生物的數(shù)學(xué)

編譯 夏冰

牛津英語(yǔ)詞典是大家都認(rèn)可的知名權(quán)威工具書(shū)，但它對(duì)物理學(xué)的定義——“研究非生命物質(zhì)和能量性質(zhì)的科學(xué)分支”——顯然并不全面，因?yàn)槲锢韺W(xué)同樣研究生命。早在1900年，物理學(xué)家召開(kāi)第一次國(guó)際大會(huì)時(shí)就報(bào)告過(guò)生物學(xué)方面的研究。如今，物理學(xué)和數(shù)學(xué)仍舊在幫助生物學(xué)家認(rèn)識(shí)生物。

反過(guò)來(lái)，生物學(xué)也對(duì)物理學(xué)有顯著的促進(jìn)作用。20世紀(jì)40年代，愛(ài)因斯坦和薛定諤（相對(duì)論和量子物理學(xué)的奠基人）就預(yù)言，重大生物學(xué)問(wèn)題的解決也能推動(dòng)物理學(xué)的發(fā)展。事實(shí)證明，他倆是正確的：如今，在研究者的探索中，“信息”絕不是一種定義模糊的概念。相反，無(wú)論是在物理學(xué)領(lǐng)域，還是在生物學(xué)領(lǐng)域，信息都已經(jīng)成為具有深刻內(nèi)涵的明確統(tǒng)一概念。

愛(ài)因斯坦認(rèn)為，生物學(xué)研究可以拓展物理學(xué)領(lǐng)域?！皩?duì)候鳥(niǎo)和信鴿的研究，或許會(huì)在將來(lái)某一天推動(dòng)我們對(duì)一些未知物理學(xué)過(guò)程的認(rèn)識(shí)。”他這樣寫(xiě)道。

將物理學(xué)和數(shù)學(xué)引入生物學(xué)的第一次重要工作出現(xiàn)很早。1917年，蘇格蘭生物學(xué)家、博學(xué)家達(dá)西?湯普森（D’Arcy Wentworth Thompson）出版了《生長(zhǎng)與形態(tài)》（On Growth and Form）一書(shū)；1942年出版的該書(shū)第二版更是長(zhǎng)達(dá)1 116頁(yè)，堪稱(chēng)皇皇巨著。湯普森在書(shū)中解釋說(shuō)，生物體的結(jié)構(gòu)“符合物理學(xué)和數(shù)學(xué)規(guī)律”。他提出，達(dá)爾文的自然選擇理論尚不完備，并且向讀者展示了如何運(yùn)用分析的手段拓展進(jìn)化論。湯普森運(yùn)用力學(xué)定律解釋了動(dòng)物及其骨架的形狀和尺寸，又通過(guò)純數(shù)學(xué)演繹展示了動(dòng)物軀體的演化過(guò)程。這部作品因?qū)_(dá)爾文進(jìn)化論的挑戰(zhàn)和對(duì)大自然之美的生動(dòng)闡述而影響了無(wú)數(shù)科學(xué)家。近年來(lái)的風(fēng)評(píng)稱(chēng)贊這部作品“撩撥讀者的心弦，激發(fā)讀者的靈感”。

后來(lái)，薛定諤在1944年出版了一本相比《生長(zhǎng)與形態(tài)》篇幅更小、切入角度不同但同樣影響深遠(yuǎn)的作品：《生命是什么？》。這部作品記錄了他1943年在都柏林三一學(xué)院公開(kāi)講座的內(nèi)容。我們知道，薛定諤方程是量子理論的基石，而《生命是什么？》一書(shū)引入量子概念是為了回答當(dāng)時(shí)還未解決的基本問(wèn)題：生物體如何做到保存遺傳信息，并將其代代相傳？

薛定諤從量子理論和統(tǒng)計(jì)物理學(xué)的角度開(kāi)始推演，最后得到結(jié)論：攜帶遺傳信息的載體一定是一種小而耐用的基本單位，而且這種單位可以產(chǎn)生大量變化，從而導(dǎo)致生物進(jìn)化中的突變現(xiàn)象。他認(rèn)為，這類(lèi)單位應(yīng)該是由大約1 000個(gè)原子構(gòu)成的分子，它擁有的穩(wěn)定量子構(gòu)型以編碼所有遺傳信息。在科學(xué)界證實(shí)DNA（脫氧核糖核酸）就是這種遺傳分子之后，詹姆斯?沃森（James Watson）和弗朗西斯?克里克（Francis Crick）又在1953年發(fā)現(xiàn)了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)。這兩位科學(xué)家表示，《生命是什么？》一書(shū)是他們能取得這項(xiàng)成就的起點(diǎn)。這部作品不僅推動(dòng)了分子生物學(xué)的建立，而且也讓薛定諤本人窺見(jiàn)了更多內(nèi)容。他寫(xiě)道：“由于通過(guò)尋常物理學(xué)定律很難解釋生命方面的內(nèi)容，我們就必須做好發(fā)現(xiàn)全新物理學(xué)定律的準(zhǔn)備。”薛定諤認(rèn)為，這種全新定律就埋藏在量子理論中。

無(wú)獨(dú)有偶，愛(ài)因斯坦也認(rèn)為生物學(xué)研究可以拓展物理學(xué)領(lǐng)域。他產(chǎn)生這個(gè)想法的起點(diǎn)是德國(guó)-奧地利動(dòng)物學(xué)家、諾貝爾獎(jiǎng)得主卡爾?馮?弗里希（Karl von Frisch）的研究。后者建立了蜜蜂的動(dòng)物行為學(xué)模型，并且證明，蜜蜂會(huì)使用偏振光確定方向。1949年，愛(ài)因斯坦特別提到，馮?弗里希的研究成果本身并沒(méi)有開(kāi)辟物理學(xué)新道路，因?yàn)樵谖锢韺W(xué)中，偏振已經(jīng)是研究得很透徹的光的特性。不過(guò)，他還補(bǔ)充道：“對(duì)候鳥(niǎo)和信鴿的研究，或許會(huì)在將來(lái)某一天推動(dòng)我們對(duì)一些未知物理學(xué)過(guò)程的認(rèn)識(shí)?！焙苊黠@，愛(ài)因斯坦看到了物理學(xué)和生物學(xué)之間雙向流動(dòng)的價(jià)值。

幾十年后，湯普森、薛定諤和愛(ài)因斯坦意識(shí)到的這兩門(mén)學(xué)科間的聯(lián)系變得越發(fā)緊密。湯普森工作的一大主題，是通過(guò)純數(shù)學(xué)演繹認(rèn)識(shí)生物的形態(tài)。他在方形網(wǎng)格上勾勒出生物體的大致輪廓，然后運(yùn)用各種數(shù)學(xué)變換（比如朝一個(gè)方向拉伸網(wǎng)格）研究相應(yīng)變化。產(chǎn)生的圖像就與另一種密切相關(guān)的生物體類(lèi)似，比如，鸚鵡魚(yú)修長(zhǎng)的身體通過(guò)數(shù)學(xué)變換就能變成天使魚(yú)的曲線(xiàn)身體輪廓。這表明，生物體的軀體會(huì)朝著有利細(xì)胞生長(zhǎng)的方向發(fā)展，不過(guò)，數(shù)學(xué)本身并沒(méi)有解釋?zhuān)烤故呛畏N生化過(guò)程和物理過(guò)程導(dǎo)致了這個(gè)現(xiàn)象。

現(xiàn)在，新數(shù)學(xué)方法讓我們能更深入地認(rèn)識(shí)生命體構(gòu)建身體結(jié)構(gòu)的方式。

2020年，以色列理工學(xué)院的物理學(xué)家和生物學(xué)家分析了一種能夠長(zhǎng)到1厘米的淡水動(dòng)物，水螅。這種動(dòng)物的圓柱形身體表面上附著一條腿、一個(gè)長(zhǎng)著觸角的頭、一張負(fù)責(zé)捕獵和進(jìn)食的嘴。這種生物之所以能勾起生物學(xué)家的興趣，是因?yàn)樗鼈兩砩系囊恍∑M織就能再生成為一個(gè)完整且功能健全的生物個(gè)體。（水螅的英文名Hydra，原意其實(shí)是神話(huà)中的海怪“九頭蛇”。傳說(shuō)，“九頭蛇”長(zhǎng)著很多蛇頭，而且無(wú)論哪個(gè)頭被砍掉，都會(huì)長(zhǎng)出兩個(gè)新的。）從某種意義上說(shuō)，再生提供了一種永生的可能，這對(duì)延長(zhǎng)人類(lèi)生命可能有所幫助。

科學(xué)家用顯微鏡觀察了一種能夠長(zhǎng)到1厘米長(zhǎng)的淡水動(dòng)物，水螅。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水螅組織再生時(shí)表現(xiàn)得像晶體中的原子

以色列理工學(xué)院的這支研究團(tuán)隊(duì)用顯微鏡仔細(xì)觀察了處于再生狀態(tài)的一片水螅組織，尤其關(guān)注平行于成熟水螅身體長(zhǎng)軸的多細(xì)胞纖維。水螅組織首先將自身折疊成一個(gè)球體，上面的纖維則形成類(lèi)似地球經(jīng)度線(xiàn)的圖案，即在靠近“赤道”的區(qū)域大致呈平行狀態(tài)，但在收攏到南北兩極時(shí)，方向會(huì)劇烈變化。這其實(shí)是一種拓?fù)淙毕?，一種可能以各種形式出現(xiàn)的異常現(xiàn)象——只要是有規(guī)則的幾何結(jié)構(gòu)，就比如水螅的平行纖維或晶體內(nèi)的原子排列，在自身秩序遭到嚴(yán)重破壞時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)這類(lèi)異?，F(xiàn)象。至于稱(chēng)其為“拓?fù)洹?，是因?yàn)榉治?、認(rèn)識(shí)這種現(xiàn)象需要拓?fù)鋵W(xué)知識(shí)；所謂“拓?fù)鋵W(xué)”，就是一種研究拉伸、彎曲、扭轉(zhuǎn)等形變方式的純數(shù)學(xué)分支。

研究人員在水螅組織中觀察到了兩種拓?fù)淙毕?。這兩種缺陷都很重要，因?yàn)樗鼈兇_定了整個(gè)身體的發(fā)展方向，并且最終成為新個(gè)體的頭、腳位置。我們還需要更多研究才能理解拓?fù)淙毕葜匾员澈蟮牧W(xué)和生化過(guò)程，但“拓?fù)淙毕輼?biāo)志著生物物質(zhì)的重大變化”這個(gè)結(jié)論肯定沒(méi)問(wèn)題，并且已經(jīng)在其他案例中得到了證明：在研究人員培育的細(xì)菌群落中，有一些會(huì)在成長(zhǎng)過(guò)程中因?yàn)橥負(fù)淙毕葑兂筛鼜?fù)雜的多細(xì)胞結(jié)構(gòu)。

湯普森使用的另一種方法是確定力學(xué)的量（如力）如何影響生物體的大小和行為的物理方法，這種方法具有巨大優(yōu)勢(shì)。為此，他做了量綱分析。所謂“量綱分析”，就是用3個(gè)基本物理量（質(zhì)量M、長(zhǎng)度L和時(shí)間T）的組合表達(dá)所有力學(xué)量。舉個(gè)例子，速度的量綱就是L/T，而力的量綱則是ML/T2。湯普森從這些基本量出發(fā)，證明大魚(yú)游得比小魚(yú)快，昆蟲(chóng)不可能長(zhǎng)得特別大。這是因?yàn)?，在昆蟲(chóng)體型變大的時(shí)候，重量增長(zhǎng)的速度超過(guò)了支撐腿強(qiáng)度的上升速度，因此，一旦昆蟲(chóng)體型突破了上限，身體機(jī)能就夠不上。

丹麥技術(shù)大學(xué)海洋生命研究中心的肯?安德森（Ken Anderson）現(xiàn)在正運(yùn)用量綱分析描述海洋生態(tài)系統(tǒng)中的一種龐大生物群：浮游生物。2020年，埃默里大學(xué)舉辦了主題為“論尺寸是否合適”的討論會(huì)。討論會(huì)的主題來(lái)自著名英國(guó)生物學(xué)家霍爾丹（J. B. S. Haldane）在1928年發(fā)表的一篇著名同名論文?；魻柕ぴ谶@篇論文中論述了尺寸之于生物體能力的重要意義。與會(huì)者討論了基本物理原理是如何決定生物尺寸和功能的。正是在這次討論會(huì)上，安德森公布了自己的研究方法。

浮游生物由漂浮在海洋中的極小體型動(dòng)物和植物構(gòu)成。它們?cè)诘厍虻奶佳跹h(huán)中扮演著重要角色，對(duì)食物鏈中構(gòu)成人類(lèi)食譜的那部分生物也有重要意義。為了分析浮游生物的多樣性，安德森按照攝入養(yǎng)分的方式將各種浮游生物分門(mén)別類(lèi)。對(duì)于主動(dòng)進(jìn)食的浮游生物來(lái)說(shuō)，它們?cè)谟龅绞澄飼r(shí)的攝入率取決于速度量綱L/T與自身橫截面積L2的乘積，也即L3/T，其中L是該種浮游生物的典型尺寸。有些浮游動(dòng)物采用被動(dòng)進(jìn)食的方式，即當(dāng)溶解了有機(jī)物質(zhì)的分子隨著海水?dāng)U散到身上時(shí)，它們才會(huì)攝取養(yǎng)分。詳細(xì)的物理分析表明，這種進(jìn)食方式的速率為L(zhǎng)/T。另一方面，浮游植物則通過(guò)光合作用生產(chǎn)自身所需的養(yǎng)分。這就要求它們收集太陽(yáng)能，因而進(jìn)食速率與它們的表面積有關(guān)，相應(yīng)量綱為L(zhǎng)2/T。此外，浮游植物也可以被動(dòng)吸收養(yǎng)分，速率當(dāng)然也為L(zhǎng)/T。

安德森以進(jìn)食速率和生物體尺寸（從10-4毫米到1毫米）為橫縱坐標(biāo)，繪制成圖。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，浮游生物的尺寸與進(jìn)食模式有關(guān)。體型較小的浮游生物依靠被動(dòng)進(jìn)食，而體型較大的則依靠主動(dòng)進(jìn)食，體型適中的則往往是依靠光合作用汲取能量的浮游植物。因此，這三類(lèi)浮游生物的相對(duì)數(shù)量就取決于該處海洋的養(yǎng)分濃度水平和日照水平。舉個(gè)例子，如果某處海洋養(yǎng)分充沛但日照極少，那么依賴(lài)主動(dòng)進(jìn)食和被動(dòng)進(jìn)食的浮游動(dòng)物數(shù)量就會(huì)遠(yuǎn)超依賴(lài)光合作用的浮游植物。安德森目前正在以基本物理學(xué)概念為基礎(chǔ)，開(kāi)發(fā)浮游生物模擬軟件以預(yù)測(cè)不同海洋環(huán)境中的浮游生物多樣性及特性。

水螅和浮游生物的研究結(jié)果將湯普森的分析拓展到了整個(gè)生物圈。而薛定諤的《生命是什么？》則證明了，在分子云中巧妙排布的原子如何讓生物信息代代相傳，從而提出了一種分子尺度上的新研究方法。自此以后，分子生物學(xué)就催生了像基因編輯這樣的諸多進(jìn)展，并且也讓我們更好地認(rèn)識(shí)了細(xì)胞過(guò)程。

這些成果表明，以分子作為生命生化過(guò)程的基本單位以及研究起點(diǎn)，然后再逐步構(gòu)建細(xì)胞、組織、器官和整個(gè)生物體，這種研究方法可行，并且有強(qiáng)大的生命力。這種還原主義研究方式，似乎在物理學(xué)中同樣奏效，畢竟，從原理上說(shuō)，在這個(gè)領(lǐng)域中，基本粒子可以聚合成為原子核和原子，而原子又可以形成分子，分子又可以形成更大的物質(zhì)及能量聚合體，依此類(lèi)推，直至形成整個(gè)宇宙。分子有沒(méi)有可能就是認(rèn)識(shí)復(fù)雜生物（乃至生命本身）的基礎(chǔ)？或許的確如此，但也有學(xué)者認(rèn)為，這種自下而上的過(guò)程不足以解釋更高級(jí)別的生物結(jié)構(gòu)和功能。一個(gè)重要的例子就是，我們很難將人類(lèi)的內(nèi)在意識(shí)（思維的一種屬性）同大腦中神經(jīng)元和分子的行為直接聯(lián)系在一起?；蛟S，從分子到復(fù)雜生物的躍變還需其他理論來(lái)解釋。

薛定諤就秉持這種觀點(diǎn)。他當(dāng)時(shí)推測(cè)，要想徹底認(rèn)識(shí)生命，就應(yīng)該有一種來(lái)自量子理論的“新型物理學(xué)定律”為已有物理學(xué)體系提供補(bǔ)充。自他之后，有研究人員報(bào)告（或是提出理論），在諸如光合作用和嗅覺(jué)反應(yīng)這樣的領(lǐng)域發(fā)現(xiàn)了量子行為的跡象。不過(guò)，這類(lèi)結(jié)果都頗有爭(zhēng)議，仍舊需要更為堅(jiān)實(shí)可信的實(shí)例來(lái)證明量子效應(yīng)對(duì)一般生物過(guò)程的影響。

不過(guò)，有一條普適性物理學(xué)定律，雖然沒(méi)有在薛定諤的時(shí)代受到普遍認(rèn)可，卻在如今的物理學(xué)和生物學(xué)領(lǐng)域發(fā)揮著重要作用。1867年，蘇格蘭數(shù)學(xué)物理學(xué)家詹姆斯?克拉克?麥克斯韋（James Clerk Maxwell）設(shè)想了著名的“麥克斯韋妖”。這個(gè)小生物住在一個(gè)充滿(mǎn)氣體的盒子里，負(fù)責(zé)將快速運(yùn)動(dòng)和緩慢運(yùn)動(dòng)的分子分別趕到兩個(gè)區(qū)域。因?yàn)闇囟扰c速度呈正相關(guān)關(guān)系，所以這個(gè)思想實(shí)驗(yàn)的結(jié)果其實(shí)是告訴我們，冷熱區(qū)域之間的溫度差異可以產(chǎn)生有用的功。麥克斯韋妖由此展示了，如何利用純信息產(chǎn)生能量，從而賦予了“信息”物理現(xiàn)實(shí)含義。接著，在20世紀(jì)40年代，數(shù)學(xué)家克勞德?香農(nóng)（Claude Shannon）證明，描述給定系統(tǒng)的信息反映了該系統(tǒng)的有序度。熱力學(xué)使用一個(gè)叫作“熵”的物理量來(lái)描述有序度。因此，香農(nóng)的這個(gè)發(fā)現(xiàn)將信息同有序度、熵和熱力學(xué)聯(lián)系在一起，從而讓信息這個(gè)概念有了更豐富的物理內(nèi)涵。

對(duì)通過(guò)維持自身有序度而生存、成長(zhǎng)、繁衍的生物體來(lái)說(shuō)，信息與有序度及熱力學(xué)之間的關(guān)聯(lián)有著特殊意義。這種意義隱含在分子生物學(xué)所謂的“中心法則”中。弗朗西斯?克里克提出的這個(gè)法則告訴我們，儲(chǔ)存在DNA分子中的信息會(huì)按計(jì)劃流向生產(chǎn)蛋白質(zhì)的其他分子過(guò)程以及整個(gè)生物體。因此，追蹤這類(lèi)信息流就是一種描述整個(gè)生物系統(tǒng)熱力學(xué)性質(zhì)的方法。當(dāng)系統(tǒng)各個(gè)組成部分（比如大腦中的各個(gè)神經(jīng)元）之間的相互作用產(chǎn)生“新”的高級(jí)行為時(shí)，整個(gè)生物體就會(huì)表現(xiàn)出一些新特性，而追蹤信息流這種研究方式為我們探究這些特性開(kāi)辟了新道路。

2018年，為紀(jì)念形成《生命是什么？》一書(shū)的薛定諤講座75周年，三一學(xué)院特地舉辦了一場(chǎng)研討會(huì)。這次會(huì)議清楚地表明，追蹤信息流這種更具一般意義的方法如今正深刻影響著物理學(xué)和生物學(xué)交叉地帶的研究。參加這次大會(huì)的著名科學(xué)家預(yù)言，與信息及生物特性有關(guān)的新領(lǐng)域（比如復(fù)雜系統(tǒng)以及構(gòu)成大腦的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)）的研究需要若干年的物理學(xué)和生物學(xué)研究才能取得進(jìn)展。無(wú)論結(jié)果如何，以信息為基礎(chǔ)的普適研究方法（涵蓋了物理學(xué)和生物學(xué)兩個(gè)領(lǐng)域）得到越來(lái)越多的使用無(wú)疑具有重要意義。只有通過(guò)這種大規(guī)模的多學(xué)科努力，甚至跨學(xué)科努力，我們才有希望最終回答薛定諤當(dāng)初提出的那個(gè)問(wèn)題：生命是什么？

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