丹尼索瓦人長啥樣

周娟娟 李輝

2021年6月25日，《細(xì)胞》（Cell）旗下期刊《創(chuàng)新》（The Innovation）上發(fā)表了河北地質(zhì)大學(xué)團(tuán)隊(duì)的最新研究成果，報(bào)道了1933年在哈爾濱發(fā)現(xiàn)的一個(gè)古人類頭骨化石，分析了其形態(tài)結(jié)構(gòu)與其他古人類的相似度。在同期配發(fā)的評論中這個(gè)化石被命名為龍人 （Homo longi），意指其為一單獨(dú)的物種。但是，我們認(rèn)為這一判斷與其正文中的分析結(jié)果是相抵觸的。形態(tài)聚類樹上，“龍人”與夏河發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人（丹人）、遼寧的金牛山人最接近，都屬于丹人類群，不可能屬于新發(fā)現(xiàn)的“物種”。而用嚴(yán)格的生物學(xué)定義來判斷丹人基因組，丹人也不具備獨(dú)立物種的資質(zhì)。因?yàn)楣派飳W(xué)與生物學(xué)長期存在脫節(jié)，物種界定在古人類學(xué)界存在某些混淆，這種脫節(jié)勢必需要彌合。而“龍人”這一發(fā)現(xiàn)更重要的意義在于讓我們對丹人的認(rèn)識越來越豐富，包括丹人的長相。

人類的生物分類地位

讓我們先從人類的生物分類開始說起。現(xiàn)代生物學(xué)的生物分類法，將所有地球生物劃分入了域、界、門、綱、目、科、屬和種八個(gè)主要層次。系統(tǒng)生物學(xué)與進(jìn)化生物學(xué)的研究表明，人類屬于真核域-動(dòng)物界-脊索動(dòng)物門-靈長目，與其他大型猿類有著很近的遺傳關(guān)系，都?xì)w于人科。主要分類單位之間還可以有輔助分類單位，例如總科、亞科、族、亞種等等。人科又可分為人亞科與猩猩亞科。在人亞科中，又分出了大猩猩族和人族。在人類進(jìn)化歷程中的很多化石物種被冠以“人”的名稱，其實(shí)都包含在人族當(dāng)中。目前的人族已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了8個(gè)屬，分別是圖邁人屬、千禧人屬、地猿屬、南猿屬、傍人屬、平臉人屬、真人屬、黑猩猩屬。

根據(jù)形態(tài)推測的人族八個(gè)屬的系統(tǒng)演化關(guān)系

所以廣義上，人族的物種都可以算作人類。但是這樣就包括了一般不被認(rèn)為屬于人類的黑猩猩屬。而更小的分類單位就是真人屬，也叫人屬，可以作為狹義上的人類。實(shí)際上，我們傳統(tǒng)意義上的人類是排除了最近緣的黑猩猩這一分支的，所以與黑猩猩的祖先分道揚(yáng)鑣以后的類群都屬于“俗義”上的人類，包括南猿屬、傍人屬、平臉人屬和真人屬。真人屬起源于大約200多萬年前，后來逐步演化出各種類型的古人類。而從系統(tǒng)性的形態(tài)分析來看，真正能確定為物種的只有三個(gè)類群：能人、直立人、智人。真人屬的各種古人類，可能都可以歸入這三個(gè)物種，屬于亞種或者地理種。目前發(fā)現(xiàn)的東亞的直立人、各種早期智人、現(xiàn)代人化石，無疑都屬于這三個(gè)物種，龍人與各種東亞早期智人很相似，也不應(yīng)該是例外。

三個(gè)物種中，能人是最早演化出現(xiàn)的階段，目前能找到的最早的能人化石是非洲東部約230萬年前的能人，這一人種大概延續(xù)到大約140萬年前，目前沒有證據(jù)證明其走出過非洲。大約190萬年前，屬于直立人類型的匠人從能人類群中演化形成。從化石發(fā)現(xiàn)來看，直立人走出非洲，從西亞到東亞的擴(kuò)張?jiān)缰?80萬年前。因?yàn)檫@一證據(jù)，早期的古人類學(xué)家推測，東亞的現(xiàn)代人可能是從早期擴(kuò)張到東亞的直立人一步步演化而來的。但是，類群之間有沒有親緣關(guān)系，僅僅憑地理分布來推斷顯然是不可信的，因?yàn)閯?dòng)物類群有頻繁的遷徙和替換過程。從形態(tài)比較，往往也能很好地確定差異，而很難確認(rèn)相似，也就是說形態(tài)差別大的兩個(gè)類群肯定分開遠(yuǎn)，形態(tài)差別小的就不一定近了。因?yàn)榉只瘯r(shí)間并不一定在形態(tài)上留下差異，但是一定在基因組中留下差異。后來，通過分子遺傳學(xué)分析比較全世界所有現(xiàn)代人全基因組，發(fā)現(xiàn)所有現(xiàn)代人之間的遺傳距離不超過20萬年，且達(dá)到20萬年差異的人全部集中在非洲之內(nèi)，非洲之外的差異不超過7萬年。這表明所有現(xiàn)代人都是20萬年以內(nèi)重新起源于非洲，所以現(xiàn)代人不可能是來到亞洲的直立人的后代。那么我們究竟從哪里來？大約100萬年前，非洲的直立人——匠人亞種繼續(xù)演化出了智人，大約20萬年前非洲的早期智人演化出了現(xiàn)代人。

智人中的物種和亞種

21世紀(jì)以來，分子人類學(xué)的技術(shù)迅猛發(fā)展，人類演化的歷程可以通過DNA分子、蛋白質(zhì)分子進(jìn)行精確的計(jì)算。特別是全基因組數(shù)據(jù)，為探索人類的演化關(guān)系提供了寶貴的量化證據(jù)。而古代遺骸中讀取DNA數(shù)據(jù)的技術(shù)更是研究人類演化的利器，在大量現(xiàn)代人化石DNA數(shù)據(jù)之外，歐亞大陸西部的尼安德特人（尼人）和東部的丹尼索瓦人（丹人）的DNA也相繼破譯。這兩個(gè)類群與現(xiàn)代人的遺傳關(guān)系也非常明確了。從中我們得到兩個(gè)結(jié)果：一是三個(gè)類群是80萬～60萬年間分化形成的；二是數(shù)萬年前三個(gè)類群間有基因交流。

從化石發(fā)現(xiàn)上看，尼人從大約40萬年前就開始存在，歐洲西部的尼人一直生活到大約3萬年前；丹人則從30萬年前開始存在，生活到大約4萬年前；而現(xiàn)代人（晚期智人）是在大約20萬年前開始出現(xiàn)，一直生活至今。基因組差異換算，尼人與丹人之間大約有60萬年的分化差異，而他們的共同祖先與現(xiàn)代人大約有80萬年的分化差異。因?yàn)槿咧g都有基因交流，說明他們并不存在生殖隔離，并非不同的物種，只是智人之內(nèi)三個(gè)獨(dú)立的亞種，是相互平行的關(guān)系。物種是一個(gè)基因庫隔離的獨(dú)立進(jìn)化單位，對于高等動(dòng)物而言，生殖隔離還是判斷物種的金標(biāo)準(zhǔn)。這一基因組分析的結(jié)果與早期古人類學(xué)的形態(tài)判斷是一致的，所以尼人和丹人類群一直被稱為早期智人。而在早期智人之前，智人物種的古人類應(yīng)該還有海德堡人。這一類群主要發(fā)現(xiàn)于歐洲，后來在非洲也有發(fā)現(xiàn)，生存年代大約在80萬年～40萬年前，正是智人亞種分化的年代。海德堡人的平均身高超過180厘米，腦容量與現(xiàn)代人大致相當(dāng)，很可能是三個(gè)亞種的共同祖先，屬于尚未形成明顯形態(tài)差異的時(shí)期。

尼人和丹人長什么樣

目前的基因組數(shù)據(jù)并沒有讓我們了解這些古人類的真實(shí)長相，所以我們要直觀地了解他們的外貌形態(tài)，還需要通過化石的分析。尼人留下了大量相對完整的化石，特別是頭顱化石，所以我們比較容易知道他們的長相?；诠呕C據(jù)與形態(tài)學(xué)研究，利用電腦的三維重建技術(shù)曾復(fù)原出尼人的長相。尼人身高1.5～1.6米，體骨粗壯，四肢骨短，粗壯，稍彎，小腿與前臂的比例小，手與手指都較短。顱骨容量為1 200～1 750 cm3，額頭平扁，有枕外隆凸上小凹。頭骨低長，眉脊發(fā)達(dá)，枕骨較為圓隆，下頜骨大，在下頜支與臼齒之間有比較大的空隙。門齒和犬齒特別大可能有特殊的功用，門齒多呈鏟形，許多牙齒發(fā)育不良。沒有頦隆突。肢骨比現(xiàn)代人粗壯，關(guān)節(jié)面大，反映了尼安德特人龐大的身體結(jié)構(gòu)和厚實(shí)的肌肉。現(xiàn)代的研究表明，尼安德特人的大腿和前臂略呈弓形的彎曲，但其步態(tài)仍類似于現(xiàn)代人，而非過去步勒所說的彎腰、屈膝和用腳外緣著地的姿勢。

早期現(xiàn)代人頭骨（左）與尼安德特人頭骨（右）對比圖

與尼人不同，丹人是很晚才發(fā)現(xiàn)的，一直沒有完整的頭骨。最早發(fā)現(xiàn)的從基因組定義為丹人的樣本僅是幾個(gè)趾骨、一些殘缺的腭骨以及幾顆牙齒，因此由于樣本不足與殘缺，丹人的長相一直是人們非常好奇的一個(gè)謎題。早期有關(guān)丹人牙齒的解剖研究表明，丹人的臼齒在尖部和牙根的形態(tài)上存在特殊性，牙齒的大小在現(xiàn)代人的范圍之外，也大多在尼安德特人的范圍之外。2019年發(fā)表在Cell上的一項(xiàng)研究通過表觀遺傳學(xué)分析預(yù)測了丹尼索瓦人的長相，其利用DNA甲基化的變化模式重建了丹人的骨骼形態(tài)，表明丹人擁有橫向外展的顳骨、較低的顱頂、超出尼安德特人和現(xiàn)代人范圍的橫向展開的頂骨、較寬的顱底、突出的眶上環(huán)、短內(nèi)斜的乳突等特征。但是這些都只是推測。

龍人屬于丹人亞種

所以，在智人進(jìn)化研究中，確定丹人的長相，是一個(gè)特別重要而有意思的研究方向，而其中關(guān)鍵是找到丹人的頭骨?，F(xiàn)在“龍人”頭骨的發(fā)現(xiàn)和研究，很可能就是關(guān)鍵突破。

據(jù)論文報(bào)道，龍人是在中國哈爾濱幾十萬年前的地層中發(fā)現(xiàn)的一枚保存近乎完整的古人類頭骨。這枚頭骨尺寸非常大，最為顯著的是其兼有原始和進(jìn)步兩方面的特征。比如它的眉脊厚而長，顱骨穹隆低矮，沒有明顯的球形隆起，枕部項(xiàng)平面明顯朝向腹面；同時(shí)它的顴骨較矮而平，具有淺的犬齒窩，吻部相對后縮，這些特征都是晚期智人才具有的特征。并且，它的腦容量達(dá)到1 420毫升，屬于晚期智人的腦容量范圍。X射線熒光分析、稀土元素分析、鍶同位素分析、鈾系法測年等很多證據(jù)都表明龍人頭骨可能出自“中更新世”晚期的湖相地層，其年代可能是14.6萬～30.9萬年。這一時(shí)間段正是晚期智人與早期智人分化的關(guān)鍵時(shí)期。論文的可貴之處在于，研究者建立了超過600項(xiàng)特征、近100件對比標(biāo)本的數(shù)據(jù)庫，并以此為基礎(chǔ)開展了簡約性分析和貝葉斯分析。研究結(jié)果表明，晚期智人、尼人、龍人所屬的支系都是單系類群，論文作者認(rèn)為龍人支系與晚期智人是姊妹群，有著最近共同祖先。實(shí)際上，各種數(shù)據(jù)材料都有各自先天的優(yōu)缺點(diǎn)，基因組的數(shù)據(jù)可以非常明確地給出類群之間的遺傳距離，而形態(tài)學(xué)的數(shù)據(jù)可以指出類群之間有差異而并不能非常準(zhǔn)確地給出遺傳距離。也就是說形態(tài)學(xué)上給出的遠(yuǎn)近關(guān)系是不精確的，龍人與晚期智人也就是現(xiàn)代人之間的最近關(guān)系并不可信。

龍人頭骨圖片

該論文認(rèn)為，在進(jìn)化地位上，龍人也許和尼人、丹人一樣，代表了一支現(xiàn)代人的姐妹支系。最有意思的分析是，在形態(tài)譜系樹上，與龍人關(guān)系最近的是距今16 萬年的甘肅夏河人，其次是金牛山人。通過比較龍人和夏河人的牙齒，發(fā)現(xiàn)二者尺寸相近。而遼寧金牛山人的頭骨看上去與龍人幾乎是一樣的。對金牛山人的歸屬，古人類學(xué)界并沒有定論。但是夏河人通過古蛋白研究分析，已經(jīng)明確是屬于丹人。如果形態(tài)學(xué)的譜系樹可靠，龍人毫無疑問屬于丹人，是智人的一個(gè)亞種，而沒有任何理由屬于一個(gè)新的物種。所以論文作者之一倫敦自然博物館的古人類學(xué)家克里斯?斯特林格（Chris Stringer）認(rèn)為，龍人化石有可能最終被確認(rèn)是丹人，這需要通過DNA來驗(yàn)證。

正如前述，過去分子人類學(xué)認(rèn)定的丹人留下來的骨骼非常少，因此關(guān)于他們的信息大部分都來自遺傳學(xué)研究，而非形態(tài)學(xué)。既然龍人屬于丹人，我們就找到了丹人完整的頭骨，想要知道丹人到底長啥樣，龍人外貌特征的三維建模圖像就可以提供非常直觀的證據(jù)。

粗獷的丹人

龍人最引人注意的特征即體型巨大。他們身體健壯，四肢發(fā)達(dá)，具有非常大的最大顱骨長度、鼻枕長度和眶上環(huán)面寬度；顱頂長而低，額部后退，頂葉輪廓均勻彎曲，枕骨輪廓圓潤；無矢狀龍骨；上臉非常寬，有大而幾乎方形的輪廓；面部高度相對于上面部寬度較低；眶上圓環(huán)寬，大量發(fā)育，并輕輕彎曲?？糸g區(qū)寬，鼻鞍平坦凹陷；顴骨平而低，犬齒窩淺；無上頜膨脹；鼻孔向下寬，幾乎呈三角形；顱側(cè)壁幾乎平行，在頂骨突起處沒有橫向外展；枕骨圓環(huán)弱，無上窩；上顎呈U形，齒槽骨淺而厚；切牙窩成角度，表明存在牙槽突；乳突大，向前向內(nèi)傾斜；鼓板前下表面平坦，厚度適中；莖突與鼓室融合。這與之前研究預(yù)測出的丹人骨骼模型雖略有不同，但更多的是吻合的，特別是面部基本形態(tài)趨勢是一致的。

龍人與他的生活環(huán)境

基于以上研究內(nèi)容，我們已大概能夠了解丹尼索瓦人的長相，若今后能夠發(fā)現(xiàn)更多保存完好的丹人樣本，則能夠提供更為直接的證據(jù)。而對于龍人在DNA、解剖學(xué)結(jié)構(gòu)等方面的進(jìn)一步的研究，或許能夠更加詳細(xì)確定龍人的進(jìn)化地位及其與其他丹人群體的關(guān)系，這對于研究人類的演化發(fā)展也具有重要意義。