內(nèi)共生菌介導(dǎo)的蚜蟲適應(yīng)性研究進(jìn)展

郝鋼 郭建青

摘要 在研究昆蟲和微生物之間的關(guān)系中，共生關(guān)系逐漸成為了人們研究的焦點(diǎn)。本文主要探究內(nèi)共生菌對(duì)蚜蟲所產(chǎn)生的影響。主要研究元超級(jí)和那蟲體內(nèi)的共生菌的作用，包括抗寄生蜂性、寄主植物適應(yīng)性、耐熱性、抗真菌性、改變宿主體色變化以及對(duì)宿主的壽命、性別、體重和繁殖力的影響。

關(guān)鍵詞 內(nèi)共生菌;蚜蟲;互利共生

中圖分類號(hào)：S435.122.2 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2021）04–0007–02

大部分蚜蟲體內(nèi)都有內(nèi)共生菌，其中分為初生共生菌和次生共生菌，他們相互協(xié)同進(jìn)化并互利共生。這些共生菌會(huì)參與到宿主的多個(gè)生命活動(dòng)機(jī)制，蚜蟲在感染內(nèi)共生菌后形成新的生物學(xué)性狀，能增加其抗寄生蜂性、增加環(huán)境適應(yīng)力、改變蚜蟲體色變化等[1]。因此，在調(diào)控?zé)焽枭飳W(xué)性狀的因子中，內(nèi)共生菌是極為重要的一種。

1 蚜蟲

目前已知的蚜蟲種類共計(jì)超過4 400種，蚜蟲隸屬于半翅目球蚜總科和蚜總科，其主要生存方式是將植物汁液通過刺吸式吸取到自身體內(nèi)以補(bǔ)充營養(yǎng)物質(zhì)，因此屬于植食性昆蟲的一種，具有較強(qiáng)的破壞力，對(duì)農(nóng)業(yè)和林業(yè)的影響較大，還會(huì)傳播各種病毒病，影響到人類健康[2]。

2 內(nèi)共生菌

蚜蟲腹部具有含菌細(xì)胞，在其胞質(zhì)中一般存在蚜蟲的內(nèi)共生菌。內(nèi)共生菌一般分為初生內(nèi)共生菌和次生內(nèi)共生菌兩種。

初生內(nèi)共生菌一般存在宿主細(xì)胞中的特定位置稱之為菌胞，多個(gè)菌胞匯合在一起稱之為類菌體。其作用是平衡寄主蚜蟲非必需氨基酸與必需氨基酸含量問題。次生內(nèi)共生菌個(gè)體小，形狀不一，分布廣泛無規(guī)律，主要存在于血、淋巴、腸道、肌肉、脂肪以及神經(jīng)組織中，其作用是為寄主蚜蟲提供營養(yǎng)物質(zhì)。

內(nèi)共生菌的傳播方式一般為垂直傳播和水平傳播，垂直傳播即由母代內(nèi)共生菌直接傳播到后代，水平傳播則是宿主從周邊的生存環(huán)境中獲得內(nèi)共生菌[3]。初生內(nèi)共生菌在蚜蟲體內(nèi)的傳播方式主要是垂直傳播并能在宿主的營養(yǎng)代謝方面呈現(xiàn)互補(bǔ)關(guān)系。次生內(nèi)共生菌存在垂直和水平的兩種傳播方式，且在宿主體內(nèi)的存在概率具有不穩(wěn)定性，屬于兼性共生的一種[4]。

3 內(nèi)共生菌對(duì)蚜蟲的作用

3.1 初生內(nèi)共生菌對(duì)蚜蟲的作用

初生內(nèi)共生菌可以幫助寄主蚜蟲合成必需氨基酸。蚜蟲的口器是刺吸式，吸取植物汁液補(bǔ)充營養(yǎng)，讓植物汁液所含營養(yǎng)成分不均衡，蚜蟲所需的必需氨基酸含量超低，是對(duì)蚜蟲的成長發(fā)育不利的。

初生內(nèi)共生菌可以幫助寄主蚜蟲合成脂類營養(yǎng)物。給蚜蟲喂養(yǎng)不含脂類的全純飼料可以使蚜蟲正常繁殖發(fā)育，而添加固醇的全純飼料可以縮短若蚜的發(fā)育期。針對(duì)去除了初生內(nèi)共生菌的蚜蟲，喂養(yǎng)添加固醇的飼料可以正常繁衍生息，而沒有喂養(yǎng)固醇的蚜蟲則停止發(fā)育胚胎。

初生內(nèi)共生菌可以幫助寄主蚜蟲合成維生素[5]。蚜蟲的生長需要維生素B和維生素C，有的蚜蟲體內(nèi)基因精簡，無法合成維生素B2營養(yǎng)，所以會(huì)部分初生內(nèi)共生菌可以合成所需維生素。有實(shí)驗(yàn)研究表明，維生素B2與初生內(nèi)共生菌的聯(lián)系性。例如，當(dāng)給去除了初生內(nèi)共生菌的蚜蟲喂養(yǎng)添加維生素B2的飼料時(shí)，明顯改善了蚜蟲的生長、發(fā)育、繁殖狀況。而把添加維生素B2的飼料喂養(yǎng)體內(nèi)含有初生內(nèi)共生菌的蚜蟲時(shí)，會(huì)出現(xiàn)相斥現(xiàn)象，說明若蚜體內(nèi)的初生內(nèi)共生菌可以合成維生素B2。

3.2 次生內(nèi)共生菌對(duì)蚜蟲的作用

（1）次生內(nèi)共生菌可以為寄主蚜蟲提供營養(yǎng)物質(zhì)。有研究發(fā)現(xiàn)，蚜蟲體內(nèi)的次生內(nèi)共生菌和初生內(nèi)共生菌共同作用，形成有機(jī)共同體，共同為寄主蚜蟲提供營養(yǎng)物質(zhì)。（2）有的次生內(nèi)共生菌可以幫助寄主蚜蟲度過適應(yīng)寄主時(shí)期。例如有的蚜蟲可以利用其它的寄主植物來進(jìn)一步擴(kuò)大和改造適合自身生長發(fā)育的生存環(huán)境，從而安穩(wěn)地度過適應(yīng)期。（3）有部分次生、內(nèi)共生菌幫助寄主蚜蟲抵抗不適宜的溫度。溫度主要影響蚜蟲的生長繁殖，而次生內(nèi)共生菌可以幫助蚜蟲提高抗熱性，如豌豆蚜最適宜溫度是20℃，當(dāng)溫度升高時(shí)，其體內(nèi)的次生內(nèi)共生菌PASS和PAR會(huì)提高蚜蟲的繁殖能力。（4）有些次生內(nèi)共生菌幫助寄主蚜蟲防御天敵。自然界中從不缺乏天敵，而次生內(nèi)共生菌根據(jù)寄主蚜蟲的特性提供適應(yīng)蚜蟲躲避天敵的有效形態(tài)。例如，豌豆蚜的天敵爾埃蚜繭蜂，將卵產(chǎn)于蚜蟲體內(nèi)，在其體內(nèi)生長發(fā)育并破體而出，導(dǎo)致蚜蟲的死亡。因此，豌豆蚜體內(nèi)的次生內(nèi)共生菌Hamiltonella defensa可以降低爾埃蚜繭蜂的寄生。

4 內(nèi)共生菌介導(dǎo)的蚜蟲適應(yīng)性研究

4.1 抗寄生蜂性

蚜蟲體內(nèi)的共生細(xì)菌有些具有抗寄生蜂性，部分共生細(xì)菌能將蚜蟲體內(nèi)的寄生蜂的幼蟲異化，導(dǎo)致寄生蜂的幼蟲發(fā)生畸形現(xiàn)象并降低寄生蜂的存活率。這說明感染了內(nèi)共生菌的蚜蟲可能具有一定的低于寄生蜂的能力，并且不同的內(nèi)共生菌具有不同的毒素蛋白，從而使得蚜蟲的抵御力也有所不同。例如，感染了APSE-3的H.defense的蚜蟲可以獲得較高的抵御寄生蜂的能力，能制約40%以上的寄生蜂死亡;感染了APSE-3的H.defense的蚜蟲可以獲得更高的抵御寄生蜂的能力，能制約80%以上的寄生蜂死亡[6]。因此，在內(nèi)共生菌對(duì)蚜蟲的適應(yīng)性研究中，具有抗寄生蜂性。

4.2 寄主植物適應(yīng)性

內(nèi)共生菌能提高蚜蟲在新寄主植物上的適應(yīng)性，具有內(nèi)共生菌的蚜蟲在植物上的相對(duì)生長率顯著高于不具有內(nèi)共生菌的蚜蟲。內(nèi)共生菌不僅能為蚜蟲提供一定的營養(yǎng)物質(zhì)，更能在蚜蟲適應(yīng)寄主植物時(shí)提供代謝酶來降解抗性寄主植物的新結(jié)構(gòu)多糖物質(zhì)，提高蚜蟲的寄主植物適應(yīng)性。此外，內(nèi)共生菌還有一定解毒作用，宿主在吸取植物汁液過程中所吸取的生物堿、氰苷等次生物質(zhì)不利于宿主的發(fā)育，但內(nèi)共生菌的解毒作用能將這類次生物質(zhì)進(jìn)行解毒，促進(jìn)宿主的發(fā)育，提高其寄主植物適應(yīng)性。

4.3 耐熱性

大部分不帶菌的蚜蟲均不耐高溫，主要表現(xiàn)為受高溫影響的蚜蟲出現(xiàn)存活率不高、生殖力下降的現(xiàn)象。但研究發(fā)現(xiàn)，對(duì)蚜蟲耐熱性最具影響力的因素是內(nèi)共生菌的小分子熱激蛋白的差異性。部分具有熱敏感性的蚜蟲在接受高溫信息后，其體內(nèi)的布赫納氏菌效價(jià)與溫度呈反比關(guān)系，而耐熱性蚜蟲則幾乎不受溫度變化的影響。通過熒光原位雜交結(jié)果可以對(duì)蚜蟲的內(nèi)共生菌胞進(jìn)行分析，得到熱敏感蚜蟲的內(nèi)共生菌胞會(huì)發(fā)生變形和收縮的現(xiàn)象，而耐熱型蚜蟲則無此現(xiàn)象。因此，為了適應(yīng)環(huán)境在變化過程中的差異，蚜蟲的內(nèi)共生菌具有一定的控溫能力，而內(nèi)共生菌耐熱能力對(duì)宿主耐熱性有決定性作用[7]。

4.4 抗真菌性

內(nèi)共生菌具有抗病原真菌的作用，能較大程度上提高蚜蟲的適應(yīng)性。主要表現(xiàn)在能制約真菌孢子的形式，因此蚜蟲之間的病原菌的傳染機(jī)制被制約。此外，部分內(nèi)共生菌還能產(chǎn)生抗生素來保護(hù)幼蟲，以免幼蟲受治病真菌的侵害。因此，內(nèi)共生菌具有一定的抗真菌性。

4.5 蚜蟲體色變化

內(nèi)共生菌中的Rickettsiella是豌豆長須蚜蟲里面的一種內(nèi)共生菌，在遺傳背景一致的情況下，出現(xiàn)了感染Rickettsiella這種內(nèi)共生菌的綠色母蟲產(chǎn)出了紅色幼蟲的現(xiàn)象。這種蚜蟲的體色可以從紅色變成綠色，擁有了類胡蘿卜系色素，并形成了類胡蘿卜素的合成能力，且同時(shí)擁有躲避天敵的綠色[8]。

4.6 壽命和性別影響

當(dāng)使用利福平將蚜蟲體內(nèi)的共生菌去除時(shí)，其共生菌與利福平濃度呈反比關(guān)系，但濃度達(dá)到300 μg/mL時(shí)仍無法完全去除[9]。在使用利福平后的蚜蟲，其內(nèi)共生菌的基因表達(dá)量顯著低于健康蚜蟲，同時(shí)壽命縮短，體重降低[10]。內(nèi)共生菌對(duì)蚜蟲的性別影響體現(xiàn)在其具有生殖調(diào)控功能，它可以利用細(xì)胞質(zhì)不親和的作用，誘導(dǎo)孤雌生殖，降低宿主的升值消耗，并擴(kuò)大宿主的種群，促進(jìn)自身在短期內(nèi)迅速發(fā)展。

4.7 體重、繁殖力影響

在利用青霉素對(duì)蚜蟲體內(nèi)的共生菌進(jìn)行去除時(shí)，發(fā)現(xiàn)蚜蟲的生育力與去除的共生菌數(shù)呈反比關(guān)系，如在白三葉草中的蚜蟲下降了一半，且體重也有所下降，但通過人工條件給蚜蟲注射相應(yīng)的共生菌時(shí)，其生殖力又完全恢復(fù)，且體重增長。內(nèi)共生菌對(duì)蚜蟲的體重和生殖力有較大影響，能使蚜蟲體重增加并增強(qiáng)雌性繁殖力和雄性生殖力。

5 內(nèi)共生菌介導(dǎo)的蚜蟲適應(yīng)性研究的展望

國內(nèi)對(duì)內(nèi)共生菌和蚜蟲之間關(guān)系的研究逐漸深入，通過對(duì)兩者共生關(guān)系的研究，一方面可以揭示生物學(xué)中不同物種間的進(jìn)化機(jī)制，內(nèi)共生菌促使蚜蟲的分化，增加生物多樣性，或者演化成轉(zhuǎn)性共生關(guān)系;另一方面通過越來越多研究實(shí)驗(yàn)，加深了解內(nèi)共生菌與蚜蟲之間的關(guān)系，進(jìn)而可以通過現(xiàn)代生物技術(shù)抑制蚜蟲體內(nèi)內(nèi)共生菌的手段防止害蟲，為今后的害蟲防止技術(shù)提供有效的研究參考。

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責(zé)任編輯：黃艷飛