貴州松桃寒武系清虛洞組微體管狀骨骼化石似軟舌螺類Hyolithelminths初探

馮 榮,楊興蓮*,2,3,魏步青,陳爭鵬

(1.貴州大學 資源與環(huán)境工程學院，貴州 貴陽 550025；2.喀斯特地質(zhì)資源與環(huán)境教育部重點實驗室，貴州 貴陽 550025；3.貴州省古生物研究中心，貴州 貴陽 550025)

磷質(zhì)管狀骨骼化石是一類在古生代地層中較為常見的以形態(tài)進行分類的化石，由于結構簡單、鑒定特征不明顯且多為碎片保存，其研究較為滯后[1-5]，主要表現(xiàn)在系統(tǒng)分類位置等方面。但磷質(zhì)管狀骨骼化石是寒武紀早期骨骼生物化石群中最為常見的分子之一，其系統(tǒng)深入的研究對寒武紀早期骨骼化生物的發(fā)育與演化具有重要意義[1,6-8]。貴州寒武系地層出露廣泛，為開展相關研究提供了得天獨厚的條件[9]。位于貴州劍河寒武系“清虛洞組”泥頁巖中的特異埋藏化石庫劍河生物群保存有多門類的生物——海綿動物、刺胞動物、軟體動物、腕足動物、鰓曳動物、棘皮動物、節(jié)肢動物及古蟲動物門 8 個大門類和宏觀藻類[10-15]。除此之外，在清虛洞組灰?guī)r中還保存著豐富的微型殼體化石，其中也包括豐富的管狀化石[16]。近期，筆者在貴州松桃寒武系清虛洞組灰?guī)r中經(jīng)過酸泡處理也發(fā)現(xiàn)了大量磷質(zhì)管狀骨骼化石似軟舌螺類(Hyolithelminths)，包括似軟舌螺目中的似軟舌螺屬HyolithellusBillings, 1871和小鉆孔螺屬TorellellaHolm, 1893。Hyolithellus自建立以來時代久遠，其形態(tài)簡單，鑒定特征不明顯，標本多為破損，一般僅通過橫截面、外壁橫紋和直徑變窄程度來區(qū)分，并且建立了大量種[6,17-21]。Torellella有豐富的變異種，在以往的研究中，種間鑒定通常是通過橫切面的形狀為橢圓形或透鏡狀，殼體彎曲程度來判斷。LANDING(1988)認為僅根據(jù)這種微小的差異不能表明其為不同的物種，因此他將很多之前描述的種歸并為模式種T.laevigataLinnarsson,1871的同物異名[17,19,22-23]。PATERSON等(2007)、TOPPER等(2009)、ELICKI(2011)等也直接將這些化石劃歸為Hyolithelminth tubes 或Torellellid hyolithelminths一類[18,23-24]。由于系統(tǒng)分類學的認識不足，限制了它在生物地層學和古地理學中的應用[19]。本文對貴州松桃寒武系清虛洞組灰?guī)r中似軟舌螺類的研究，拓展了似軟舌螺類的古地理分布，為進一步弄清似軟舌螺類的系統(tǒng)分類位置提供了新材料。

1 地質(zhì)背景

黔東地區(qū)在寒武紀紐芬蘭世至第二世發(fā)生地殼拉張活動，海平面上升，古地形西高東低，水體向東南逐漸加深[25]。貴州松桃地區(qū)位于揚子臺地邊緣[9]，區(qū)內(nèi)寒武系出露地層自下而上為留茶坡組、九門沖組、杷榔組、清虛洞組、高臺組、石冷水組及婁山關群[26]，研究區(qū)清虛洞組巖性以灰?guī)r和泥質(zhì)灰?guī)r為主。巖臺剖面位于松桃縣盤石鎮(zhèn)巖臺響水洞旅游風景區(qū)，剖面厚129.2 m，清虛洞組與下伏地層杷榔組黃綠色薄層鈣質(zhì)泥巖整合接觸，下部為灰色薄層泥灰質(zhì)條帶灰?guī)r和厚層泥晶灰?guī)r，中部植被覆蓋露頭零星，上部發(fā)生不同程度的白云巖化。采石場剖面位于松桃縣盤信鎮(zhèn)，未見頂?shù)?，剖面?2.83 m，發(fā)育一套灰色薄層泥灰質(zhì)條帶灰?guī)r，方解石脈發(fā)育(圖1)。

圖1 研究區(qū)地質(zhì)圖及采樣點地層柱狀圖Fig.1 Geological map of study area and stratigraphic column map of sampling site

在野外勘測剖面后逐層進行采樣，然后在室內(nèi)進行酸泡處理，將巖樣破碎成5～10 cm見方的小塊，用5%～7%的冰醋酸溶液浸泡，1～2 d后收集殘渣，烘干或自然風干后在雙目顯微鏡下進行挑樣，進行電鏡前處理，噴金后在電子顯微鏡(加速電壓20 kV)下進行觀察和拍照，所有標本使用中國科學院南京地質(zhì)古生物研究所的場發(fā)射掃描電鏡(TESCAN MAIA 3 GMU)和貴州大學資源與環(huán)境工程學院的掃描電鏡(COXEM EM-30)拍攝成像。

2 系統(tǒng)古生物學

門、綱 未定 Phylum, Class uncertain

似軟舌螺目 Order Hyolithelminthes Fisher, 1962

似軟舌螺科 Family Hyolithellidae Walcott, 1886

似軟舌螺屬 GenusHyolithellusBillings, 1871

模式種HyolithellusmicansBillings,1872

時代與分布寒武紀中早期，澳大利亞、西伯利亞、美國、加拿大、瑞典、英國、蒙古、南極洲、格陵蘭島、華南

Hyolithelluscf.micansBillings,1871

1984Hyolithelluscf.micansBillings, 1872a morphotype B Brasier, p.232, fig.1 t—u

2007 Hyolithelminth tubes Paterson et al.; p.142, fig.5 e—f

2009 Hyolithelminth tubes Topper et al, p.210, fig. q—s

2013Hyolithellussp. Kouchinsky, fig.67 E

2019 Hyolithelminth tubes Marissa, p.518, fig.19 C—D

形態(tài)A

(圖2, A)

描述磷質(zhì)管狀殼體，殼體微彎，標本均為碎片保存，兩端開口未見基部和口蓋，表面光滑均表現(xiàn)出一定的溶蝕坑，未見橫紋及表面裝飾物，分散角較小，兩端直徑變化較小，橫切面為圓形，殼壁較厚，且兩端厚度均勻。

比較本區(qū)標本與美國西南部大盆地的Hyolithellus? sp.相似，分散角較小，管體筆直且管壁均無明顯裝飾；與清虛洞組松山剖面的H.cf.micansBillings, 1871(王圓等，2019，p.183, 插圖2，F(xiàn),I—M)[16]相比，前者管體較為筆直，分散角小，管體朝一端變細，后者外壁更為光滑，裝飾有明顯且等距分布的生長紋。本區(qū)標本殼體粗糙、溶蝕坑明顯，可能是埋藏等因素導致。

形態(tài)B

(圖2, B)

描述磷質(zhì)管狀殼體，標本碎片保存，橫截面為圓形，兩端開口未見基部部分和口蓋部分，殼體彎曲或微彎，表面較光滑，一些標本表面有溶蝕坑，可見微弱橫紋，分散角較大，兩端直徑變化大。

比較形態(tài)A與形態(tài)B相比，明顯的區(qū)別是后者有更大的分散角并且彎曲程度較形態(tài)A大，故將此二類進行區(qū)分。COBBOLD(1920)在描述Comley的Hyolithellusmicans時候有一個強烈彎曲的標本(PI.XXIV, figs.19)[27]，與本標本較為相似，但其描述的標本直徑均在1～2.5 mm，甚至3 mm，與本區(qū)域標本相比直徑差距較大。清虛洞組的標本與BENGTSON等(1990)所描述的澳大利亞H.cf.micans在直徑和分散角上更為接近[6]，但是澳大利亞標本管體更為光滑筆直，橫紋明顯，清虛洞標本由于埋藏因素導致管壁腐蝕較為嚴重，橫紋不明顯。本標本與南澳大利亞袋鼠島White Point礫巖中的Hyolithelminth tubes(BETTS et al., 2019，fig.19 C—D)[28]，以及澳大利亞Koolywurtie灰?guī)r中的Hyolithelminth tubes[18]均較為相似，都有較大分散角和彎曲的管體，澳大利亞的標本還顯示出明顯的多層殼壁結構。

HyolithellusfliformisBengtson，1990

(圖2, C, D)

1985Hyolithelluscf.H.isiticusMissarzhevsky,1969 Nowlan et al. p.243, fig.7

1987Hyolithelluscf.isiticusMissarzhevsky, 1969 Brasier, p.339,fFig.8.3—8.5)

1990HyolithellusfiliformisBengtson in Bengtson et al.; p.189, fig.125

2004HyolithellusfiliformisBengtson，Wrona，p.46，fig.25 A—D

2006Hyolithelluscf.H.isiticus, Pyle, p.822,fig.8.6—8.7

描述標本兩端開口未見基部和口蓋，內(nèi)壁光滑，外壁有梯田形的縱紋，標本全為碎片保存，兩端直徑變化不大，管體微彎，直徑為180～210 μm，標本長度800～960 μm，橫截面為圓形。

比較本標本與NOWLAN等(1985)所描述的Hyolithellusisiticus(fig.7)[29]和BENGTSON等(1990)[6]描述的H.fliformis均相似，三者的分散角均小，直徑變窄不明顯。二者區(qū)別在于NOWLAN等(1985)的每個標本的橫紋間隔大致是相等的，但不同標本之間有大的差異(e.g.60～75 μm in fig.7C to 180～210 μm in fig.H)，直徑范圍在225～500 μm，而清虛洞組標本直徑范圍在180～210 μm之間，橫紋之間間距在40～80 μm；本區(qū)標本直徑與橫紋間距與BENGTSON等(1990)H.fliformis(管體直徑100～150 μm，環(huán)紋間距50～75 μm)較為接近，H.fliformis標本有極強的彎曲生長，清虛洞標本較短，未見強烈彎曲保存標本，僅存在微彎曲的標本。本區(qū)標本與東北格林蘭島早寒武的H.micans相比，二者形態(tài)一致，后者的直徑、分散角、橫紋間距均度大于本區(qū)標本。PYLE等(2006)描述的加拿大北部的H.cf.H.isiticus保存了擠壓褶皺的標本[30]，展現(xiàn)出了很強的柔韌性。

Hyolithelluscf.vladimirovaeMissarzhevsky,

1966

(圖2, E, F)

1987HyolithellusvladimirovaeMissarzhevsky, 1966, Dzik , p.339, (fig.8.7—8.11)

1994HyolithellusvladimirovaeMissarzhevsky 1966, Dzik, p.254, fig.3 d—f

描述磷質(zhì)管狀殼體，標本為碎片保存，橫切面為亞圓形或圓形，兩端開口未見基部和口蓋，殼體筆直，外壁均勻分布橫向紋飾，內(nèi)壁光滑，部分標本表面有小型孔洞。

比較本種與Hyolithellusfliformis相比均有明顯橫紋，但后者橫紋間隔為梯形，前者橫紋為突出橫脊；本種與H.aff.insolitusGrigorieva,1982(BRASIER and SINGH,1987,fig.8.1,8.2,8.6)比較[31]，二者都有突出的橫脊，后者的縱紋比橫紋突出而且在橫脊之間有明顯的細小縱向雕刻紋；本種與H.vladimirovae相比，后者橫脊波峰更加突出明顯，且后者橫紋間距不均勻分布。BRASIER and SINGH(1987)認為這些標本的縱紋可能是自然變異或者埋藏因素導致的，它們可能都是H.vladimirova的變種類群[31]。由于本區(qū)標本橫紋比模式標本較為微弱，故定為相似種。

小鉆孔螺科 Family Torellellidae Holm, 1893

小鉆孔螺屬 GenusTorellellaHolm, 1893

模式種TorellellalaevigatusLinnarsson,1871

時代與分布寒武紀中早期，澳大利亞、西伯利亞、美國、加拿大、瑞典、英國、蒙古、南極洲、格陵蘭島、華南

Torellellacf.laevigataLinnarson,1871

形態(tài)A

(圖2, G, H)

1984TorellellalentiformisBrasier, p.238, fig.2 h—j

描述磷質(zhì)管體，殼體彎曲明顯且朝寬面一側彎曲，近口端為透鏡狀截面，其寬度是高度的3到4倍，近基端為橢圓形截面，其寬度是高度的1到2倍，兩側呈隆起峰狀，兩端缺失，殼口平整，分散角相對較小，外壁有明顯的生長橫紋，橫紋環(huán)繞整個管壁，殼體從中間呈包裹狀開裂。

對比與其他標本相比，具明顯透鏡狀橫截面，較大的分散角、強烈的向寬面內(nèi)側彎曲和明顯的橫紋。清虛洞的標本與英國中部的Torellellalentiformis殼壁彎曲方向一致，殼體形態(tài)相似，區(qū)別在于后者分散角略大，且缺失側向淺溝，前者橫紋明顯。

形態(tài)B

(圖2, I, J)

1994TorellellalenfiformisSyssoiev, Dzik, l962 p.254, fig.3 a

2017Torellellalaevigata(Linnarsson 1871), Dzik, p.9, fig.9

描述磷質(zhì)管體，殼體朝窄面一側彎曲，橫截面扁橢圓形，分散角較大，兩端缺失，基部為較平坦開口，頂部常有V字形開口，殼壁兩側縱向增厚現(xiàn)象微弱，外壁具明顯的生長橫紋，橫紋繞整個管壁沿寬面中縫開裂，裂縫處具有小孔洞。

對比與其他標本相比，該種頂部有V形開口這一明顯特征，管體沿寬面中間開裂，且一些標本中部有類似膨脹結構(圖2，B)。KOUCHINSKY等(2012)西伯利亞的Torellellacf.laevigata與TOPPER等(2009)澳大利亞南部的Hyolithelminth tubes(p. 210, fig.4 u)基部也都有這種膨脹結構，但二者兩側具有與形態(tài)B相似的淺溝。

形態(tài)C

(圖2, K, L)

1984Torellellacf.biconvexa(Missarzhevsky, 1969) Brasier, p.238, fig.2 k—n

1988Torellellalaevigata(Linnarsson) Landing, p.674, fig.6.12—6.15

2004Torellellabisulcate李國祥, p.578, 圖版Ⅰ

2006aTorellellalaevigata(Linnarsson, 1871), Skovsted, p.49, fig.10 7—8

2015Torellellacf.T.laevigata(Linnarsson, 1871), Kouchinsky, p.498, fig.67 H—M

描述磷質(zhì)管體，殼體筆直或者微彎，殼管的兩個寬面凸度不等,一面為弧狀,另一面扁平，兩端缺失，橫截面近圓形或橢圓形，殼口不規(guī)則破損，橫截面長寬比為1.5，外壁光滑有明顯的生長橫紋，橫紋環(huán)繞整個管壁，標本兩邊肋側有一條淺溝貫穿首尾。

對比和其他標本相比，本種有兩側淺溝，且沿兩側淺溝開裂。本區(qū)標本與格林蘭島東北部的Torellellalaevigata(SKOVSTED，2006)相比[19]，二者的分散角基本相同，兩端平整，兩側渾圓光滑，但是后者表面光滑并無橫紋裝飾物，本區(qū)的標本表面均有明顯的橫紋裝飾物。李國祥將陜西鎮(zhèn)巴此類兩側具有淺溝的Torellella命名為T.bisulcatusLi, 2004，與之相比[21]，二者管體形態(tài)相似，區(qū)別是后者殼壁光滑或有微弱橫紋，且后者兩側縱向的淺溝結構明顯，而清虛洞組標本保存顯示擠壓痕跡，也可能為擠壓后產(chǎn)生，但不排除淺溝為原生結構后期受到擠壓后殼體沿淺溝處開裂。KOUCHINSKY等描述的西伯利亞T.cf.laevigata兩側也具有淺溝[8]，與前二者不同之處在于西伯利亞標本具有很大的分散角，且殼壁兩面更為凸出。

3 結語

通過系統(tǒng)古生物學研究，貴州松桃寒武系清虛洞組灰?guī)r中的磷酸鈣質(zhì)微體管狀骨骼化石主要是似軟舌螺屬HyolithellusBillings, 1871和小鉆孔螺屬TorellellaHolm, 1893。Hyolithellus和Torellella全球分布范圍廣泛，在澳大利亞、西伯利亞、美國、加拿大、瑞典、英國、蒙古、南極洲、格陵蘭島、華南均有發(fā)現(xiàn)。本次發(fā)現(xiàn)的管狀骨骼化石是在寒武系揚子區(qū)臺地邊緣貴州松桃清虛洞組中首次報道，不僅完善了清虛洞組的小殼化石生物面貌，拓展了該物種古地理分布范圍，也為其微觀形態(tài)及生態(tài)學研究提供了新材料，對寒武紀早期骨骼化生物的發(fā)育與演化研究也具有一定意義。

A—F為Hyolithellus, A. Hyolithellus cf. micans 形態(tài)A, YT124-17-15；B. Hyolithellus cf. micans 形態(tài)B , YT124-17-10；C. Hyolithellus fliformis, YT124-18-15；D. Hyolithellus fliformis, T124-9-2；E. Hyolithellus cf. vladimirovae, YT124-18-16；F. Hyolithellus cf. vladimirovae, YT124-17-17。G—L為Torellella cf. laevigata, G.形態(tài)A,YT124-17-1；H. 形態(tài)A, YT124-9-8；I. 形態(tài)B, CSC8-2-1；J. 形態(tài)B, YT124-9-14；K. 形態(tài)C, YT124-6-13；L. 形態(tài)C, YT124-17-9。比例尺如圖所示, 所有標本保存在貴州大學資源與環(huán)境工程學院。圖2 貴州松桃?guī)r臺剖面與采石場剖面寒武系第二統(tǒng)清虛洞組管狀骨骼化石Fig.2 The tubular skeletal microfossils of the Series 2 Cambrian Tsinghsutung Formation at the Yantai section and Quarry section in Songtao, Guizhou