柿蒂去除萼片和激素處理對(duì)甜柿果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)的影響

耿曉月 沈高典 楊昊 葉夏林 渠慎春

摘要：以甜柿品種“陽(yáng)豐”為試驗(yàn)材料，在果實(shí)迅速生長(zhǎng)期人工去除柿蒂萼片，并在萼片剪口處涂抹不同激素。通過(guò)測(cè)定不同處理果實(shí)縱橫徑、單果質(zhì)量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、可滴定酸含量等果實(shí)品質(zhì)，來(lái)探究柿蒂對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育及品質(zhì)的影響。結(jié)果表明，去除柿蒂后，柿果的生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯的抑制，使用100 mg/L濃度的CA3處理能有效地減緩去除1個(gè)和4個(gè)柿蒂對(duì)柿果生長(zhǎng)發(fā)育的影響，使柿果的生長(zhǎng)恢復(fù)到正常水平;使用100 mg/L的ABA處理則可以促進(jìn)去除1個(gè)柿蒂的柿果生長(zhǎng)發(fā)育。去除柿蒂會(huì)影響柿果的單果質(zhì)量以及可溶性糖含量，涂抹100 mg/L ABA可以促進(jìn)柿果可溶性糖的積累。

關(guān)鍵詞：柿果;柿蒂;生長(zhǎng)發(fā)育;品質(zhì)

中圖分類號(hào)： S665.201? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2021）18-0138-05

收稿日期：2021-02-03

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（編號(hào)：2019YFD1000600）;江蘇省科學(xué)技術(shù)廳現(xiàn)代農(nóng)業(yè)-蘇北專項(xiàng)（編號(hào)：XZ-SZ202033）;江蘇高校優(yōu)勢(shì)學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目。

作者簡(jiǎn)介：耿曉月（1995―），女，山東濱州人，碩士研究生，主要從事果樹(shù)生物技術(shù)研究。E-mail：gengxiaoyue123@163.com。

通信作者：渠慎春，博士，教授，主要從事果樹(shù)栽培生理研究。E-mail：qscnj@njau.edu.cn。

柿是柿科（Ebenaceae）柿屬（Diospyros Linn.）植物，落葉喬木，生長(zhǎng)于熱帶和溫帶。柿子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，含有黃酮類物質(zhì)，如山萘酚、槲皮素等，具有防癌抗癌的作用[1]。柿蒂是柿的宿存萼片，扁圓形，中央厚略微隆起，邊緣薄，多4裂，裂片反卷，易碎[2]。在碭山酥梨果實(shí)發(fā)育早期去除萼片能夠改變果實(shí)的形狀和外觀，使梨獲得更佳的品質(zhì)[3];而在草莓、番茄、茄子和柿中，萼片可能會(huì)通過(guò)影響光合作用、激素誘導(dǎo)或者養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)韧緩綄?duì)果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育起到促進(jìn)作用[4-5]。

植物激素在果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育中發(fā)揮著重要作用[6]。赤霉素（gibberellic acid，GA3）是一類屬于雙萜類化合物的植物激素，在種子萌發(fā)、花器官發(fā)育、果實(shí)成熟等方面發(fā)揮重要作用[7]。在“陽(yáng)豐”甜柿盛花期和幼果期用100 mg/L濃度的CA3處理能顯著提高柿坐果率[8]。脫落酸（abscisic acid，ABA）是一類屬于15個(gè)碳原子的萜類化合物，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育以及脅迫應(yīng)答中有著重要作用[6]。富士蘋果外源施用ABA可以激發(fā)糖代謝酶活性，促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸，從而提高果實(shí)品質(zhì)[9]。

甜柿作為優(yōu)良的柿果品種，其相關(guān)研究較少，生長(zhǎng)發(fā)育的生理機(jī)制并不清楚。本試驗(yàn)在果實(shí)迅速生長(zhǎng)期人工去除柿蒂萼片，并涂抹不同激素，通過(guò)測(cè)定柿果果實(shí)的橫縱徑、果實(shí)品質(zhì)及落果情況，確定柿蒂在柿果生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的作用，并探尋其可能存在的生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2019年在江蘇省南京市六合區(qū)天享甜柿園內(nèi)進(jìn)行。以4年生“陽(yáng)豐”甜柿為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 果實(shí)迅速生長(zhǎng)期去萼處理 選取12棵長(zhǎng)勢(shì)一致的柿樹(shù)，在果實(shí)迅速生長(zhǎng)期（6月23日）進(jìn)行柿蒂去萼處理，分別去除1、2、3、4個(gè)萼片，以不去除萼片為對(duì)照，每個(gè)處理3個(gè)生物學(xué)重復(fù)。在柿果成熟期（11月15日）進(jìn)行取樣。

1.2.2 果實(shí)迅速生長(zhǎng)期去萼后激素處理 將去萼處理后的每棵樹(shù)隨機(jī)選取6個(gè)果實(shí)，每種激素處理3個(gè)果實(shí)。于萼片剪口處涂抹激素。激素種類與濃度：GA3 100 mg/L，ABA 100 mg/L。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

分別于6月23日、7月21日、8月23日、9月23日、11月15日，使用游標(biāo)卡尺（精確到0.01 mm）測(cè)量柿果縱橫徑，并記錄不同處理的落果情況;使用電子天平（精確到0.000 1 g）測(cè)量果實(shí)成熟后不同處理的柿果質(zhì)量;使用PAL-1手持糖度計(jì)（0～53%）測(cè)量柿果可溶性固形物含量;用蒽酮比色法測(cè)定柿果可溶性糖含量，用酸堿滴定法測(cè)定可滴定酸含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 14.0進(jìn)行顯著差異性分析，利用Excel 2016進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 去除不同數(shù)量柿蒂萼片對(duì)果實(shí)橫縱徑變化及落果數(shù)的影響

由圖1可知，對(duì)照及去除1、2、3、4個(gè)柿蒂萼片后果實(shí)的橫徑呈現(xiàn)先快后慢的生長(zhǎng)趨勢(shì)，柿果的橫徑在6月23日至7月21日增長(zhǎng)最為迅速，分別增長(zhǎng)了16.4、11.42、16.48、20.12、8.05 mm，占總增長(zhǎng)量的70%、51%、54%、66%、50%。在此階段，去除4個(gè)柿蒂萼片與對(duì)照相比橫徑增長(zhǎng)量顯著降低（P<0.05），這種差異一直持續(xù)到11月果實(shí)采收（圖2）。

由圖3可知，去除不同數(shù)量柿蒂萼片的柿果縱徑在6月23日至7月21日、8月23日至9月23日有不同程度的快速增長(zhǎng);對(duì)照與去除3、4個(gè)柿蒂萼片的果實(shí)在6月23日至7月21日增長(zhǎng)速度最快，分別增長(zhǎng)了7.5、8.68、5.1 mm，占總增長(zhǎng)量的41%、49%、54%。由圖4可見(jiàn)，與對(duì)照相比，去除不同數(shù)量柿蒂萼片的柿果在6月23日至7月21日的縱徑增長(zhǎng)量沒(méi)有顯著差異，直到9月23日，去除1、2、4個(gè)柿蒂萼片的柿果縱徑增長(zhǎng)量顯著低于對(duì)照（P<0.05）;至11月15日，只有去除4個(gè)萼片的柿果與對(duì)照相比縱徑增長(zhǎng)量顯著降低（P<0.05）。

總之，去除柿蒂萼片對(duì)柿果的橫縱徑有一定的影響，對(duì)橫徑的影響主要集中在處理后1個(gè)月內(nèi)（6月23日至7月21日）;對(duì)縱徑的影響則在不同時(shí)間段都有體現(xiàn)。去除柿蒂后，柿果的生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯的抑制，去除4個(gè)柿蒂萼片對(duì)柿果生長(zhǎng)的抑制作用最為顯著。

由圖5可知，去除2個(gè)柿蒂萼片后，柿果落果數(shù)與對(duì)照相比沒(méi)有顯著差異;去除1、3、4個(gè)柿蒂萼片后與對(duì)照相比，柿果落果數(shù)顯著增加（P<0.05），是對(duì)照的2～3倍，達(dá)到了總處理數(shù)的30%。值得注意的是，落果集中在6月23日至7月21日，在之后的時(shí)間落果數(shù)沒(méi)有顯著增加。

2.2 去除柿蒂萼片后不同激素處理對(duì)柿果橫縱徑變化及落果數(shù)的影響

由表1可知，去除柿蒂萼片后用激素處理對(duì)果實(shí)橫縱徑增長(zhǎng)有一定影響，且橫徑增長(zhǎng)與縱徑增長(zhǎng)變化趨勢(shì)一致。在6月23日至7月21日，與對(duì)照相比，去除柿蒂萼片后用100 mg/L ABA和100 mg/L GA3處理，柿果橫徑增長(zhǎng)量有顯著差異。具體表現(xiàn)為使用100 mg/L GA3處理能顯著促進(jìn)去除1個(gè)和4個(gè)柿蒂萼片柿果的橫徑增長(zhǎng)（P<0.05），增長(zhǎng)量分別是對(duì)照的2.3倍和1.5倍;100 mg/L ABA處理能顯著促進(jìn)去除1個(gè)柿蒂萼片柿果的橫徑增長(zhǎng)（P<0.05），增長(zhǎng)量是對(duì)照的1.2倍。100 mg/L ABA處理柿果橫徑增長(zhǎng)效果低于100 mg/L GA3處理。去除1個(gè)柿蒂萼片用100 mg/L GA3處理后，在果實(shí)成熟期，柿果的橫徑增長(zhǎng)量顯著增加（P<0.05），是對(duì)照的1.4倍;但100 mg/L ABA處理后柿果的橫徑增長(zhǎng)量顯著減少（P<0.05），僅為對(duì)照的0.8倍。表明去除柿蒂數(shù)量增加后，用100 mg/L GA3處理并不能促進(jìn)柿果橫徑的增長(zhǎng)。

由圖6可知，去除1個(gè)和2個(gè)柿蒂萼片后，用100 mg/L GA3處理能夠減少落果數(shù);去除3個(gè)和4個(gè)柿蒂萼片后，用100 mg/L GA3處理則增加落果數(shù)。去除1個(gè)和4個(gè)柿蒂萼片后，用100 mg/L ABA處理對(duì)落果數(shù)量沒(méi)有影響;去除2個(gè)和3個(gè)柿蒂萼片后，用100 mg/L ABA處理會(huì)增加落果數(shù)。但與對(duì)照相比，用ABA和GA3處理去除不同數(shù)量柿蒂萼片對(duì)落果數(shù)均無(wú)明顯影響。

2.3 去除柿蒂萼片和去蒂后不同激素處理對(duì)柿果品質(zhì)的影響

由表2可知，不同處理間柿果的果形指數(shù)在0.68～0.79，均沒(méi)有顯著差異。不同處理間柿果單果質(zhì)量差異顯著（P<0.05），未去除柿蒂萼片的單果質(zhì)量顯著高于去除3個(gè)和4個(gè)柿蒂萼片的單果質(zhì)量。去除1個(gè)柿蒂萼片后用激素處理與未用激素處理的對(duì)照相比單果質(zhì)量差異顯著（P<0.05），具體表現(xiàn)為用100 mg/L GA3處理后可以顯著增加單果質(zhì)量，但用100 mg/L ABA處理顯著降低單果質(zhì)量。去除2個(gè)以上柿蒂萼片時(shí)，利用100 mg/L GA3處理對(duì)單果質(zhì)量沒(méi)有顯著影響。不同處理間柿果的可溶性固形物含量和可滴定酸含量均無(wú)顯著差異。與對(duì)照相比，去除4個(gè)柿蒂萼片后柿果的可溶性糖含量顯著降低（P<0.05），其中用100 mg/L ABA處理后可以促進(jìn)柿果可溶性糖積累，顯著提高可溶性糖含量。

3 結(jié)論與討論

有研究表明宿存果蒂對(duì)果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的影響。茄子萼片中與花青素合成相關(guān)的DFR和MYB基因，會(huì)影響紫茄子的色澤和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量[4]。人工去除草莓萼片會(huì)顯著抑制果實(shí)生長(zhǎng)，同時(shí)隨著去除萼片數(shù)量的增加，草莓果實(shí)品質(zhì)顯著下降[5]。在這些植物中，去除萼片抑制了果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育，降低了果實(shí)品質(zhì)。本試驗(yàn)對(duì)甜柿品種“陽(yáng)豐”進(jìn)行了去除柿蒂萼片研究，結(jié)果表明，去除柿蒂萼片后，果實(shí)橫縱徑增長(zhǎng)量降低，同時(shí)會(huì)減少果實(shí)可溶性糖的積累。

柿子有2個(gè)生理落果高峰期，一是前期維管束未伸長(zhǎng)至柿蒂，導(dǎo)致幼果脫落;二是后期果實(shí)與柿蒂結(jié)合部位形成離層導(dǎo)致落果[10]。本試驗(yàn)在6月23日去除“陽(yáng)豐”柿蒂萼片后柿果落果數(shù)量顯著增加。導(dǎo)致落果的一個(gè)原因可能是柿蒂維管束未形成;另一個(gè)原因可能是由于6月份處于高溫期，柿果生長(zhǎng)期需水量大，缺水導(dǎo)致柿蒂離層形成。

“Rojo Brillante”柿子去除整個(gè)柿蒂后果實(shí)生長(zhǎng)速度降低、落果數(shù)量增加，用25 mg/L的GA3處理后抵消了這種作用[11]。本試驗(yàn)中，利用100 mg/L GA3處理去除1個(gè)柿蒂萼片后的柿果，柿果橫縱徑生長(zhǎng)得到恢復(fù)。這表明100 mg/L GA3確實(shí)能抵消去除柿蒂萼片導(dǎo)致的果實(shí)生長(zhǎng)速度下降;用 100 mg/L GA3和100 mg/L ABA處理去除柿蒂萼片后的柿果，柿果落果數(shù)量并未降低，這與上述研究相矛盾，考慮到處理激素濃度有所差異，可以對(duì)激素設(shè)置濃度梯度進(jìn)一步研究。

Yonemori等在“Hiratanenashi”果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育第1個(gè)、第2個(gè)階段去除萼片后發(fā)現(xiàn)柿子果實(shí)單果質(zhì)量減小、果肉蔗糖和果糖比例顯著增加，同時(shí)去除萼片后果實(shí)中ABA含量顯著降低[12]。在“Sakushu-mishiraza”生長(zhǎng)發(fā)育第1個(gè)、第2個(gè)階段人工去除萼片后果實(shí)生長(zhǎng)受到明顯抑制，與對(duì)照相比去除萼片的果實(shí)水勢(shì)、滲透勢(shì)顯著增高，說(shuō)明果實(shí)生長(zhǎng)受抑制與去除萼片而引起的水分關(guān)系變化密切相關(guān)[13]。本試驗(yàn)去除4個(gè)柿蒂萼片后用100 mg/L ABA處理增加了可溶性糖積累，后續(xù)試驗(yàn)可以從蔗糖、果糖的含量、水分變化等方面進(jìn)行進(jìn)一步探究。

Yonemori等研究發(fā)現(xiàn)，在柿子生長(zhǎng)發(fā)育第1個(gè)階段去除萼片后顯著抑制果實(shí)生長(zhǎng)，與對(duì)照果實(shí)相比，去除萼片的果實(shí)2周后CO2交換率減少了80%，果實(shí)光合率降低，果實(shí)生長(zhǎng)受阻;在第3個(gè)階段去除萼片對(duì)果實(shí)CO2交換率沒(méi)有影響，同時(shí)也沒(méi)有影響果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育，但在去除萼片后用凡士林涂抹傷口，果實(shí)在成熟前2周停止膨大，并且CO2交換率驟降[14]。除此之外，去除萼片能夠顯著降低甜柿果實(shí)中束縛態(tài)腐胺（Put）、亞精胺（Spd）和戊二胺（Cad）含量，抑制甜柿果實(shí)生長(zhǎng)[15]。本試驗(yàn)在去除柿蒂萼片后利用100 mg/L GA3和100 mg/L ABA處理，對(duì)柿果有著不同的影響。GA3可以起到恢復(fù)生長(zhǎng)的作用，ABA則在一定程度上改善柿果品質(zhì)。柿蒂不僅通過(guò)與枝條的連接影響柿果的生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)，柿蒂的光合作用、呼吸作用以及激素的調(diào)節(jié)也是影響柿果生長(zhǎng)發(fā)育和果實(shí)品質(zhì)的原因。

參考文獻(xiàn)：

[1]周 堅(jiān)，萬(wàn)楚筠，沈汪洋，等. 甜柿的營(yíng)養(yǎng)及功能特性[J]. 武漢工業(yè)學(xué)院學(xué)報(bào)，2004（4）：14-18.

[2]蔣 鶯，程建宇，鐘曉紅. 柿蒂的研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代園藝，2013（7）：22-23.

[3]Su J，Jia B，Jia S，et al. Effect of plant growth regulators on calyx abscission，fruit quality，and auxin-repressed protein （ARP） gene expression in fruitlets of ‘Dangshansuli pear （Pyrus bretschneideri Rehd.）[J]. Journal of Horticultural Science & Biotechnology，2015，90（2）：135-142.

[4]周婷婷. 茄子萼片花青素合成相關(guān)基因DFR和MYB的克隆及表達(dá)分析[D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2016.

[5]Lee G B，Choe Y U，Park Y，et al. Effect of removing corolla and calyx lobes on fruit shape and quality of strawberry[J]. Journal of Environmental Science International，2017，26（1）：87-96.

[6]黎 家，李傳友. 新中國(guó)成立70年來(lái)植物激素研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)科學(xué)（生命科學(xué)），2019，49（10）：1227-1281.

[7]李巧峽，張 麗，王 玉，等. 赤霉素調(diào)控植物開(kāi)花及花器官發(fā)育的研究進(jìn)展[J]. 中國(guó)細(xì)胞生物學(xué)學(xué)報(bào)，2019，41（4）：746-758.

[8]朱仁勝. 去芽及激素處理對(duì)柿生長(zhǎng)發(fā)育的影響[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2016.

[9]沙建川，賈志航，張? 鑫，等. 外源脫落酸對(duì)富士蘋果果實(shí)膨大后期光合產(chǎn)物向果實(shí)運(yùn)輸?shù)挠绊慬J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2019，30（6）：1854-1860.

[10]薛凡凡.‘早秋甜柿的落果生理機(jī)制研究和花果管理技術(shù)初探[D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2019.

[11]Reig C，Martínez-Fuentes A，Mesejo C，et al. Hormonal control of parthenocarpic fruit set in ‘Rojo Brillante persimmon （Diospyros kaki Thunb.） [J]. Journal of Plant Physiology，2018，231：96-104.

[12]Yonemori K，Hirano K，Sugiura A. Growth inhibition of persimmon fruit caused by calyx lobe removal and possible involvement of endogenous hormones[J]. Scientia Horticulturae，1995，61（1/2）：37-45.

[13]Itai A，Yonemori K，Sugiura A. Changes in water relations as related to the growth inhibition of persimmon fruit by calyx lobe removal[J]. Acta Horticulturae，1997，436：355-364.

[14]Yonemori K，Itai A，Nakano R，et al. Role of calyx lobes in gas exchange and development of persimmon fruit[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science，1996，121（4）：676-679.

[15]伊成勇，張 敏，韋 軍. 柿果實(shí)和萼片發(fā)育與多胺代謝關(guān)系研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2019，41（6）：1079-1085.