呈負相關(guān)，但僅在個別品種或個別節(jié)間下表現(xiàn)出顯著或極顯著關(guān)系。說明高產(chǎn)與倒伏存在一定矛盾，在適當條件下縮短基部節(jié)間長度，提高基部節(jié)間粗度、莖壁厚度和充實度（節(jié)間干物質(zhì)量、單位長度節(jié)間干物質(zhì)量、單位體積節(jié)間干物質(zhì)量），改善基部節(jié)間稈型指數(shù)，降低株高和重心高度，有利于降低彎曲力矩，提升莖稈折斷彎矩，進而減小基部節(jié)間倒伏指數(shù)，提升其抗倒伏能力。

表4 倒伏指數(shù)與莖稈形態(tài)生理特征的關(guān)系

3 討論

3.1 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻產(chǎn)量及抗倒伏能力的影響

高產(chǎn)和高抗倒伏是水稻生產(chǎn)中的一對矛盾[17-18]，而氮肥是影響水稻產(chǎn)量和抗倒伏能力的重要因素，適宜的施氮量及施氮方法是提高水稻抗倒伏能力且保持較高產(chǎn)量的重要措施[10]。關(guān)于不同施氮量下水稻產(chǎn)量及抗倒伏能力的差異已有較多研究報道，大多數(shù)研究表明，隨著施氮量增加，水稻產(chǎn)量先增加后降低，而倒伏指數(shù)顯著增加[8-9，19]。而石揚娟等[20]研究表明，水稻倒伏指數(shù)隨施氮量的增加表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢。本研究結(jié)果表明，與最高產(chǎn)施氮量處理（N180）相比，隨著減氮程度的增加，產(chǎn)量持續(xù)降低，適宜減氮處理（N150）的產(chǎn)量降幅在4.0%以內(nèi)，差異不顯著，而減氮量過高處理（N120）產(chǎn)量下降9.0%，差異達顯著水平；隨著減氮程度的增加，彎曲力矩總體呈降低的趨勢，折斷彎矩持續(xù)增加，莖稈抗倒伏能力有所提高，且折斷彎矩對抗倒伏能力的影響較彎曲力矩大，這與較多研究結(jié)果一致[10，15，19]。這可能是由于本研究的機插密度為當?shù)馗弋a(chǎn)栽培密度（18.5萬/hm2），在品種最高產(chǎn)施氮量（N180）條件下，雜交秈稻機插后早生快發(fā)，群體較大，抑制了個體的生長，造成了各減氮處理下莖稈基部節(jié)間折斷彎矩差異不顯著。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)，減氮也有利于改善稻米品質(zhì)，特別是食味品質(zhì)（資料另文發(fā)表），這與較多研究結(jié)果相同[21-22]。因此，基于品種最高產(chǎn)施氮量進行適量減氮是協(xié)同機插雜交秈稻高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和高抗倒伏能力的一個重要途徑，而過高的減氮量下雜交秈稻莖稈基部節(jié)間抗倒伏能力雖有改善，但不利于高產(chǎn)或穩(wěn)產(chǎn)形成。

3.2 減氮對機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻莖稈生長發(fā)育的影響

較多研究結(jié)果顯示，水稻倒伏主要發(fā)生于莖稈基部第2、第3節(jié)間[16，23-24]。雷小龍等[25]研究認為，機插雜交秈稻莖稈基部第1節(jié)間和第2節(jié)間最易倒伏。在本研究中，供試品種莖稈基部第1節(jié)間長度大多數(shù)小于2.5 cm，且部分處于地下部，在實際生產(chǎn)中不易倒伏，因此本研究選擇莖稈基部I2、I3和I4節(jié)間（長度均＞4 cm）進行測定。結(jié)果表明，參試的2個品種莖稈基部節(jié)間彎曲力矩、折斷彎矩和倒伏指數(shù)大多表現(xiàn)為I2＞I3＞I4，說明I2節(jié)間仍是最容易發(fā)生倒伏部位，這與蔣明金等[26]研究結(jié)果一致。此外，前人大多以莖稈基部某一節(jié)間的倒伏指數(shù)來評價水稻莖稈的抗倒伏能力[8，19]，而在實際生產(chǎn)中水稻莖稈基部各節(jié)間倒伏均有可能發(fā)生，在本研究中莖稈基部I3和I4節(jié)間倒伏指數(shù)相近，且倒伏指數(shù)也相對較高，如遇連續(xù)性強降雨或大風天氣，I2～I4節(jié)間均有可能倒伏。因此，以莖稈基部第2、第3和第4節(jié)間倒伏指數(shù)的平均值來評價水稻抗倒伏能力或更為合理。

植株的抗倒伏能力與其莖稈生長發(fā)育特性密切相關(guān)。較多研究表明，水稻莖稈基部節(jié)間抗折力與株高、重心高度和基部節(jié)間長度呈負相關(guān)，與基部節(jié)間粗度、莖壁厚度、稈型指數(shù)、節(jié)間干物質(zhì)量和單位節(jié)間干物質(zhì)量呈正相關(guān)[25,27-28]。本研究結(jié)果表明，隨著減氮程度的增加，機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻的株高、重心高度和基部節(jié)間長度均呈降低的趨勢，稈型指數(shù)、單位長度節(jié)間干物質(zhì)量和單位體積節(jié)間干物質(zhì)量均呈增加的趨勢，這與前人的研究結(jié)果基本一致[8,10,16]；水稻莖稈基部各節(jié)間粗度無顯著變化，但莖壁厚度表現(xiàn)出不同程度增加，這可能是因為在品種最高產(chǎn)施氮量條件下機插后優(yōu)質(zhì)雜交秈稻返青快，莖蘗早生快發(fā)，前期分蘗能力強，群體大，抑制了個體的發(fā)育，導致莖稈細長、莖壁變?。粶p氮后水稻分蘗相對減少，減緩植株個體間對溫、光、氣、熱以及養(yǎng)分的競爭，促進個體莖稈粗壯生長[10,15]。此外，張明聰?shù)萚11]研究表明，通過養(yǎng)分綜合管理措施可抑制基部節(jié)間長度，并促進莖稈粗壯，增加穗莖節(jié)長度，實現(xiàn)水稻高產(chǎn)和高抗倒伏能力。李敏等[29]研究認為，適當增加穗下節(jié)間長度，改善葉片配置，增強植株光合性能，提高莖稈壁厚和充實以保證莖稈抗折力和輸導能力，是協(xié)同實現(xiàn)水稻高產(chǎn)、高氮效率和高抗倒伏能力的可靠途徑。在本研究中，隨著減氮程度增加，莖稈I5、I6節(jié)間長度均有不同程度增加，且適宜的減氮量處理下水稻可通過自身調(diào)節(jié)構(gòu)建高光效群體，促進穗后干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運[13]。說明通過減氮等栽培措施優(yōu)化基部節(jié)間和穗下節(jié)間長度配置，提高莖稈基部節(jié)間充實度和莖壁厚度，是實現(xiàn)機插優(yōu)質(zhì)雜交秈稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和高抗倒伏能力的重要方向。

4 結(jié)論

本試驗條件下，在最高產(chǎn)施氮量下減氮1/6，即施氮量為150 kg/hm2時，機插雜交秈稻產(chǎn)量仍能達到9.5 t/hm2以上，且基部第2～4節(jié)間平均倒伏指數(shù)＜155%，可實現(xiàn)機插雜交秈稻減氮、穩(wěn)產(chǎn)和高抗倒伏的目標。