飼料中油脂和鹽分含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響

■陸麗珠 李楚君 陳柏宇 張 蕓 胡 斌 李雪玲 胡文鋒*

(1.華南農業(yè)大學食品學院，廣東廣州 510642；2.廣州無兩生物科技有限公司，廣東廣州 510640；3.中山大學生命科學學院，廣東廣州 510275；4.廣東省農業(yè)科學院動物科學研究所，畜禽育種國家重點實驗室，廣東省動物育種與營養(yǎng)公共實驗室，廣東省畜禽育種與營養(yǎng)研究重點實驗室，廣東廣州 510640)

集約化養(yǎng)殖的發(fā)展以及快速城市化，必將導致有機廢棄物（如畜禽糞便和餐廚垃圾）的高度集中產生和排放，處理難度大，對環(huán)境造成嚴重沖擊[1]。根據(jù)農業(yè)農村部數(shù)據(jù)（2017年）[2]，目前我國每年畜禽糞污產生量約38億噸，但綜合飼料利用率卻不足60%[3]。在過去畜禽糞便的作用主要是作為有機肥直接施用到農作物上。畜禽糞便含鹽量高，姚麗賢等[4]研究指出，豬糞鹽分含量平均為20.6 g/kg。根據(jù)其測定數(shù)據(jù)，以豬糞為例進行理論估算，每公頃耕地施用305～666 t，土壤鹽分即可達到輕鹽化，施用511～908 t即達到中鹽化，施用696～1 600 t就可以使土壤含鹽量達到嚴重程度。Diez等[5]指出，每公頃土地使用豬糞162～486 kg，土壤深度為1.4 m時，隨禽畜糞便施用量的增加，土壤中Na+濃度和電導率會顯著提高，Na+濃度從470 mg/L增加到723 mg/L，電導率從3 662μS/cm提高到5 914μS/cm。施用有機肥能夠改善土壤的理化性質，畜禽糞便中的鹽分雖不是有毒有害元素，但含有鹽分的畜禽糞肥施用于農田土壤后，經過長期積累，會增加土壤鹽分水平，逐步變成鹽漬化的土地，鹽分會嚴重制約土壤通透性和活性，出現(xiàn)植株生長異常，導致農作物的生長受到抑制，從而顯著制約作物產量和質量的提高，也造成肥料飼料利用率直線下降[4-6]。因此畜禽糞便的堆肥化利用受到限制。

此外，目前我國城市的餐飲店產生餐廚垃圾年產量達6 000～7 000萬噸[7]。除餐飲業(yè)產生的餐廚垃圾外，居民生活產生的餐廚垃圾數(shù)量也不可忽視，兩者共計，我國餐廚垃圾年總產量不低于8 500萬噸[7]。由于過往重視程度不夠，導致餐廚垃圾的處理方式單一、低效、處理措施不規(guī)范、處理技術水平不高等問題，我國餐廚垃圾被龐大的地下產業(yè)鏈吸納，催生一系列環(huán)境問題及食品安全問題[8]。高油脂含量、高鹽分含量是餐廚垃圾一大特點，楊曉磊等[9]對餐廚有機廢棄物進行成分分析，發(fā)現(xiàn)餐廚有機廢棄物原料的含水量為77.20%，總鹽分為4.30%，其中鈉鹽為1.18%，油脂28.40%。目前主要采用填埋、制堆肥或制沼氣等方法處理，由于能耗高、效率低、附加值低等，以上方法基本不可持續(xù)發(fā)展[10-12]。

采用資源昆蟲，如黑水虻處理有機廢棄物是近幾年開發(fā)的新的技術。黑水虻（Hermetia illucensL.）為雙翅目（Diptera）水虻科（Stratiomyidae）昆蟲，是目前研究較多的資源昆蟲。它們以腐殖質為食，因此被視為用于解決畜禽糞便、餐廚垃圾等有機廢棄物問題的重要資源昆蟲[13-15]。利用黑水虻幼蟲處理有機廢棄物，獲得的幼蟲可作為養(yǎng)殖動物飼料的蛋白及能量來源；蟲糞沙可以作為有機肥料或復合肥料的原料[16-17]，兩者的經濟效益遠比傳統(tǒng)的堆肥、沼氣要高很多[18]。Wang等[19]以促進低價值有機廢棄物向高價值蛋白質和油脂的大規(guī)模轉化為目標，發(fā)現(xiàn)飼料、餐廚垃圾、豬糞、雞糞、牛糞均適合黑水虻的生長，而其中餐廚垃圾是最適宜黑水虻生長的飼料。油脂作為主要的營養(yǎng)物質，對動物生長具有顯著的影響，李學博等[20]研究發(fā)現(xiàn)飼料中油脂含量對絲光綠蠅的增重、發(fā)育歷期及死亡率均有影響，與對照組（飼料中不含油脂）相比，飼料中油脂含量增高可使絲光綠蠅幼蟲、蛹和成蟲個體明顯變小且發(fā)育歷期縮短，死亡率增高。沈媛等[21]研究表明，將黑水虻直接浸泡5 h后，高濃度（20.0%～100.0%）氯化鈉溶液形成的高滲透壓溶液對黑水虻幼蟲及預蛹生存存在負面影響，但總體來說表現(xiàn)出良好的抗逆性。目前關于有機廢棄物中油脂含量和鹽含量對黑水虻幼蟲的生長發(fā)育的影響還未見專門的研究與報道。因此，研究二者濃度對黑水虻生長發(fā)育的影響，對開發(fā)利用黑水虻這一昆蟲資源和處理大批量的有機廢棄物有著重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

黑水虻蟲卵由廣州無兩生物科技有限公司提供。

原料與試劑：麥麩、豆粕、玉米粉，由生物源生物技術（深圳）股份有限公司提供；蒸餾水；調和油（金龍魚調和油），用于調節(jié)基質中的油脂；氯化鈉，用于調節(jié)基質中的鹽分，廣州化學試劑廠生產，分析純。

儀器設備：孵化盤(36.0 cm×26.0 cm×3.0 cm)、幼蟲的養(yǎng)殖盒(上底16.0 cm×10.5 cm、下底13.0 cm×7.5 cm、高6.0 cm的梯體PP塑料盒)、孵卵架；恒溫箱（上海一恒生化培養(yǎng)箱LRH-250）；烘箱（Dong-A Scientific Corp.生產，型號Da-D0-B5）；分析天平、鑷子等。

1.2 試驗方法

1.2.1 基礎飼料配制

1.2.1.1 復配飼料基料的配制

以5∶3∶2的比例混合麥麩、豆粕、玉米粉作為基礎飼料[22-23]（見表1），加入蒸餾水使飼料含水量為65%。

1.2.1.2 復配飼料的配制

本研究中各組復配飼料成分：按最終復配飼料含水量65%，根據(jù)各組試驗需要，確定各組的含油量、最終氯化鈉含量，剩下的成分以干燥的基料補足，計算出各組復配飼料實際需要添加的基料、油脂、氯化鈉、蒸餾水及植物油的量。

將一定量的氯化鈉溶于一定量的蒸餾水中，配制不同濃度的氯化鈉溶液。稱取足量的基料，往基料中滴加所需的植物油或加入一定量的適宜濃度的氯化鈉溶液，并攪拌均勻，現(xiàn)配現(xiàn)用。

1.2.2 幼蟲飼養(yǎng)

取同批次黑水虻蟲卵孵化，控制環(huán)境溫度和濕度分別為27℃、70%～75%RH。孵化時應在陰涼處，避免陽光直射和水分蒸發(fā)過快。孵化后的幼蟲轉移到幼蟲養(yǎng)殖的盒子中，用基礎飼料喂養(yǎng)至7日齡。

1.2.3 不同油脂含量配方及試驗

試驗按油脂含量分為以下7組：3.0%、6.0%、9.0%、12.0%、15.0%、18.0%、21.0%，將喂養(yǎng)至7日齡的幼蟲按飼料油脂含量梯度分組飼養(yǎng)，在梯體PP塑料盒中，每組6個平行，每小組放入100條幼蟲投復配飼料50 g，調節(jié)氯化鈉含量3.0%，含水量至65%。保證同一組的油脂含量不變，做好防止幼蟲逃跑的工作。

1.2.4 不同氯化鈉含量配方及試驗

試驗按氯化鈉含量分為以下13組：0、0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%、3.0%、3.5%、4.0%、4.5%、5.0%、5.5%、6.0%。將喂養(yǎng)至7日齡的幼蟲按飼料氯化鈉含量梯度分組飼養(yǎng)，在梯體PP塑料盒中，每組3個平行，調節(jié)油脂含量3.0%，含水量至65%，每小組放入100條幼蟲，投復配飼料45 g，保證同一組的氯化鈉含量不變，做好防止幼蟲逃跑的工作。

1.2.5 生長性能測定

每日觀察各組幼蟲的生長情況。1周后，測量幼蟲的鮮重和干重、剩余飼料的重量，每組幼蟲存活數(shù)，并記錄。將記錄后的幼蟲組放入烘箱，95℃烘至恒重。計算存活率、幼蟲總增重量（干重）、飼料轉化率（ECD）、表觀消化率（AD）、飼料利用率（ECI）和料重比（FCR）。

存活率（%）=存活數(shù)量/100×100

幼蟲總增重量（干重，g）=試驗末幼蟲干重-幼蟲初始干重（幼蟲初始干重≈0）

飼料轉化率（ECD，g/g）=幼蟲總增重量（干重）/（初始飼料干重-剩余物干重）

注：剩余物包括剩余飼料和蟲糞。

表觀消化率（AD，g/g）=[添加飼料重量（干重）-蟲糞重量（干重）]/添加飼料重量（干重）

飼料利用率（ECI，g/g）=幼蟲總增重量（干重）/添加飼料重量（干重）

料重比（FCR，g/g）=添加飼料重量（干重）/幼蟲總增重量（鮮重）

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)的分析，在統(tǒng)計軟件SPSS Statistics 22.0中進行，進行多重比較及非參數(shù)檢驗。符合正態(tài)分布及方差齊性的采用方差分析差異顯著性，不符合正態(tài)分布的采用非參數(shù)檢驗（Kruskal-Wallis檢定）。事后多重比較采用Scheffe法，結果以“平均值±標準誤”表示。所有數(shù)據(jù)記錄及圖表繪制，在辦公軟件WPS Office 2016-WPS表格(10.1.0.5603)中進行。

2 結果與分析

2.1 不同油脂含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響（見表2）

表2 不同油脂含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響

表2（續(xù)）不同油脂含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響

由表2可知，飼料油脂含量從3.0%升至21.0%時，總體上對黑水虻幼蟲存活率、總增重、飼料轉化率、表觀消化率、飼料利用率和料重比的影響均有差異。

當油脂含量為3.0%～18.0%，黑水虻幼蟲存活率差異不顯著（P>0.05），當油脂含量上升至21.0%，黑水虻幼蟲存活率顯著降低，達到最低值（59.50%，P<0.05）。其中飼料油脂含量為3.0%～12.0%時，幼蟲存活率均在90.00%左右，其中最大值達到93.83%；當飼料油脂含量為12.0%～15.0%時，黑水虻幼蟲存活率隨著飼料油脂含量的增加而降低（76.83%）；當飼料油脂含量為15.0%～18.0%時，黑水虻幼蟲存活率隨著飼料油脂含量的增加而增加（88.33%）。從黑水虻幼蟲存活率來看，利用餐廚垃圾等高油脂含量的有機廢棄物飼養(yǎng)黑水虻幼蟲時，應控制飼養(yǎng)底物中的油脂含量不高于18.0%。

飼料油脂含量對黑水虻幼蟲干重總增重影響，總體呈下滑趨勢，其中黑水虻幼蟲干重的最大增重出現(xiàn)在油脂含量為6.0%時，最大增重為2.685 0 g。當油脂含量為3.0%～9.0%，黑水虻幼蟲總增重差異不顯著（P>0.05），油脂含量大于等于12.0%后增重降低，油脂含量為12.0%～21.0%時黑水虻幼蟲總增重均顯著低于油脂含量為3.0%～9.0%組（P<0.05）。從黑水虻幼蟲干重總增重來看，實際生產中利用餐廚垃圾等高油脂含量的有機廢棄物飼養(yǎng)黑水虻幼蟲時，應控制飼養(yǎng)底物中的油脂含量在12.0%或以下。

當飼料油脂含量為3.0%～21.0%時，隨著飼料中油脂含量的增加，黑水虻飼料轉化率呈現(xiàn)波動變化的趨勢，飼料轉化率最大值（0.372 4 g/g）出現(xiàn)在飼料油脂含量為18.0%的時候。其中當油脂含量為3.0%～15.0%，飼料轉化率差異不顯著（P>0.05）；當油脂含量升至21.0%，飼料轉化率驟降為0.058 2 g/g，差異顯著（P<0.05）。實際生產中利用高油脂含量的有機廢棄物大量養(yǎng)殖黑水虻幼蟲，需要獲得最大的飼料轉化率應控制飼養(yǎng)底物中的油脂含量在18.0%或以下。

當飼料油脂含量為3.0%～21.0%時，表觀消化率隨著油脂含量的增多逐漸降低，最大值0.539 7 g/g出現(xiàn)在油脂含量為3.0%的處理組，最小值-0.034 4 g/g出現(xiàn)在油脂含量為21.0%的處理組。當飼料油脂含量為3.0%～21.0%時，飼料利用率隨著油脂含量的增多波動變化。飼料油脂含量為6.0%時，有最大的飼料利用率0.151 7 g/g，最小的飼料利用率0.027 3 g/g出現(xiàn)在油脂含量為21.0%的處理組。當飼料油脂含量為3.0%～12.0%時，黑水虻料重比差異不顯著（P>0.05），油脂含量大于12.0%后料重比顯著提高，油脂含量為15.0%～21.0%組料重比均高于油脂含量為3.0%～12.0%組。飼料油脂含量為3.0%時，有最低的料重比1.772 4 g/g，最高的料重比6.251 8 g/g出現(xiàn)在油脂含量為21.0%的處理組。實際生產中，為控制生產成本和獲得最大的經濟利益，需要最大的表觀消化率和飼料利用率以及最小的料重比，一般生產上料重比在1～3 g/g之間比較合理。由表2數(shù)據(jù)，利用高油脂含量的有機廢棄物大量養(yǎng)殖黑水虻，應控制飼養(yǎng)底物中的油脂含量為12.0%或以下。

綜合所有數(shù)據(jù)，實際生產中利用高油脂含量的有機廢棄物（如餐廚垃圾等）養(yǎng)殖黑水虻，飼養(yǎng)底物中的油脂含量應小于等于12.0%。

2.2 不同氯化鈉含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響（見表3）

由表3可知，飼料氯化鈉含量從0升至6.0%時，對黑水虻幼蟲存活率、幼蟲總增重、飼料轉化率、表觀消化率、飼料利用率和料重比均產生影響。

表3 不同氯化鈉含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響

黑水虻幼蟲存活率在氯化鈉含量3.0%以內差異不顯著(P>0.05)；隨著飼料氯化鈉含量的增大，黑水虻幼蟲存活率，從氯化鈉含量2.5%開始有所下降，在氯化鈉含量3.0%以上時，呈顯著下降趨勢；飼料中氯化鈉含量在3.5%附近達到黑水虻幼蟲的半數(shù)致死濃度；黑水虻幼蟲在6.0%氯化鈉含量下，幾乎不能存活。實際生產過程，利用高鹽分含量的有機廢棄物如畜禽糞便和餐廚垃圾等養(yǎng)殖黑水虻幼蟲，底物中的鹽分不宜高于3.0%。

飼料中氯化鈉含量在0～2.0%之間，隨著氯化鈉含量的增大，黑水虻幼蟲總增重（干重）及飼料轉化率也有所增大（P>0.05）；在2.0%左右時，黑水虻幼蟲的總增重量（干重）及飼料轉化率達到最大值，分別為2.524 3 g和0.257 6 g/g；當氯化鈉含量大于2.0%時，隨著氯化鈉含量的增大，黑水虻幼蟲總增重（干重）及飼料轉化率逐漸降低。因此實際生產中，從黑水虻幼蟲的總增重（干重）及飼料轉化率來看，利用高鹽分含量的有機廢棄物如畜禽糞便和餐廚垃圾等養(yǎng)殖黑水虻幼蟲，底物中的鹽分不宜高于2.0%。

當飼料氯化鈉含量為0～6.0%時，表觀消化率隨著飼料中氯化鈉含量的增多呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢，其中飼料氯化鈉含量為0時，有最大的表觀消化率0.709 8 g/g。飼料氯化鈉含量從0增加至6.0%時，飼料利用率波動變化，其中飼料利用率最大值0.160 3 g/g出現(xiàn)在氯化鈉含量為2.0%的處理組。實際生產中，利用高油脂含量的有機廢棄物大量養(yǎng)殖黑水虻，應控制飼養(yǎng)底物中的氯化鈉含量在2.0%以下。

飼料中氯化鈉含量在0～2.0%之間，隨著氯化鈉含量的增大，黑水虻料重比有所下降（P>0.05）；在2.0%左右時，料重比達到最小值1.415 2 g/g；當氯化鈉含量大于2.0%時，隨著氯化鈉含量的增大，料重比逐漸升高。因此實際生產，料重比一般為1～3 g/g，從料重比的角度來看，利用高鹽分含量的有機廢棄物如畜禽糞便和餐廚垃圾等養(yǎng)殖黑水虻幼蟲，底物中的鹽分不宜高于2.0%。

表3（續(xù)）不同氯化鈉含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響

綜合所有數(shù)據(jù)考慮，實際生產中利用高鹽分含量的有機廢棄物（如畜禽糞便和餐廚垃圾等）養(yǎng)殖黑水虻幼蟲，飼養(yǎng)底物中的鹽分含量應小于等于2.0%。

3 討論

3.1 油脂含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響

本試驗設置7個不同油脂含量梯度的飼料飼喂黑水虻幼蟲，油脂含量3.0%～18.0%時，黑水虻幼蟲存活率無顯著差異，但油脂含量升至21.0%，黑水虻幼蟲存活率驟減至59.50%。在油脂含量對昆蟲存活率影響研究中，Ruschioni等[24]將有機橄欖果渣添加到飼料基質中飼養(yǎng)黃粉蟲幼蟲，發(fā)現(xiàn)飼料中橄欖果渣的添加量在25.0%～75.0%（油脂含量是6.18%～7.44%DM）時，黃粉蟲幼蟲的存活率從78.00%降低至58.00%；李學博等[20]也發(fā)現(xiàn)，當飼料油脂含量高于50.0%時，可導致絲光綠蠅幼蟲死亡率提高至32.60%。與李學博等[20]研究對比，本試驗在較低油脂濃度（21.0%）時便出現(xiàn)高達59.50%的死亡率。其差異可能是由于采用的油脂形態(tài)不同造成。由于餐廚余中液態(tài)脂肪含量高，本試驗采用植物油作為脂肪，模擬高油脂的餐廚余。存活率的降低有可能由于過高的液態(tài)脂肪影響黑水虻幼蟲的呼吸，使其氣門閉塞。本試驗未對飼料中固態(tài)脂肪進行探究。同時，脂肪為黑水虻幼蟲生長提供必要的能量來源，促進黑水虻幼蟲的生長，但油脂含量過高，飼料中其他諸如蛋白等營養(yǎng)成分含量相對降低，導致高油脂飼喂的黑水虻幼蟲生長增重量低于低油脂飼喂的黑水虻幼蟲增重量。本試驗發(fā)現(xiàn)油脂含量升至12.0%之后，黑水虻幼蟲增重明顯低于3.0%～9.0%的試驗組，油脂含量過高抑制黑水虻幼蟲的生長，導致飼料利用率也下降，料重比會相對增大。此外，在其他昆蟲試驗中，李學博等[20]也發(fā)現(xiàn)當油脂含量升至10.0%時，絲光綠蠅幼蟲增重顯著降低，與本文所得結果相似。

本試驗發(fā)現(xiàn)，油脂含量為3.0%～15.0%時，黑水虻幼蟲飼料轉化率差異不顯著。當油脂含量升至21.0%時，轉化率驟減至0.058 2 g/g，此時表觀消化率為-0.034 4 g/g，這可能與黑水虻幼蟲存活率下降和脂肪氧化有關。油脂受氧、水、光、熱以及微生物等的作用，會逐漸水解或氧化而變質酸敗，使中性脂肪分解為三酰甘油和脂肪酸；或使脂肪酸中的不飽和鏈斷開形成過氧化物，再依次分解為低級脂肪酸、醛類、酮類等物質[25]。除此之外，試驗操作季節(jié)在冬季，室內溫度12℃左右，培養(yǎng)箱溫度為30℃，油脂含量高的試驗組別，其油脂與水的體積大于干料，油脂出現(xiàn)部分凝固現(xiàn)象，其中油脂含量18.0%和21.0%的試驗組可用肉眼觀察到其油脂部分凝固現(xiàn)象，因此油脂含量18.0%和21.0%的試驗組飼料真實油脂含量低于理論油脂含量。由于飼料在養(yǎng)殖及后期處理過程中，與空氣接觸，室內溫度與培養(yǎng)箱溫度差別較大，其中油脂會發(fā)生氧化，從而導致實際剩余飼料干重比理論剩余飼料干重偏高。當添加21.0%油脂時，飼料轉化率降低，表觀消化率甚至出現(xiàn)負值，這可能是其氧化作用太強導致的。隨著飼料中油脂含量的增高，轉化率和表觀消化率可能受黑水虻幼蟲存活率降低的影響出現(xiàn)變化。

由表2可以看出，飼料油脂含量在3.0%～15.0%、18.0%～21.0%時，黑水虻幼蟲存活率、增重量不斷降低，存活率在12.0%油脂含量之前降低幅度小，其存活率下降緩慢，油脂含量18.0%存活率不降反升。油脂含量18.0%增重量也同樣出現(xiàn)不降反升的情況，推測在試驗過程中，高油脂含量出現(xiàn)部分凝固現(xiàn)象，導致其飼料真實油脂含量低于理論油脂含量，即18.0%油脂含量組別實際飼料油脂含量極有可能低于15.0%油脂含量組別，所以其存活率、增重量高于15.0%組別。而21.0%油脂含量組別雖然也出現(xiàn)油脂凝固現(xiàn)象，但由于其油脂含量高，因而其飼料真實油脂含量也偏高。飼料中實際油脂含量從小到大排序可能為：3.0%油脂含量、6.0%油脂含量、9.0%油脂含量、12.0%油脂含量、18.0%油脂含量、15.0%油脂含量、21.0%油脂含量。

因此，不考慮試驗過程中其他因素的干擾，油脂均勻不出現(xiàn)凝固現(xiàn)象，飼料油脂含量對黑水虻幼蟲存活率、增重量、飼料轉化率、表觀消化率、飼料利用率和料重比的影響，建議飼料油脂含量為6.0%或9.0%時，相對于其他組別，其幼蟲存活率、增重量、飼料轉化率、表觀消化率及飼料利用率較高，料重比較低。

3.2 氯化鈉含量對黑水虻幼蟲生長性能的影響

飼料氯化鈉含量對黑水虻存活率、幼蟲總增重（干重）的影響，可能與黑水虻幼蟲體內的離子平衡有關。飼料中氯化鈉含量在3.0%以內對黑水虻幼蟲存活率、幼蟲總增重（干重）影響不顯著；從氯化鈉含量2.5%時黑水虻存活率和幼蟲總增重（干重）開始有所下降，在氯化鈉含量3.0%以上時，呈顯著下降趨勢。研究表明，與黑水虻同為雙翅目的果蠅，其幼蟲在鹽濃度0.2 mol/L左右可能存在一個先天的閾值偏移范圍，與高鹽受體神經元0.1～4.0 mol/L的電生理閾值（與離子平衡有關）高度一致[26]。在鹽脅迫（飼料高鹽含量）時，果蠅腸道離子運輸機制會被重新調整，抑制鉀離子的攝入，促進鈉鉀離子的分泌，以維持體內血淋巴的離子平衡[27]。因此，黑水虻幼蟲可能在2.0%左右，同樣存在著一個先天的閾值偏移范圍。當飼料中鹽含量較高時，黑水虻幼蟲體內離子平衡被破壞，影響其正常的生理代謝過程[28]，進而影響黑水虻幼蟲的存活率和生長。同時在飼料氯化鈉含量為0～2.0%時，隨著氯化鈉含量的增大，黑水虻幼蟲總增重（干重）及飼料轉化率也有所增大，可能與黑水虻幼蟲生長發(fā)育過程中對氯化鈉的生理需求有關。由于黑水虻幼蟲的正常生理代謝，依賴于正常的體內離子平衡，當黑水虻幼蟲的飼料中鈉鹽缺乏時，黑水虻幼蟲的鈉攝入不足，不能滿足其隨著生長發(fā)育而增加的鈉離子需求，可能會抑制其生長發(fā)育[29]。

當氯化鈉（NaCl）含量大于2.0%時，隨著氯化鈉含量的增大，黑水虻幼蟲飼料轉化率逐漸減小，可能主要受黑水虻幼蟲存活率的下降影響。從表3可以看出，當氯化鈉含量大于2.0%時，隨著氯化鈉含量的增大，黑水虻幼蟲存活率降低。當氯化鈉含量大于2.0%時，飼料氯化鈉含量對黑水虻幼蟲總增重（干重）及飼料轉化率與黑水虻存活率成正比，因而黑水虻幼蟲總增重（干重）主要隨著氯化鈉含量的增大及幼蟲存活率降低而減小。研究表明，哺乳動物在鹽味中可以觸發(fā)兩種不同的行為反應。通常，濃鹽水溶液會引起哺乳動物強烈的規(guī)避行為；而低濃度的NaCl特別是在鈉耗盡后通常對哺乳動物表現(xiàn)出吸引力[30]。在果蠅的生長也有相關的研究，適量的鹽可加速果蠅幼蟲發(fā)育；特別是有利于維持體液平衡，保證幼蟲生長的持久性。但高濃度鹽對果蠅有嚴重危害作用，可引起機體多種生理功能失調。不同濃度的鹽對幼蟲的毒害程度不同，0.25 mol/L NaCl被幼蟲攝入腸道后，會破壞果蠅內部的滲透壓平衡或者微生物系統(tǒng)；1 mol/L NaCl造成的高滲環(huán)境可直接使果蠅細胞脫水、皺縮甚至死亡[31]。

根據(jù)試驗數(shù)據(jù)，飼料中氯化鈉含量在2.0%左右時，黑水虻幼蟲的增重量（干重）、飼料轉化率、表觀消化率及飼料利用率可能達到最大值，料重比達到最小值。而中國城市餐廚余中全鹽含量在8.96%～34.3%，氯化鈉含量在4%～6%，鹽含量在不同城市，不同季度有所不同，但基本處于這個范圍內[32]。因此，在實際生產中，處理高鹽分的有機廢棄物如畜禽糞便和餐廚垃圾等，可控制底物的鹽分含量在3.0%以下。

4 結論

黑水虻幼蟲生長受飼料中油脂含量和含鹽量的影響，當油脂含量、含鹽量上升至一定程度，會導致黑水虻幼蟲存活率降低、增重減少，飼料轉化率、表觀消化率、飼料利用率和料重比可能受黑水虻幼蟲存活率的降低出現(xiàn)變化。目前，黑水虻幼蟲不同齡期的抗性差異及相關機制仍不清楚，并且，鹽脅迫對黑水虻幼蟲的整個生長發(fā)育周期及傳代的影響，尚缺乏足夠的研究。在目前的情況下時，根據(jù)已知的黑水虻幼蟲特點（存在個體差異，調控可能與基因有關）[28]，綜上所述，飼料油脂含量為12.0%時，其幼蟲存活率、增重及飼料轉化率較高。因此在實際運用黑水虻幼蟲處理餐廚垃圾的過程中，前期可將餐廚垃圾的油脂含量控制在12.0%以下，從而提高處理效率，并養(yǎng)殖出優(yōu)質的黑水虻幼蟲。在飼料含鹽量方面，為更好地利用黑水虻處理畜禽糞便和餐廚垃圾等有機廢棄物，可將鹽含量稀釋到3.0%以下，有利于處理有機廢棄物并獲得更大的經濟效益。