不同追氮模式對直播稻根系生理性狀和產(chǎn)量的影響

付 景，王亞，楊文博，尹海慶，王越濤，白濤，王付華，王生軒

（河南省農(nóng)業(yè)科學院 糧食作物研究所，河南 鄭州 450002）

隨著城鎮(zhèn)化、工業(yè)化的發(fā)展和土地集約化經(jīng)營步伐的加快，農(nóng)村勞動力向城市大規(guī)模轉移，水稻輕簡化栽培逐漸取代傳統(tǒng)的手工栽插[1]。近年來，水稻直播栽培因省去了育秧、移栽環(huán)節(jié)，減輕了勞動強度，提高了勞動生產(chǎn)率，省工節(jié)本，越來越受稻農(nóng)青睞[2]。氮素在水稻栽培過程中起著至關重要的作用，其施用量和施用模式對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量影響較大[3-4]。在生產(chǎn)中，水稻直播栽培常因重施基蘗肥，前期生長過旺，群體較大，穗粒結構失調(diào)，有效穗數(shù)、實粒數(shù)和千粒質量等下降導致減產(chǎn)[5-6]。氮素供應對水稻根系的形成及分布有非常明顯的影響[7]。氮肥供應不足時，水稻根系在土壤中分布的范圍擴大，植株瘦弱，高度減小，產(chǎn)量降低；氮肥供應過量時，水稻根系的分枝數(shù)減少，根系干質量下降，植株高度、基部節(jié)間長度均增加，節(jié)間充實度減小，抗倒伏性能下降[8]。氮肥運籌是水稻高產(chǎn)高效配套栽培技術的重要基礎?；实厥┯昧枯^高對水稻分蘗有一定的促進作用，但易使群體過大，有效莖蘗數(shù)個體較小，無效生長量大，水稻生育后期氮肥供應不足，不利于產(chǎn)量的增加和氮肥利用率的提高。在適宜施氮量的情況下，直播稻的有效穗數(shù)和穗粒數(shù)直接影響其群體產(chǎn)量；隨施氮量增加，有效穗數(shù)和穗粒數(shù)也增加，千粒質量和結實率卻降低，產(chǎn)量下降[9]。氮肥適當后移能減少直播稻的無效分蘗、增加功能葉的葉綠素含量，增施穗肥可顯著提高群體光合效率和氮肥利用率[10]。前人關于氮肥運籌對直播稻的產(chǎn)量、品質、倒伏及氮肥利用率的影響研究較多[4，7，11]，而有關相同施氮量條件下水稻拔節(jié)后不同追氮模式對根系生長及產(chǎn)量的影響研究尚未見報道。為此，在前期對直播稻施氮量研究的基礎上[12]，選擇全生育期施氮量270 kg/hm2，以河南省沿黃稻區(qū)主推的直播稻品種鄭旱9號和鄭旱10號為試驗材料，研究拔節(jié)后不同追氮模式對直播稻根系生理性狀和產(chǎn)量的影響，對進一步挖掘直播稻高產(chǎn)潛力和氮肥高效利用的栽培技術具有重要的理論價值和實踐意義。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況及試驗材料

試驗于2017 年在河南省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究開發(fā)基地（新鄉(xiāng)市平原新區(qū)，113°40′E、35°00′N）進行。無前茬作物，土壤類型為砂壤土，0～20 cm 耕層土壤（風干樣品）含有機質16.8 g/kg、堿解氮66.9 mg/kg、速效磷18.6 mg/kg、速效鉀114.7 mg/kg。

供試材料為直播稻品種鄭旱9 號和鄭旱10 號，均屬粳型常規(guī)旱稻品種，在河南省沿黃稻區(qū)作麥茬旱稻種植，鄭旱9 號生育期為119 d，千粒質量為29.6 g；鄭旱10 號生育期為118 d，千粒質量為28.1 g。供試氮肥為尿素（含N 45%），磷肥為過磷酸鈣（含P2O513.5%），鉀肥為氯化鉀（含K2O 52%）。

1.2 試驗設計

2 個直播稻品種生長中后期均設置3種追施氮模式，基蘗肥：促花肥：保花肥分別為6∶4∶0（T1）、6∶2∶2（T2）、6∶0∶4（T3），具體施肥量見表1。分蘗肥在5～6 葉期追施，促花肥在穗分化始期（葉齡余數(shù)3.5）追施，?；ǚ试诜f花分化期（葉齡余數(shù)1.5）追施，以生長中后期不追施氮處理為對照，所有處理基蘗肥施用量均相同，分蘗肥（純氮）施用量均為54 kg/hm2，基肥均為尿素240 kg/hm2（折合純氮108 kg/hm2）、過磷酸鈣 105 kg/hm2、氯化鉀225 kg/hm2。小區(qū)種植面積為5.5 m×4.2 m，隨機區(qū)組排列，重復3次。小區(qū)間用插地板隔離，試驗地邊緣起埂包膜，以防串水串肥。6月9日播種，條播，行距為20 cm，鄭旱9 號播種量為180 kg/hm2，鄭旱10號播種量為150 kg/hm2。全生育期水分管理按常規(guī)高產(chǎn)栽培，嚴格控制病蟲草害。

表1 追施氮時期及用量Tab.1 Topdressing period and amount of nitrogen kg/hm2

1.3 測定項目及方法

1.3.1 凈光合速率 分別于抽穗期和抽穗后10、20、30 d，每小區(qū)隨機選取5株，于9：00采用美國LICOR 公司生產(chǎn)的便攜式光合測定儀LI-6400測定所選植株劍葉的凈光合速率，葉室中CO2的濃度為380 μmol/mol，測定時使用紅藍光源，光量子通量密度為1 400 μmol/(m2·s)，溫度為28～30 ℃。

1.3.2 根系生理性狀 于測定葉片凈光合速率的相同時期取根系樣品。取樣前考察每小區(qū)2行的莖蘗數(shù)，以確保所取樣品具有代表性，根據(jù)平均莖蘗數(shù)每小區(qū)取3個0.5 m 長區(qū)域的稻株，剪掉地上部分后用取根器取出根系，將根系裝于孔徑212 μm 的篩網(wǎng)袋中，用根系沖洗裝置將根系沖洗干凈。3 個根系樣品中，1 個樣品用來測定根干質量；1 個樣品采用α-NA 法測定根系氧化力[13]，并參考文獻[14]的方法測定根系生長素、玉米素+玉米素核苷含量；另外1 個樣品采用甲烯藍蘸根法測定根系總吸收面積和根系活躍吸收面積[15]。

1.3.3 產(chǎn)量及其構成因素 直播稻收獲時，每小區(qū)分別取3行1 m長區(qū)域稻株考察穗數(shù)、穗粒數(shù)、結實率和千粒質量。每小區(qū)取4 m2實收計產(chǎn)（除去邊行）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用統(tǒng)計軟件SPSS 16.0 進行數(shù)據(jù)分析，采用Excel 2007進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同追氮模式對直播稻劍葉凈光合速率的影響

由圖1 可見，直播稻鄭旱9 號和鄭旱10 號的劍葉凈光合速率在抽穗后隨生育進程的推進而下降。其中，抽穗期和抽穗后10 d，2 個直播稻品種的劍葉凈光合速率均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0，且各處理間差異顯著；抽穗后20 d 和抽穗后30 d，2 個直播稻品種的劍葉凈光合速率均表現(xiàn)為T2＞T3＞T1＞T0，T1和T3處理間差異不顯著，其他處理間差異均顯著。

2.2 不同追氮模式對直播稻根系生理性狀的影響

2.2.1 根干質量 鄭旱9 號和鄭旱10 號的根干質量在抽穗后隨生育進程的推進而減?。▓D2）。其中，抽穗期及抽穗后10、20、30 d，鄭旱9號和鄭旱10號的根干質量均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0，且各處理間差異顯著。

2.2.2 根系氧化力 由圖3 可見，鄭旱9 號和鄭旱10 號的根系氧化力在抽穗后隨生育進程的推進而降低。其中，抽穗期及抽穗后10、20、30 d，2 個直播稻品種的根系氧化力均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0，且各處理間差異顯著。

2.2.3 根系激素含量 鄭旱9 號和鄭旱10 號的根系生長素含量在抽穗后隨生育進程的推進而減小，且從抽穗期至抽穗后10 d 下降幅度較大（圖4）。2個直播稻品種根系玉米素+玉米素核苷含量則隨生育進程的推進先增加后降低，抽穗后10 d 達到最大，抽穗后10 d 至抽穗后20 d 迅速下降（圖5）。其中，抽穗期及抽穗后10、20、30 d，鄭旱9號和鄭旱10號的根系生長素含量和根系玉米素+玉米素核苷含量均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0，且各處理間差異顯著。

2.2.4 根系吸收面積 由圖6—7 可以看出，鄭旱9號和鄭旱10 號的根系總吸收面積和根系活躍吸收面積在抽穗后均隨生育進程的推進而減小，且抽穗期至抽穗后10 d 下降幅度較大。其中，抽穗期及抽穗后10、20、30 d，2 個直播稻品種的根系總吸收面積和活躍吸收面積均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0，且各處理間差異顯著。

2.3 不同追氮模式對直播稻產(chǎn)量及其構成因素的影響

由表2 可見，不同追氮模式對直播稻鄭旱9 號和鄭旱10 號的穗數(shù)均沒有顯著影響，而對穗粒數(shù)、結實率、千粒質量和產(chǎn)量則均有不同程度的影響。鄭旱9 號和鄭旱10 號的穗粒數(shù)均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3 ＞T0，T1 與T2 處理間差異不顯著，其他處理間差異顯著；結實率均表現(xiàn)為T2＞T3＞T0 ＞T1，T1 與其他處理間差異顯著，而其他處理間均無顯著差異；千粒質量表現(xiàn)為T2＞T1＞T0 ＞T3，T3 與其他處理間差異顯著，而其他處理間均無顯著差異；產(chǎn)量均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3 ＞T0，各處理間差異顯著，其中，鄭旱9號的T2、T1、T3 處理分別比T0 處理增產(chǎn)41.4%、28.2%、12.8%，鄭旱10 號的T2、T1、T3 處理分別比T0 處理增產(chǎn)40.7%、31.6%、17.3%。相同處理條件下，鄭旱10號的產(chǎn)量高于鄭旱9號。

表2 不同追氮模式直播稻產(chǎn)量及其構成因素Tab.2 Grain yield and its components of direct seeding rice under different nitrogen application models

3 結論與討論

在直播稻生長發(fā)育過程中，重施基蘗肥會使直播稻早期過度生長，群體過大，后期穗粒結構異常，影響產(chǎn)量潛力的發(fā)揮[16]。前期適當減少氮肥供應量可降低田間無效分蘗的發(fā)生，促進有效分蘗的快速生長；合理的氮肥供應可以促進水稻群體增長，利于水稻穗部生長發(fā)育，有效調(diào)節(jié)源庫關系，提高水稻生育后期群體光合生產(chǎn)力，協(xié)調(diào)水稻產(chǎn)量構成，從而實現(xiàn)直播稻產(chǎn)量最大化[17]。追施氮肥過早易引起群體過大，生育后期器官衰老退化，氮肥利用效率低下，進而導致水稻生長營養(yǎng)供應不足，干物質積累減少，后期追施氮肥也不能夠提供足夠的養(yǎng)分，降低了肥料效率[5]。水稻干物質積累是光合作用形成的最終產(chǎn)物，直接決定了產(chǎn)量的高低。且干物質積累量與施氮水平呈拋物線關系[18]。與重施基蘗肥、輕施穗肥的氮肥運籌方式相比，前氮后移能明顯促進水稻干物質積累[19]。本研究結果表明，抽穗后鄭旱9 號和鄭旱10 號的根干質量隨生育進程的推進減小，在抽穗期及抽穗后10、20、30 d，根干質量均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0。鄭旱10 號的根干質量高于鄭旱9 號。說明在施氮量270 kg/hm2條件下，基蘗肥供應量相同時，水稻生長中后期分次適時追施氮肥利于抽穗后根干質量的形成，根系生長得到了改善，從而促進地上部生物量提高，抽穗期至成熟期生物量的提高使水稻獲得高產(chǎn)。

水稻根系在養(yǎng)分吸收和產(chǎn)量形成中起著極為重要的作用[20-21]，并受氮肥管理的影響，適當增加氮肥用量有利于根系氧化力的提高，可有效延緩根系衰老[22]。在抽穗期和成熟期，根系氧化力與最終產(chǎn)量呈極顯著正相關[23]。水稻灌漿結實期穎花根活量（根質量×根系活力/單位面積穎花量）與籽粒的灌漿強度、結實率、千粒質量均呈顯著正相關，增加穎花根活量是提高結實率和千粒質量的有效途徑[24]。根系氧化力是根系生理活性的重要指標[25]。生長素可調(diào)節(jié)核酸參與蛋白質的合成，促進細胞伸長、灌漿和同化物向籽粒運輸。玉米素+玉米素核苷主要在根系中合成并運轉到地上部分器官，可促進細胞分裂，延緩植株衰老。本研究結果表明，直播稻鄭旱9號和鄭旱10 號在抽穗期至抽穗后30 d 的根系氧化力、生長素含量、根系總吸收面積和活躍吸收面積均呈下降趨勢，玉米素+玉米素核苷含量則在抽穗期至抽穗后10 d 均呈上升趨勢，之后均下降。上述根系生理性狀均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0。氮素供應量對根系氧化力影響較大，生育中期適當施用氮素可提高根系氧化力[26]。水稻生育中期合理施氮、后期補施氮肥可明顯增強生育后期根系活力；如果水稻生育中期不施氮肥，后期補施再多氮肥也不能提高根系活力[22]。因此，可通過拔節(jié)后不同追氮模式和追施量來增加水稻根系氧化力、生長素含量、玉米素+玉米素核苷含量、根系總吸收面積和根系活躍吸收面積，增強根系活力，延緩根系衰老，促進地上部與地下部協(xié)調(diào)生長，提高產(chǎn)量。

合理施用氮肥是直播稻產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要途徑。氮肥施用模式和施用比例對直播稻產(chǎn)量至關重要，氮肥后移和注重追肥可提高直播稻產(chǎn)量[27]。本研究結果表明，在施氮量270 kg/hm2條件下，基蘗肥供應量相同，水稻生長中后期不同追氮模式對2個直播稻鄭旱9 號和鄭旱10 號的穗數(shù)無顯著影響，鄭旱9 號和鄭旱10 號的穗粒數(shù)均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0，結實率均表現(xiàn)為T2＞T3＞T0＞T1，千粒質量均表現(xiàn)為T2＞T1＞T0＞T3，產(chǎn)量均表現(xiàn)為T2＞T1＞T3＞T0。同一處理條件下，鄭旱10 號的產(chǎn)量高于鄭旱9號。施氮量為270 kg/hm2時，拔節(jié)后不同追氮模式促使鄭旱9 號和鄭旱10 號的穗粒數(shù)發(fā)生了較大的改變，從而導致產(chǎn)量發(fā)生變化，穗粒數(shù)的增加對產(chǎn)量的貢獻大于結實率和千粒質量。拔節(jié)后不同追氮模式下鄭旱9 號和鄭旱10 號結實率和千粒質量的變化可能受到基蘗肥和穗粒數(shù)的影響，當穗粒數(shù)較少時，即使水稻生長中后期較少的氮素供應也能夠滿足結實率和千粒質量的需求，具體的原因有待進一步深入研究。