香椿實(shí)生苗生長變異及早期優(yōu)選

臧真榮，孫 濤，魯儀增*，魏 娟，劉萍萍，張連合

（1.山東省林業(yè)科學(xué)研究院，山東濟(jì)南，250014； 2.國家林業(yè)草局原元寶楓工程技術(shù)研究中心山東省林草種質(zhì)資源中心,山東濟(jì)南250102； 3.蒙陰縣國有中山寺林場，山東蒙陰276200； 4.成武縣國有白浮林場,山東成武274000）

香椿Toona sinensis (A.Juss.) Roem.為楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona）中的珍貴樹種，其主要分布于我國華北、華東、中部、南部和西南部各省區(qū)以及朝鮮，其集用材、食用、藥用為一體[1]，被稱為“中國桃花心木”[2]。我國香椿資源遺傳多樣性較豐富，山東等地的遺傳多樣性高[3]。近年來，許多學(xué)者在種質(zhì)資源評(píng)價(jià)、資源開發(fā)及良種選育等方面進(jìn)行了系統(tǒng)研究。其中，在種質(zhì)資源方面，重點(diǎn)開展來了香椿天然群體種實(shí)[4]、種子[5-7]和葉部[8]表型多樣性研究、光合特性的比較研究[9]、核型分析[10]、SRAP 和SSR標(biāo)記開發(fā)[10-12]及遺傳多樣性[12]研究，挖掘了TsCCR[13]等基因。在資源開發(fā)利用方面，深入開展了香椿抗氧化物[14-18]、營養(yǎng)成分[19]、風(fēng)味物質(zhì)[20-23]以及相關(guān)香椿芽[24,25]、香椿茶[26]制品等研究，初步篩選了藥用香椿種質(zhì)[27]，探明了木材解剖形態(tài)特征及其物理力學(xué)性質(zhì)[28-29]。在良種培育方面，通過近40年的研究，初步探明了香椿地理種源苗期變異規(guī)律[6,7,30,31]、抗寒性特征[32-36]、生長節(jié)律[37]，初步進(jìn)行了種源早期選擇[38]、家系及單株早期選擇[39-40]、野生優(yōu)株選擇[41]和無性系早期選擇[42]以及香椿中齡林培育技術(shù)[43]。但是，我國香椿良種培育進(jìn)程落后于其他珍貴樹種，而且山東香椿種質(zhì)資源的開發(fā)利用研究進(jìn)展亦較慢，尚未篩選出抗寒速生良種。本研究以山東種源的香椿實(shí)生苗為材料，進(jìn)行抗寒速生種質(zhì)材料篩選，以期為香椿的良種培育提供支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2016年秋季采集山東省菏澤市成武縣白浮鎮(zhèn)種源的香椿優(yōu)樹種子，于通風(fēng)處晾干后備用。由于香椿優(yōu)樹單株的種子量較少，2017年將香椿各單株的種子混合，浸種1d 后溝播于山東省林草種質(zhì)資源中心的港溝保育庫繁育圃。采用高床育苗，播種行距為40 cm，深度約0.3 cm。按照株距8～10 cm 間苗后培養(yǎng)，總育苗量為500 株。各實(shí)生苗均可以正常露天越冬。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 調(diào)查方法

2020年春季，分別從播種畦的東部、中部和西部隨機(jī)調(diào)查20 株香椿實(shí)生苗的生長量，以其代表實(shí)生苗的總體情況。隨后，從香椿繁育圃中抽取株高、胸徑和地徑最為突出的實(shí)生苗作為備選優(yōu)株。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理方法

利用Microsoft Office Excel 2013 和SPSS 18.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析。按照平均值（M）加上2～4倍標(biāo)準(zhǔn)差（S）為指標(biāo)篩選優(yōu)異單株。

2 結(jié)果與分析

2.1 香椿實(shí)生苗生長變異分析

參試60 株香椿實(shí)生苗（表1）的樹高平均值為143.37 cm，變異幅度為79～195 cm；地徑平均值為20.8088 mm，變異幅度為11.06～42.46 mm；胸徑平均值為10.8215 mm，變異幅度為6.29～20.16 mm。其中地徑生長量變異最大，變異系數(shù)為0.3011；其次為胸徑生長量，變異系數(shù)為0.2615；株高生長量變異較小，變異系數(shù)為0.2042。t 檢驗(yàn)顯示（表1），香椿實(shí)生苗的株高、地徑和胸徑的株間差異均達(dá)到顯著水平。以上說明香椿實(shí)生苗個(gè)體之間存在較大差異，其株高、地徑和胸徑變異豐富，具備選優(yōu)的潛力。

表1 香椿各性狀測定值及t 檢驗(yàn)

通常按照苗木生長量的平均值加上2～4 個(gè)標(biāo)準(zhǔn)差篩選優(yōu)株，按照M+4S 標(biāo)準(zhǔn)篩選香椿優(yōu)株時(shí)，其樹高、地徑和胸徑應(yīng)分別超過260.4671 cm、45.8747 mm和22.1395 mm。其遺傳增益幅度分別不應(yīng)低于81%、120%和104%。

2.2 香椿各性狀相關(guān)性分析

相關(guān)性分析（表2）表明，香椿的株高、胸徑和地徑兩兩之間具有較強(qiáng)的相關(guān)性，其中地徑、胸徑均與株高均呈極顯著正相關(guān)，其相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.625 和0.529。地徑和胸徑呈正相關(guān)，但未達(dá)到顯著水平，其相關(guān)系數(shù)為0.305。

表2 香椿各性狀相關(guān)性分析

2.3 香椿各性狀主成份分析

由香椿實(shí)生苗的各性狀存在極大的相關(guān)性，本研究通過主成份分析，將香椿的3 個(gè)指標(biāo)降維，使相互獨(dú)立的少數(shù)幾個(gè)能充分反映總體信息的因子。以累積貢獻(xiàn)率達(dá)80%為閾值選擇出主成份Y1 和Y2（表3），其貢獻(xiàn)率分別為60.936%和23.818%，累積貢獻(xiàn)率達(dá)84.754%。

表3 香椿各性狀主成份分析

2 個(gè)主成份與3 個(gè)性狀指標(biāo)的關(guān)系 （表4）表明，Y1 與3 個(gè)指標(biāo)均呈現(xiàn)正相關(guān)，占比最大為株高（0.843）和地徑（0.795），當(dāng)Y1 大時(shí)，其株高和地徑均較大；Y2 與株高和地徑呈負(fù)相關(guān)，與胸徑呈現(xiàn)正相關(guān)，其中絕對(duì)值占比最大為胸徑（0.703），當(dāng)Y2 大時(shí)，其胸徑大。根據(jù)樹高和胸徑可以篩選苗期香椿優(yōu)株。

表4 香椿主成份與表型指標(biāo)的關(guān)系

2.4 香椿優(yōu)良單株選擇分析

按照M+4S 標(biāo)準(zhǔn)，基于香椿樹高、地徑和胸徑綜合篩選出4 株香椿優(yōu)株（表5），其樹高、地徑和胸徑平均為281.5 cm、46.0575 mm 和23.79 mm，入選率0.8%。遺傳增益較M 分別增加96.35%、121.34%和119.84%，遺傳增益較M+4S 分別增加8.08%、0.40%和7.46%。但4 個(gè)優(yōu)株之間的生長并不一致，其胸徑變異最大，變異系數(shù)為0.1995；其次為樹高變異，變異系數(shù)為0.1629；地徑生長量變異最小，變異系數(shù)為0.0541。綜合以lyz10 優(yōu)株最佳，其樹高、地徑和胸徑分別達(dá)到346 cm、47.92 mm 和28.59 mm，單株遺傳增益較M+4S 分別增加32.84%、4.46%和29.14%。

表5 基于生長量香椿優(yōu)良單株選擇

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

實(shí)生苗變異是林木選優(yōu)的來源，以樹高、胸徑和地徑進(jìn)行早期優(yōu)株選擇，已在黑楊（Sect.Aigeiros）[44]、柳樹（Salix babylonica）[45]、赤桉（Eucalyptus camaldulensis）[46]等樹種上取得了成效。香椿良種培育通常必須考慮抗寒及生長量2 個(gè)因素[31]。近年來，學(xué)者初步探明了我國東北方向的香椿種源較西南方向的種源更抗寒[33]。浙江[47]、河南[48]、江蘇[6]等地的研究表明，本地種源的香椿均較為優(yōu)異，應(yīng)優(yōu)先選擇本地香椿種源作為開發(fā)利用的材料。同時(shí)，相關(guān)研究表明，香椿的苗期性狀可為早期選擇提供參考[39]，可通過株高、胸徑、地徑等指標(biāo)對(duì)1～3年生香椿的進(jìn)行早期選擇[40,42,49,50]，通過樹高、胸徑、冠幅對(duì)4年生香椿進(jìn)行速生相關(guān)選擇的效率可達(dá)90%[47]。

山東泰安等種源的香椿遺傳多樣性高[3]，本研究材料采自山東種源，其苗期樹高、胸徑和地徑變異豐富，具有較大的開發(fā)潛力。因此，本研究以山東種源的3年生香椿優(yōu)樹混合種子為材料進(jìn)行苗木培育和早期選擇，結(jié)果可靠。綜合表明本研究篩選的4 株優(yōu)株的樹高、地徑年均生長量均較大，分別高于浙江省試驗(yàn)點(diǎn)不同種源香椿的年高年生長量49.8～92.9 cm[31]、54.56～81.48 cm[33]以及年地徑生長量12.43～13.94 mm[33]，高于江蘇省試驗(yàn)點(diǎn)不同種源香椿的年高生長量51.25～119.42 cm[6]，亦高于四川省試驗(yàn)點(diǎn)的香椿半同胞家系年均高生長量29.92 cm[39]和高生長量38.1～101.6 cm[40]、年均地徑生長量4.18 mm[39]和地徑生長量4.42～9.14 mm[40]。復(fù)選的4 個(gè)優(yōu)株均具有較好的生長優(yōu)勢，培育前景好。

3.2 結(jié)論

香椿實(shí)生苗的株高、地徑和胸徑的株間差異均達(dá)到顯著水平，按照M+4S 標(biāo)準(zhǔn)綜合篩選出4 株香椿優(yōu)株，其樹高、地徑和胸徑平均為281.5 cm、46.0575 mm 和23.79 mm，遺傳增益較M+4S 分別增加8.08%、0.40%和7.46%，入選率0.8%。綜合以lyz10 香椿最佳，lyz10 單株遺傳增益較M+4S 分別增加32.84%、4.46%和29.14%。