新疆草地優(yōu)勢(shì)種植物相對(duì)生物量沿海拔梯度變化特征

馬婧婧，劉耘華，盛建東，李寧，武紅旗，賈宏濤，孫宗玖，程軍回*

（1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆 烏魯木齊830052；2.新疆土壤與植物生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊830052）

草地作為世界上面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，其地上生物量在防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源、畜牧業(yè)發(fā)展和碳循環(huán)中均扮演著重要作用［1-2］?，F(xiàn)有研究表明，草地生態(tài)系統(tǒng)中植物的地上生物量既受到海拔和降水等環(huán)境因素的影響［3-4］，也受到群落結(jié)構(gòu)的影響［5］。質(zhì)量比假說(shuō)（mass-ratio hypothesis）認(rèn)為，優(yōu)勢(shì)種由于在群落中擁有較多的個(gè)體且在資源競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，是草地生態(tài)系統(tǒng)中生物量的主要貢獻(xiàn)者［6］。我國(guó)內(nèi)蒙古草地和北美草地的研究也證實(shí)了優(yōu)勢(shì)種地上生物量可占據(jù)總生物量的46.3%~87.6%和70%~80%［7-8］。鑒于優(yōu)勢(shì)種在群落地上生物量中的重要作用，研究?jī)?yōu)勢(shì)種地上生物量沿環(huán)境梯度的變化規(guī)律，對(duì)于深入理解草地植物地上生物量變化特征和草地管理，均有重要意義。

山地生態(tài)系統(tǒng)中，海拔被認(rèn)為是影響地上生物量變化的主要因素［9］?，F(xiàn)有研究表明，草地生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)種地上生物量隨海拔的變化，因研究對(duì)象的不同和海拔梯度差異，呈多種變化特征。例如：對(duì)我國(guó)四川岷江干旱河谷中的優(yōu)勢(shì)種地上生物量研究發(fā)現(xiàn)，蕕（Caryopteris）灌叢的地上生物量隨海拔上升呈降低的趨勢(shì)，而小花滇紫草（Onosma farreri）和川甘亞菊（Ajania potaninii）灌叢的地上生物量則隨海拔梯度的升高呈增加的變化趨勢(shì)［10］。此外，對(duì)九寨溝馬腦殼金礦山暖溫帶高山草甸草地的研究則顯示，一些主要優(yōu)勢(shì)種植物，如糙野青茅（Deyeuxila scabrescens）、白頂早熟禾（Poa acroleuca）和四川嵩草（Kobresia setchw anensis），其地上生物量隨海拔升高均呈先升高后降低的單峰型變化趨勢(shì)［11］。而對(duì)新疆塔爾巴哈臺(tái)山優(yōu)勢(shì)種鴨茅（Dactylis glomerata）的研究則發(fā)現(xiàn)，其地上生物量在各海拔地段無(wú)顯著差異［12］。上述這些研究極大地促進(jìn)了人們對(duì)優(yōu)勢(shì)種地上生物量隨海拔梯度變化規(guī)律的理解，但也存在一些亟待解決的問(wèn)題。首先，這些研究側(cè)重于分析優(yōu)勢(shì)種地上生物量隨海拔變化特征，而忽略了其相對(duì)生物量的變化特征?？紤]到優(yōu)勢(shì)種地上生物量因物種和所處的環(huán)境梯度不同存在顯著差異［8］，用地上生物量研究時(shí)存在標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一的問(wèn)題，而相對(duì)生物量則反映了優(yōu)勢(shì)種地上生物量占群落總生物量的百分比，具有統(tǒng)一的比較標(biāo)準(zhǔn)。因此，從相對(duì)生物量的角度來(lái)分析優(yōu)勢(shì)種地上生物量隨海拔梯度的變化特征，可擴(kuò)大和豐富人們對(duì)優(yōu)勢(shì)種生物量與海拔之間關(guān)系的理解。其次，考慮到群落中同時(shí)存在著多個(gè)優(yōu)勢(shì)種［7］，人們對(duì)于這些共存優(yōu)勢(shì)種之間，其相對(duì)生物量之間關(guān)系的理解，仍所知甚少。

新疆作為我國(guó)主要的草地分布區(qū)之一，由于“三山夾兩盆”的特殊地形地貌，使得新疆草地表現(xiàn)為明顯的垂直地帶性分布特征［13］。新疆草地?fù)碛休^大的海拔梯度，其海拔落差從最低處的-155 m（吐魯番艾丁湖）到最高處的8611 m（喀喇昆侖山的喬戈里峰），海拔落差為8766 m［13］。這種較大的海拔梯度，不僅形成了豐富的草地類(lèi)型，也孕育了大量的特有植物，如千葉蓍（Achillea millefolium）和伊犁絹蒿（Seriphidium transiliense）等［13］。這些特征為研究草地中優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔梯度的關(guān)系，提供了理想的研究對(duì)象?；诖?，本研究以新疆草地為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)新疆9種草地類(lèi)型中397個(gè)樣地優(yōu)勢(shì)種地上生物量的調(diào)查，重點(diǎn)解決以下3個(gè)科學(xué)問(wèn)題：1）不同草地類(lèi)型中優(yōu)勢(shì)種組成有何異同？2）優(yōu)勢(shì)種植物相對(duì)生物量沿海拔梯度，呈何種變化特征？3）共存優(yōu)勢(shì)種之間，其相對(duì)生物量呈何種內(nèi)在聯(lián)系？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究區(qū)位于我國(guó)新疆維吾爾自治區(qū)，地理位置為73°40′-96°18′E，34°25′-58°10′N(xiāo)。研究區(qū)總面積為1.66×106km2，約占中國(guó)陸地面積的1/6。新疆由于地處我國(guó)西北，遠(yuǎn)離海洋，屬典型的溫帶大陸性氣候，光熱資源充足，日照時(shí)數(shù)達(dá)2550~3500 h，無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)180~220 d，降水少，氣候干燥。海拔變化范圍為-155（吐魯番艾丁湖）~8611 m（喀喇昆侖山的喬戈里峰），年均降水量變化范圍為10~550 mm，年平均溫度在9~12oC。草地是新疆的主要植被類(lèi)型之一，總面積達(dá)5725.88×104hm2，草地面積占新疆總面積的34%［13］。據(jù)統(tǒng)計(jì)，新疆共有11種草地類(lèi)型，分別為低平地草甸、溫性荒漠、溫性草原化荒漠、溫性荒漠草原、溫性草原、溫性草甸草原、山地草甸、高寒荒漠、高寒草原、高寒草甸和沼澤。其中，山地草地為新疆所特有的草地類(lèi)型。該區(qū)域主要的土壤類(lèi)型為荒漠土、棕鈣土、栗鈣土、黑鈣土、高山（亞高山）草原土、高山（亞高山）草甸土、鹽堿土、風(fēng)沙土等［13］。

1.2 樣地布設(shè)和地上生物量調(diào)查

本研究以中國(guó)1∶100萬(wàn)的植被圖為基礎(chǔ)，結(jié)合草地類(lèi)型及其空間分布位置，于2011-2013年7月中旬-8月下旬，植物生長(zhǎng)達(dá)到最大生物量時(shí)進(jìn)行調(diào)查［14］。在全疆共調(diào)查了588個(gè)樣地，各樣地具體調(diào)查方法如下：首先，在每個(gè)樣地，隨機(jī)設(shè)置一個(gè)100 m×100 m的調(diào)查區(qū)域，記錄其草地類(lèi)型、經(jīng)緯度和海拔后（GPS，UniStrong）。在調(diào)查區(qū)域的對(duì)角線(xiàn)上設(shè)置一條100 m的樣線(xiàn)，沿此樣線(xiàn)，隨機(jī)設(shè)置3~5個(gè)1 m×1 m的樣方。其后，對(duì)每個(gè)樣方根據(jù)《中國(guó)高等植物圖鑒》［15］和《新疆高等植物檢索表》［16］進(jìn)行物種鑒定和記錄，其后，按物種分別收獲其地上生物量，并經(jīng)野外陰干和實(shí)驗(yàn)室烘干（75℃，48 h）后，測(cè)定其干重。

1.3 相對(duì)生物量計(jì)算和優(yōu)勢(shì)種篩選

在完成上述調(diào)查的基礎(chǔ)上，本研究?jī)H對(duì)397個(gè)按照1 m×1 m標(biāo)準(zhǔn)面積調(diào)查的樣地，根據(jù)文獻(xiàn)中介紹的方法，首先對(duì)每個(gè)樣方，計(jì)算各物種地上生物量占群落總生物量的百分比作為相對(duì)生物量［6］。其次，將各樣地的物種按相對(duì)生物量排序后，將相對(duì)生物量>5%的物種確定為優(yōu)勢(shì)種［6］。篩選后統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn)，這397個(gè)樣地共涉及9個(gè)草地類(lèi)型（圖1）。其中，低平地草甸（low plain meadow，LM）、高寒草甸（alpine meadow，AM）、高寒草原（alpine steppe，AS）、山地草甸（mountain meadow，MM）、溫性草甸草原（temperate meadow steppe，TMS）、溫性草原化荒漠（temperate steppe desert，TSD）、溫性草原（temperate steppe，TS）、溫性荒漠草原（temperate desert steppe，TDS）和溫性荒漠（temperate desert，TD）各有樣地38、2、20、6、10、36、67、85和133個(gè)（圖1）。

圖1 研究區(qū)域和樣地分布Fig.1 Study area and sites distr ibution

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

首先，在統(tǒng)計(jì)各草地類(lèi)型優(yōu)勢(shì)種基礎(chǔ)上，按樣方統(tǒng)計(jì)各優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)的頻次，來(lái)闡述各草地類(lèi)型的主要優(yōu)勢(shì)種組成。其次，根據(jù)統(tǒng)計(jì)學(xué)要求，對(duì)樣本量大于5的優(yōu)勢(shì)種（出現(xiàn)樣方數(shù)大于5），采用一般線(xiàn)性模型對(duì)二者關(guān)系分別進(jìn)行了線(xiàn)性和非線(xiàn)性的擬合［17］。如果某物種相對(duì)生物量與海拔之間同時(shí)存在顯著的線(xiàn)性和非線(xiàn)性關(guān)系，則進(jìn)一步通過(guò)赤池信息標(biāo)準(zhǔn)（akaike information criterion，AIC）來(lái)選取最優(yōu)的擬合模型（AIC值越低，模型擬合效果越好）［18］。如果某物種相對(duì)生物量與海拔之間，僅存在一種顯著關(guān)系（如線(xiàn)性或非線(xiàn)性關(guān)系），則直接采用該關(guān)系作為最優(yōu)擬合模型［19］。如果某物種相對(duì)生物量與海拔之間線(xiàn)性和非線(xiàn)性關(guān)系均不顯著，則表明二者之間無(wú)顯著關(guān)系［19］。最后，對(duì)群落中共存的優(yōu)勢(shì)種且符合統(tǒng)計(jì)要求（出現(xiàn)樣方數(shù)大于5）的物種，采用Pearson相關(guān)系數(shù)，兩兩量化二者之間關(guān)系。本研究所有分析均在R軟件中顯著性水平0.05的情況下完成。并根據(jù)分析結(jié)果，利用SigmaPlot 10.0進(jìn)行作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同草地類(lèi)型中優(yōu)勢(shì)種組成

本研究所涉及的9種草地類(lèi)型中，共有優(yōu)勢(shì)種植物169個(gè)，隸屬31科120屬。其中，優(yōu)勢(shì)種植物出現(xiàn)最多的為禾本科，共計(jì)33個(gè)物種，占總優(yōu)勢(shì)種植物的19.53%。其次分別為菊科、藜科和豆科，分別占總優(yōu)勢(shì)種植物的17.75%、14.20%和8.88%。優(yōu)勢(shì)種植物出現(xiàn)最少為白刺科、報(bào)春花科、車(chē)前科、大戟科、大麻科、夾竹桃科、龍膽科、牻牛兒苗科、毛茛科、旋花科、鳶尾科、紫草科，各自?xún)H占總優(yōu)勢(shì)種的0.59%（表1）。

表1 各科優(yōu)勢(shì)種名錄、數(shù)量和占總優(yōu)勢(shì)種的百分比Table 1 Names，number and percent of dominant species to total dominant species at family level

從草地類(lèi)型來(lái)看，各草地類(lèi)型中出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種，因草地類(lèi)型不同而異（表2）。其中，高寒草甸和山地草甸中優(yōu)勢(shì)種數(shù)量均少于5。高寒草甸優(yōu)勢(shì)種為珠芽蓼和紫花針茅，而山地草甸則為千葉蓍、早熟禾和苔草。其他7種草地類(lèi)型中，優(yōu)勢(shì)種數(shù)均大于5。其中，蘆葦是低平地草甸的最主要優(yōu)勢(shì)種，其出現(xiàn)的樣方數(shù)為104個(gè)。在高寒草原、溫性草甸草原、溫性草原化荒漠、溫性草原和溫性荒漠草原中，最主要的優(yōu)勢(shì)種為針茅，其出現(xiàn)的樣方數(shù)分別為30、13、26、91和81個(gè)。而在溫性荒漠，其最主要的優(yōu)勢(shì)種則為角果藜，共出現(xiàn)在74個(gè)樣方。

2.2 優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔之間的關(guān)系

對(duì)滿(mǎn)足統(tǒng)計(jì)學(xué)要求，即出現(xiàn)樣方數(shù)大于5的77個(gè)優(yōu)勢(shì)種，進(jìn)一步通過(guò)一般線(xiàn)性模型分析發(fā)現(xiàn)，在新疆草地中，優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔之間關(guān)系，可以歸為以下5類(lèi)：1）優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔之間無(wú)顯著關(guān)系，共計(jì)有50個(gè)優(yōu)勢(shì)種（P>0.05），占總分析優(yōu)勢(shì)種的64.9%。2）優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量隨海拔升高，呈先降低后增加的U型變化趨勢(shì)（圖2）。該類(lèi)共有9個(gè)優(yōu)勢(shì)種，分別為白羊草、假木賊、賴(lài)草、蛇麻黃、苔草、星毛委陵菜、珠芽蓼、豬毛菜、補(bǔ)血草，占總分析優(yōu)勢(shì)種的11.7%。3）優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖3）。該類(lèi)優(yōu)勢(shì)種共有8個(gè)，分別為白莖絹蒿、旱蒿、黃芪、藜、蒲公英、沙生針茅、野韭菜、針茅，占總分析優(yōu)勢(shì)種的10.4%。4）優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔之間呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4），該類(lèi)優(yōu)勢(shì)種共有6個(gè)，分別為博洛塔絹蒿、高山絹蒿、角果藜、蘆葦、短花針茅和苦豆子，占總分析優(yōu)勢(shì)種的7.8%，其共同特征為普遍存在于溫性荒漠中（表2）。5）優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔之間呈先升高后降低的單峰型關(guān)系（圖5），該類(lèi)優(yōu)勢(shì)種共有4個(gè)，分別為叉毛蓬、昆侖針茅、鐮芒針茅、羊茅，占總分析優(yōu)勢(shì)種的5.2%。

圖2 9種相對(duì)生物量與海拔之間表現(xiàn)顯著U型關(guān)系的優(yōu)勢(shì)種Fig.2 Nine dominant species for which their relative biomass exhibited a U-shaped r elationship with elevation

圖3 8種相對(duì)生物量與海拔呈顯著正相關(guān)關(guān)系的優(yōu)勢(shì)種Fig.3 Eight dominant species for which their relative biomass were positively correlated with elevation

圖4 6種相對(duì)生物量與海拔呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的優(yōu)勢(shì)種Fig.4 Six dominant species for which their relative biomass were negatively associated with elevation

圖5 4種相對(duì)生物量與海拔呈單峰型關(guān)系的優(yōu)勢(shì)種Fig.5 Four dominant species for which their relative biomass exhibited a unimodal pattern with elevation

表2 各草地類(lèi)型中優(yōu)勢(shì)種名錄及其出現(xiàn)的頻次Table 2 Names and frequency of dominant species for each grassland type

續(xù)表1 Continued Table1

2.3 共存優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量之間的關(guān)系

對(duì)樣本量符合統(tǒng)計(jì)要求的24個(gè)共存優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量分析結(jié)果表明，有19對(duì)共存優(yōu)勢(shì)種表現(xiàn)為顯著相關(guān)關(guān)系（表3）。其中，僅羊茅和星毛委陵菜相對(duì)生物量之間表現(xiàn)為顯著正相關(guān)關(guān)系，其他18對(duì)優(yōu)勢(shì)種的相對(duì)生物量，均表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。具體而言，博洛塔絹蒿與4種優(yōu)勢(shì)種植物呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，分別為針茅、叉毛蓬、角果藜和苔草，角果藜和木地膚與3種優(yōu)勢(shì)種植物呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。戈壁針茅和針茅與2種優(yōu)勢(shì)種植物呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，白羊草、羊茅、花花柴和唐松草僅與1個(gè)優(yōu)勢(shì)種呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表3 共存優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量之間相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients of relative biomass among coexisted dominant species

3 討論

3.1 新疆草地不同草地類(lèi)型中優(yōu)勢(shì)種組成

本研究基于2011-2013年對(duì)新疆草地優(yōu)勢(shì)種的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，9種草地類(lèi)型共涉及169個(gè)優(yōu)勢(shì)種，隸屬于31科120屬。通過(guò)對(duì)比20世紀(jì)80年代對(duì)新疆草地的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雖然經(jīng)過(guò)20多年的變化，但新疆草地中優(yōu)勢(shì)種并未發(fā)現(xiàn)明顯變化。例如，20世紀(jì)80年代調(diào)查結(jié)果顯示，溫性草原的主要優(yōu)勢(shì)種為羊茅、針茅和昆侖針茅，溫性草原化荒漠中的主要優(yōu)勢(shì)種為纖細(xì)絹蒿、博洛塔絹蒿、沙生針茅、鐮芒針茅，低平地草甸中的主要優(yōu)勢(shì)種為蘆葦、芨芨草、甘草、花花柴等［13］，本研究結(jié)果與其一致。這些結(jié)果表明，新疆各草地類(lèi)型的優(yōu)勢(shì)種組成，并未隨時(shí)間發(fā)生變化。

3.2 優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔之間的關(guān)系

前期研究發(fā)現(xiàn)隨海拔升高，草地生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)種生物量呈增加、降低，先增加后降低和無(wú)顯著關(guān)系等多種形式［10-12］。本研究通過(guò)分析新疆草地中優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔的關(guān)系也發(fā)現(xiàn)，二者關(guān)系可分為以下5類(lèi)：無(wú)顯著關(guān)系、先降低后增加的U型變化特征、顯著正相關(guān)關(guān)系、顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系和先增加后降低的單峰型變化特征。第一類(lèi)為出現(xiàn)比例最多的，二者之間無(wú)顯著關(guān)系，這與前期在塔爾巴哈臺(tái)山地優(yōu)勢(shì)種鴨茅的研究結(jié)果相同［12］。導(dǎo)致這種現(xiàn)象的可能原因有：第一，海拔梯度的不同所致，由于植物分布受到海拔的影響［9，20-21］，這一類(lèi)植物普遍的特征是其分布的海拔范圍較窄。第二，由于這些植物普遍表現(xiàn)為一年生植物，存在明顯的年際效應(yīng)，其在多雨的季節(jié)和年份對(duì)群落地上生物量貢獻(xiàn)較大［22］，可能也是導(dǎo)致沒(méi)有顯著關(guān)系的原因之一。第二類(lèi)關(guān)系隨海拔升高呈U型變化趨勢(shì)，即隨著海拔的升高優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量呈先降低后升高的變化趨勢(shì)，這類(lèi)變化趨勢(shì)的原因目前并不清楚，有待未來(lái)進(jìn)一步的研究。第三類(lèi)為正相關(guān)關(guān)系，這些植物主要分布在溫性草原及溫性荒漠類(lèi)草原中，其分布的海拔較低且水分條件較差。由于植物的生長(zhǎng)和生物量普遍受到水分的限制，隨著海拔的升高，使得土壤水分增多，有利于植被的生長(zhǎng)，其地上生物量也呈增加的趨勢(shì)［10，23］。第四類(lèi)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的可

能原因是，這些植物主要分布于海拔較低的荒漠類(lèi)草原，普遍表現(xiàn)為耐旱和生長(zhǎng)速度較低的特征，隨著海拔升高和水分可利用性增加，其他生長(zhǎng)速度快的物種，由于在水分競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)，可通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)排斥降低該類(lèi)植物的生物量［24］。第五類(lèi)為單峰型，即隨著海拔的升高優(yōu)勢(shì)種地上生物量呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，這與在九寨溝馬腦殼金礦山暖溫帶高山草甸草地優(yōu)勢(shì)種生物量的研究結(jié)果一致［11］。這可能是因?yàn)殡S著海拔的升高，中海拔地區(qū)適宜大多數(shù)草本植物的增長(zhǎng)，而高海拔地區(qū)的溫度及濕度降低、空氣稀薄，不適于植物的生長(zhǎng)，則地上生物量表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)。如本研究中的羊茅，在海拔3000 m時(shí)生物量達(dá)到峰值，其后呈下降的變化特征。

3.3 共存優(yōu)勢(shì)種間相對(duì)生物量之間的關(guān)系

大量研究證實(shí)，群落中地上生物量主要由幾個(gè)共存的優(yōu)勢(shì)種所貢獻(xiàn)［7-8］。本研究表明，新疆草地中共存優(yōu)勢(shì)種間相對(duì)生物量以負(fù)相關(guān)關(guān)系為主，僅有1對(duì)物種在相對(duì)生物量之間，表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系。對(duì)于正相關(guān)關(guān)系而言，其主要的原因可能是種間的互惠關(guān)系。有研究表明，在環(huán)境嚴(yán)酷的條件下，如高海拔和荒漠地區(qū)，個(gè)體較高的植物可通過(guò)遮擋太陽(yáng)輻射，進(jìn)而改變微環(huán)境，為個(gè)體較矮的植物提供一個(gè)相對(duì)適宜的環(huán)境，從而有利于其生長(zhǎng)［25］。本研究中，由于羊茅和星毛委陵菜同時(shí)共存于氣候溫暖、半干旱的溫性草原，羊茅作為牛羊喜食的牧草，會(huì)吸引牛羊的啃食和踐踏，而放牧踐踏有益于星毛委陵菜不定根的形成，促進(jìn)其繁殖與生長(zhǎng)［26］。共存優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量之間的負(fù)相關(guān)關(guān)系，可能存在以下原因：在資源有限的生境中，一些對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)占優(yōu)勢(shì)的植物，勢(shì)必會(huì)限制其他植物的生長(zhǎng)［27-28］。例如，博洛塔絹蒿與針茅都為生長(zhǎng)于溫性荒漠中的多年生草本植物，二者對(duì)資源的利用有同樣的偏好，其對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)可能是二者存在負(fù)相關(guān)關(guān)系的主要原因［29-30］。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)新疆9種草地類(lèi)型中397個(gè)樣地優(yōu)勢(shì)種系統(tǒng)性的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，新疆草地共有優(yōu)勢(shì)種169種，且主要集中在禾本科。隨海拔梯度，優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量呈無(wú)顯著關(guān)系、U型（先降低后增加）、顯著正相關(guān)、顯著負(fù)相關(guān)和單峰型（先增加后降低）5種變化形式。這些結(jié)果表明，前期研究中所報(bào)道的這些變化趨勢(shì)并不矛盾，不同優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量與海拔之間的關(guān)系，因優(yōu)勢(shì)種所在的草地類(lèi)型和分布的海拔范圍而異。此外，群落中共存優(yōu)勢(shì)種相對(duì)生物量之間，多表現(xiàn)為顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明優(yōu)勢(shì)種之間存在較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)作用。這些結(jié)果表明，未來(lái)新疆草地在地上生物量管理和維持中，應(yīng)針對(duì)各草地類(lèi)型的優(yōu)勢(shì)種，尤其是群落中共存的優(yōu)勢(shì)種，予以重點(diǎn)關(guān)注。