砧木年齡對(duì)錐栗嫁接苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

王 璐，邢 剛，陳雨晴，鄒 鋒，袁德義，熊 歡*

(1. 中南林業(yè)科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 湖南 長(zhǎng)沙 410004；2. 江西省武寧縣林業(yè)局，江西 九江 332300)

【研究意義】錐栗(Castaneahenryi)屬于殼斗科(Fagaceae)栗屬(Castanea)植物，是我國(guó)重要的木本堅(jiān)果植物和重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種[1]。錐栗果實(shí)富含淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪及人體所必需的各種維生素和微量元素[2]。錐栗具有巨大的開(kāi)發(fā)利用潛能，相對(duì)于板栗來(lái)說(shuō)其果實(shí)甜度更高，口感更糯，同時(shí)具有藥用價(jià)值[3]。近幾年來(lái)湖南錐栗產(chǎn)業(yè)在郴州、懷化、吉首、長(zhǎng)沙等地發(fā)展迅速，成為丘陵山區(qū)農(nóng)民重要的經(jīng)濟(jì)來(lái)源。發(fā)展錐栗產(chǎn)業(yè)對(duì)于實(shí)施山區(qū)精準(zhǔn)扶貧、實(shí)現(xiàn)鄉(xiāng)村經(jīng)濟(jì)綠色發(fā)展具有重要的意義[4-5]。目前，錐栗主要通過(guò)嫁接苗和實(shí)生苗的方式培育，用嫁接苗培育，可以保持母本優(yōu)良性狀、加快生長(zhǎng)速度、縮短結(jié)果時(shí)間[6-7]，而砧木是果樹(shù)嫁接的基礎(chǔ)，它直接影響嫁接植株的生長(zhǎng)狀況，最終影響到果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。光合作用是植物基本的生命活動(dòng)[8]，是果樹(shù)生產(chǎn)力構(gòu)成的主要因素。研究不同砧木年齡對(duì)錐栗嫁接苗的生長(zhǎng)狀況及光合響應(yīng)特征的差異，為砧木的篩選提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】大量研究證明，不同的砧木接穗組合會(huì)影響光合作用、呼吸作用、蒸騰作用、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的運(yùn)輸和吸收等過(guò)程，從而影響苗木的生長(zhǎng)狀態(tài)[9-11]。李莉等[12]以核桃(JuglansregiaL.)為試材，發(fā)現(xiàn)不同砧穗組合的光響應(yīng)曲線(xiàn)特征參數(shù)存在顯著差異。對(duì)梨(Pyrusspp)[13]和蘋(píng)果(Malusdomestica)[14]的研究發(fā)現(xiàn)不同砧木影響嫁接植株的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度等光合參數(shù)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人對(duì)栗屬植物所做的研究主要集中在影響嫁接成活率的因子方面[15-17]，但關(guān)于不同年齡砧木對(duì)錐栗嫁接苗新梢生長(zhǎng)特性和光合特性的影響少見(jiàn)報(bào)道。因此，本研究選用2個(gè)年齡(2年生、4年生)的錐栗實(shí)生苗作砧木，測(cè)定嫁接苗新梢的生長(zhǎng)、光響應(yīng)曲線(xiàn)和光合日變化等指標(biāo)?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究不同年齡的砧木對(duì)錐栗嫁接苗新梢生長(zhǎng)及光合特性的影響，以期為湖南地區(qū)錐栗良種繁育技術(shù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

選用生長(zhǎng)情況良好的2年生、4年生普通錐栗實(shí)生苗做為砧木，于2018年3月對(duì)其進(jìn)行嫁接，選擇中熟品種‘華栗3號(hào)’(湘S-SC-CH-009-2015)成年樹(shù)冠中上部的一年生枝條飽滿(mǎn)的芽作為接穗，用枝剪截去實(shí)生苗的樹(shù)冠部分，在砧木斷口處采用插皮接的方法嫁接[17]，用嫁接膜緊密包扎，做到密閉不透水，保持芽外露。生長(zhǎng)期間正常施肥、澆水和除草，5月份對(duì)生長(zhǎng)的新梢進(jìn)行綁扶處理。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 新梢生長(zhǎng)情況觀測(cè) 嫁接后定期觀察生長(zhǎng)情況，除去萌蘗。在秋季用卷尺和電子游標(biāo)卡尺測(cè)定新梢的長(zhǎng)度和粗度(在距新梢基部0.5 cm處測(cè)量直徑)并記錄。

1.2.2 光合特性測(cè)定 2018年8月下旬選擇天氣晴朗的日子進(jìn)行光合特性測(cè)量，選擇嫁接苗枝條中上部東南方向的成熟健康葉片，采用 Li-6400便攜式光合儀測(cè)定其光合特性[16]。

(1)光響應(yīng)曲線(xiàn)測(cè)定。上午9:00-11:00，設(shè)定的CO2濃度與大氣濃度一致，光強(qiáng)梯度設(shè)定為 2100、1800、1500、1200、900、600、400、200、150、100、75、50、25、0 μmol/(m2·s)。導(dǎo)出數(shù)據(jù)后利用葉子飄光合計(jì)算模型[19]擬合光響應(yīng)曲線(xiàn)(Pn-PFD曲線(xiàn))方程。通過(guò)雙曲線(xiàn)修正模型，可以得到表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)。

(2)光合日變化測(cè)定[18]。于8:00-18:00，每隔2 h測(cè)定苗木的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等參數(shù)，每處理測(cè)3個(gè)重復(fù)，取平均值；記錄環(huán)境因子的值:光合有效輻射(PAR)、大氣溫度(Ta)、空氣CO2濃度(Ca)和空氣相對(duì)濕度(RH)等。并計(jì)算光能利用效率(LUE)、水分利用效率(WUE)。

LUE=Pn/PAR×100%

WUE=Pn/Tr

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理

利用Microsoft Excel 2013、Microsoft Word 2013、SPSS 24.0、Origin 8.5等對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表處理。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長(zhǎng)狀態(tài)分析

由表1可知，4年生砧木嫁接后的新梢生長(zhǎng)勢(shì)更強(qiáng)。2年生砧木嫁接后新梢平均長(zhǎng)度為92.41 cm，平均粗度為11.49 mm；4年生砧木新梢平均長(zhǎng)度為131.69 cm，平均粗度為14.55 mm。

表1 不同砧木年齡對(duì)‘華栗 3號(hào)’嫁接苗新梢生長(zhǎng)的影響

2.2 嫁接苗的光響應(yīng)規(guī)律

通過(guò)葉子飄光合計(jì)算模型擬合的光響應(yīng)曲線(xiàn)(Pn-PFD)見(jiàn)圖1。2年生砧木和4年生砧木嫁接植株P(guān)n-PFD曲線(xiàn)變化趨勢(shì)基本一致，2組植株的凈光合速率隨光照強(qiáng)度變化的情況基本相同，但4年生砧木的光合擬合曲線(xiàn)后期要高于2年生砧木。在光照強(qiáng)度小于500 μmol/(m2·s)條件下，Pn隨光強(qiáng)的增加迅速上升；當(dāng)光照強(qiáng)度為500到1200 μmol/(m2·s)時(shí)，Pn上升速度逐漸變緩。當(dāng)光照達(dá)到1200 μmol/(m2·s)以上，Pn變化逐漸平緩。

由表2可知，4年生砧木的表觀量子效率(AQY)、最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd) 5個(gè)參數(shù)均大于2年生砧木。4年生組的Pmax是12.6 μmol/(m2·s)，大于2年生組的10.74 μmol/(m2·s)。4年生組的LSP為2099.50 μmol/(m2·s)，顯著大于2年生組的1678.57 μmol/(m2·s)。4年生組的LCP為40.97 μmol/(m2·s)，大于2年生組的31.65 μmol/(m2·s)。4年生砧木的嫁接植株的AQY和Rd值分別為0.054 μmol/μmol和1.97 μmol/m2，2年生砧木的嫁接植株AQY和Rd值分別為0.053 μmol/μmol和1.74 μmol/(m2·s)。

表2 不同砧木年齡對(duì)‘華栗 3號(hào)’嫁接苗的光響應(yīng)參數(shù)

2.3 嫁接苗的光合日變化規(guī)律

2.3.1 環(huán)境因子的日變化分析 如圖2-A所示，光合有效輻射(PAR)的日變化曲線(xiàn)呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，在14:00達(dá)到最大值為1299.72 μmol/(m2·s)，14:00后下降迅速。空氣溫度(Ta)的日變化趨勢(shì)(圖2-B)也是先升高后降低，也在14:00達(dá)到最大值37.24 ℃，但變化幅度較小。由圖2-C和2-D可知，空氣CO2濃度(Ca)和空氣相對(duì)濕度(RH)的日變化趨勢(shì)近似，早晚高，中間較低且稍有波動(dòng)，上午8:00的測(cè)量值均是一天的最高值；Ca在上午10:00達(dá)到最小值為382.55 μmol/(m2·s)，到下午16:00再次出現(xiàn)一個(gè)低值；RH的最小值出現(xiàn)在中午12:00，為 22.12%，次小值同樣出現(xiàn)在下午16:00。

2.3.2 光合參數(shù)的日變化 2組不同年齡砧木嫁接的錐栗新梢葉片凈光合速率(Pn)日變化曲線(xiàn)均為“雙峰型”(圖3-A)，但同一時(shí)間的Pn不同，除了下午14:00，4年生砧木的Pn均大于2年生砧木。一天中Pn的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在上午 10:00，4年生砧木的新梢的Pn大小為16.33 μmol/(m2·s)，2年生砧木的新梢的Pn大小為11.04 μmol/(m2·s)；第二個(gè)峰值出現(xiàn)在16:00。下午14:00出現(xiàn)谷值，表現(xiàn)出較明顯的“光合午休”現(xiàn)象，此時(shí)4年生砧木的最小值僅為3.14 μmol/(m2·s)比2年生組的谷值6.18 μmol/(m2·s)更小，但2年生砧木的最小值是上午8:00的值，大小為5.61 μmol/(m2·s)。

2年生砧木的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化曲線(xiàn)呈現(xiàn)“雙峰型”(圖3-B)，一天中Gs的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在上午10:00，大小為0.1 mmol/(m2·s)；谷值出現(xiàn)在14:00，大小為0.06 mmol/(m2·s)；第二個(gè)峰值出現(xiàn)在16:00，大小為0.07 mmol/(m2·s)；與Pn的變化趨勢(shì)基本一致。4年生砧木的Gs曲線(xiàn)未出現(xiàn)第二個(gè)峰值，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在上午10:0，谷值出現(xiàn)在下午16:00。

2年生砧木的胞間CO2濃度(Ci)呈現(xiàn)“W”形(圖3-C)，第一個(gè)谷值出現(xiàn)在上午10:00，大小178.0 μmol/mol，16:00的谷值為200.12 μmol/mol。2 年生砧木的Ci變化趨勢(shì)與Pn呈相反趨勢(shì)。4年生砧木的Ci呈現(xiàn)“V”形，14:00的低值為217.91 μmol/mol?？傮w來(lái)說(shuō)都是早晚高中間低。

2組嫁接苗的蒸騰速率(Tr)均為“雙峰型”(圖3-D)，與Pn的變化趨勢(shì)一致，第二個(gè)峰值均出現(xiàn)在下午16:00。不同的是2年生砧木的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在中午12:00，4年生砧木的第一個(gè)峰值出現(xiàn)在上午10:00，2年生組的波動(dòng)更小一些。

如圖3-E所示，2組苗木的水分利用效率(WUE)都在上午10:00出現(xiàn)峰值。10:00前4年生砧木的水分利用效率更高，10:00后2年生砧木的WUE更高。

如圖3-F所示，2組苗木的光能利用效率(LUE)曲線(xiàn)均在下午14:00出現(xiàn)谷值，分別為0.48%、0.24%；4年生砧木的LUE比2年生砧木高。

2.3.3 日平均光合生理特性分析 2組嫁接苗的日平均光合生理特性見(jiàn)表3，除WUE，4年生砧木新梢生長(zhǎng)的葉片Pn、Gs、Ci和Tr和LUE均大于2年生砧木，除Ci以外其他參數(shù)的差異不顯著。

表3 不同砧木年齡對(duì)‘華栗 3號(hào)’嫁接苗的日平均光合生理特性

2.3.4 光合作用和主要生理生態(tài)因子的相關(guān)性 由表4可知，不同年齡砧木嫁接苗的Pn與WUE、Gs、Tr呈一定程度的正相關(guān)，其中4年生砧木嫁接苗的Pn與WUE呈顯著正相關(guān)(f=0.774)；不同年齡砧木嫁接苗的Pn與Ci、Ca呈負(fù)相關(guān)，其中2年生砧木嫁接苗的Pn與Ca呈顯著負(fù)相關(guān)(f=-0.914)。

表4 凈光合速率與主要生理生態(tài)因子之間的相關(guān)性分析

3 討 論

3.1 砧木年齡對(duì)錐栗嫁接苗新梢生長(zhǎng)發(fā)育的影響

砧木能影響嫁接苗的生長(zhǎng)發(fā)育[20]，不同年齡砧木嫁接苗新梢生長(zhǎng)差異明顯[21]。在對(duì)皂莢(Gleditsiasinensis)[22]的研究中發(fā)現(xiàn)，砧木越粗，嫁接苗生長(zhǎng)量越大。本研究發(fā)現(xiàn)4年生砧木嫁接苗的新梢平均長(zhǎng)度和平均粗度均大于2年生砧木嫁接苗的新梢，可能因?yàn)?年生砧木較粗，生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，砧木所含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充分，生長(zhǎng)代謝旺盛，可為接穗提供更充足的養(yǎng)分，更利于新梢的生長(zhǎng)發(fā)育。

3.2 砧木年齡對(duì)錐栗嫁接苗光合特性的影響

光合作用是植物基本生命活動(dòng)，光響應(yīng)曲線(xiàn)反映光強(qiáng)與植物凈光合速率間的關(guān)系，Pmax、LSP、LCP、AQY和Rd是植物重要的生態(tài)生理參數(shù)[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，錐栗嫁接苗凈光合速率隨光強(qiáng)增加而達(dá)到最高點(diǎn)之后，Pn在光強(qiáng)范圍內(nèi)保持平穩(wěn)，與丁宇暉等人[24]等研究結(jié)果一致。Pmax表示植物潛在最大凈光合效率，植物，LSP值高表示葉片的光合能力在強(qiáng)光下不容易受抑制，LCP值越低則表示對(duì)弱光適應(yīng)能力越強(qiáng)，LSP與LCP間的差值越大，其對(duì)光環(huán)境的適應(yīng)性越強(qiáng)，AQY是衡量植物光能利用效率的重要指標(biāo)，Rd值越高表示植物光合能力越強(qiáng)[25-26]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，砧木年齡對(duì)于‘華栗 3 號(hào)’新梢葉片的Pmax、LSP、LCP、AQY和Rd等光響應(yīng)參數(shù)有一定影響，4年生砧木組的各項(xiàng)指標(biāo)均大于2年生砧木組，且4年生砧木嫁接苗的LSP與LCP間的差值更大。說(shuō)明4年生砧木嫁接苗對(duì)弱光耐受性較低，對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)能力更強(qiáng)，可利用的有效光合輻射范圍較大，光合能力更強(qiáng)。

植物光合作用的日變化曲線(xiàn)一般為單峰型或雙峰型[27]。不同年齡砧木嫁接苗凈光合合速率(Pn)變化趨勢(shì)相似，但4年生砧木嫁接苗的Pn值整體比2年生的Pn值要高，表明4年生砧木嫁接苗具有更強(qiáng)的光合能力。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)，2年生砧木嫁接苗Gs和Tr日變化趨勢(shì)與Pn幾乎一致，呈“雙峰”曲線(xiàn)，與戶(hù)金鴿[13]等人研究結(jié)果一致?？赡苁怯捎跍囟冗^(guò)高，植物蒸騰作用失水過(guò)多，當(dāng)水分供應(yīng)不足時(shí)，植物通過(guò)關(guān)閉氣孔從而減少水分的散失，進(jìn)而使得蒸騰速率下降?！肮夂衔缧荨笔且环N植物適應(yīng)不利環(huán)境的生理現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn)4年生砧木嫁接的植株比2年生砧木嫁接的植株的“午休”幅度更大，說(shuō)明4年生砧木受南方的高溫天氣影響更大。在溫度過(guò)高時(shí)，可通過(guò)拉遮陰網(wǎng)、噴灌等措施降低樹(shù)體溫度，促進(jìn)氣孔開(kāi)放，以維持較穩(wěn)定的光合性能[28]。

從日平均光合生理特性來(lái)看，4年生砧木的Pn、Gs、Ci、Tr、LUE均略高于2年生砧木，說(shuō)明此環(huán)境下，4年生砧木全天有機(jī)物的積累略高于2年生砧木，與張俊杰[16]等人研究結(jié)果類(lèi)似。經(jīng)過(guò)相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，不同年齡砧木嫁接苗的Pn與WUE、Gs、Tr呈一定的正相關(guān)，這說(shuō)明不同年齡的錐栗砧木嫁接苗在進(jìn)行光合作用的同時(shí)，大量的水分也隨蒸騰作用蒸發(fā)出去[29]。但關(guān)于不同年齡砧木錐栗嫁接苗其他生理生態(tài)因子相關(guān)性不同還尚需進(jìn)一步的研究。

4 結(jié) 論

不同砧木年齡對(duì)苗木生長(zhǎng)、光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率影響顯著，砧木年齡越大，嫁接苗的光合能力越強(qiáng)，光能利用效率更高。因此在湖南地區(qū)進(jìn)行錐栗良種苗木的嫁接，適宜選用較大年齡的砧木可有效促接穗生長(zhǎng)發(fā)育。