東祁連山小葉金露梅+杯腺柳灌叢草地植被和土壤對其自然恢復(fù)演替的響應(yīng)

賀翔，白梅梅，徐長林，宋美娟，汪鵬斌，魚小軍

（甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅蘭州730070）

高寒灌叢是由耐寒、耐旱灌木組成的特殊群落，是青藏高原灌叢生態(tài)系統(tǒng)重要的植被類型之一［1］，也是祁連山林線上限經(jīng)過嚴(yán)酷的自然選擇保存下來的生物頂級群落［2］，約有1.16×105hm2，分布面積居世界之最［3］，廣泛分布于我國青藏高原海拔2700~4500 m的山地陰坡、半陽坡、潮濕灘地及高海拔的山地陽坡［4］。高寒灌叢具有適應(yīng)低溫干旱、抗風(fēng)沙、耐貧瘠、更新快的特點，并且含有豐富的植物資源，同時也是野生動物的棲息地和藏系家畜的放牧地［5］，以水土保持、涵養(yǎng)水源以及調(diào)節(jié)氣候等生態(tài)功能維持著地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)平衡［6］。其中，小葉金露梅（Potentilla parvifolia）灌叢是高寒落葉灌叢的典型代表之一，也是青藏高原主要的夏秋牧場，分布面積達(dá)1.02×105hm2［7］。此外，杯腺柳（Salix cupularis）也是高寒灌叢的主要建群種［8］。

近年來，由于氣候變化、長期過度放牧、草原火管理以及大氣CO2濃度升高等多種因素相互作用［9］，使全球灌叢分布范圍擴(kuò)大，出現(xiàn)灌叢化現(xiàn)象，嚴(yán)重影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。同時也引起了北半球局部地區(qū)碳儲量的變化，從而成為科學(xué)家們關(guān)注的新焦點［10］。目前，祁連山區(qū)高寒灌叢正在發(fā)生進(jìn)展演替，諸多學(xué)者則對祁連山灌叢的分布［11-12］、生物量［13-14］、土壤特性［15-18］、氣候響應(yīng)［19-21］及放牧影響［22-24］等方面進(jìn)行了研究，而對祁連山區(qū)高寒灌叢植被-土壤對其自然恢復(fù)演替的響應(yīng)鮮有報道。因此，清晰認(rèn)識高寒灌叢的自然恢復(fù)演替特征，回答不同恢復(fù)演替階段小葉金露梅+杯腺柳灌叢碳儲量和土壤理化性質(zhì)變化特征等科學(xué)問題，可為灌叢草地的恢復(fù)治理、放牧管理和草牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展與利用提供借鑒與參考，也為高寒區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的響應(yīng)和反饋方面提供支持和例證。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在青藏高原東祁連山的天?？h金強(qiáng)河地區(qū)，地理坐標(biāo)為37°11′-37°15′N，102°34′-102°47′E，該區(qū)海拔2950~3400 m，屬大陸性高原季風(fēng)氣候，空氣稀薄、太陽輻射強(qiáng)，晝夜溫差大，水熱同期，無絕對無霜期，僅分冷、熱兩季，年均氣溫-0.1℃，最熱月為7月，均溫為12.7℃，最冷月為1月，均溫為-18.3℃，≥0℃年積溫1380℃·d，年均降水量416 mm，多集中于7-9月，年蒸發(fā)量為1592 mm。天然植被為高寒灌叢草地，占該區(qū)草地總面積60%以上［25］，優(yōu)勢種為小葉金露梅和杯腺柳，伴生種以高山繡線菊（Spiraea alpine）、珠芽蓼（Polygonum viviparum）、矮生嵩草（Kobresia humilis）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、藨草（Scirpus triqueter）、球花蒿（Artemisia smithii）、委陵菜（Potentilla chinensis）等為主。土壤以山地黑鈣土、亞高山灌叢草甸土和高山灌叢草甸土等為主，土層厚40~80 cm，土壤p H值為7.0~8.2［26］。

1.2 試驗設(shè)計

利用“空間替代時間”的方法［27］，并依照任繼周［28］的《草業(yè)科學(xué)研究方法》，于2018年8月，對研究區(qū)小葉金露梅+杯腺柳灌叢草地植被狀況進(jìn)行調(diào)查，依據(jù)調(diào)查結(jié)果并以灌木數(shù)量性狀（蓋度、高度、冠幅和生物量等）為劃分標(biāo)準(zhǔn)，同時參考李其等［29］對植被恢復(fù)演替階段的劃分方法，在二級階地的小葉金露梅+杯腺柳灌叢草地中選擇布設(shè)4類樣地，分別代表未恢復(fù)期（no recovery stages，NR）、恢復(fù)初期（initial stages of restoration，IR）、恢復(fù)中期（middle stages of restoration，MR）和恢復(fù)后期（late stages of restoration，LR）4個恢復(fù)演替階段，重復(fù)3次。每個研究樣地面積為100 m×100 m，海拔3300 m左右，坡度2°~5°。根據(jù)實地調(diào)查與入戶訪問得知，研究區(qū)于1998年之前為聯(lián)戶經(jīng)營草地，超載過牧使灌叢草地受到極大破壞，1998年以后該區(qū)劃分為牧民自主經(jīng)營草地，夏季休牧冬季利用，冬季補(bǔ)飼時間提前且補(bǔ)飼量逐年加大，采食率降低，各樣地隨時間的推移受干擾程度逐漸減小，一直處于自然恢復(fù)演替（進(jìn)展演替）狀態(tài)（表1）。

表1 試驗樣地基本情況Table 1 The basic situations of r esearch plots

1.3 測定方法

1.3.1 碳儲量測定 于2018年8月分別在各樣地內(nèi)隨機(jī)設(shè)置5個10 m×10 m樣方，在樣方中隨機(jī)選取小葉金露梅、杯腺柳灌叢各3叢，測量其面積，挖取植株分別裝袋帶回實驗室，按葉、枝、莖、根分別收集，并在灌叢下取3個0.5 m×0.5 m樣方收集草本地上和地下部分植物量，裝袋帶回實驗室。然后對根系泥土用流水清洗干凈，并將所有樣品置入電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱（GZX-GF101-3-BS-Ⅱ，上海）于105℃殺青30 min，再于65℃下烘干至恒重后稱其干重，并粉碎，過0.15 mm網(wǎng)篩，裝入棕色廣口瓶。所有樣品炭化后置入500~550℃馬弗爐灼燒5 h，然后稱重至恒重，計算樣品有機(jī)質(zhì)含量（soil organic matter content,OM,g·g-1）和碳儲量（carbon storage,CS,g·m-2）。

式中：F0為樣品灼燒前質(zhì)量（g）；F1為樣品灼燒后質(zhì)量（g）；W為生物量（g·m-2）；1.724為有機(jī)質(zhì)與有機(jī)碳的換算系數(shù)。

1.3.2 土壤呼吸通量測定 于2018年8月分別在各樣地的對角線附近均勻選擇5個10 m×10 m樣方，在樣方中選擇具有代表性觀測點2處（叢內(nèi)和叢間，在研究中將灌叢植株垂直投影所在的范圍稱為叢內(nèi)，將灌叢垂直投影與投影之間的草地區(qū)域稱為叢間），即每個樣地10個點，在測定前1 d，將PVC環(huán)嵌入土壤中，其嵌入深度為2 cm，清除環(huán)內(nèi)的植物和凋落物，經(jīng)24 h平衡后測定，測定時保證PVC環(huán)無任何松動，采用土壤碳通量自動測量系統(tǒng)（Li-8100，北京）進(jìn)行土壤呼吸通量測定。選擇天氣晴朗，氣候條件穩(wěn)定的時間，測定時間一般為8：00-12：00 am，每個點測定時間約為2 min，所有測定點必須在4 h內(nèi)完成。連續(xù)測定8 d，共測2次。為了消除日動態(tài)變化的影響，每次按不同順序進(jìn)行測定。

1.3.3 土壤水分和容重測定 采用環(huán)刀法測定土壤容重，在每個樣地的叢內(nèi)和叢間隨機(jī)挖掘3個土壤剖面，用直徑5 cm土壤環(huán)刀按0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土層取土壤容重樣品，每層5次重復(fù)，將圓柱狀土柱（含環(huán)刀）裝入樣品盒帶回實驗室，稱重后置入電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱（GZX-GF101-3-BS-Ⅱ，上海）于105℃烘干至恒重后稱其干重，計算土壤水分含量（soil water content,W,%）與容重（soil bulk density,d,g·cm-3）。

式中：m0為烘干至恒重的空鋁盒重量（g）；m1為鋁盒和土樣烘干前的重量（g）；m2為鋁盒及土樣烘干至恒重的重量（g）。

式中：W0為環(huán)刀重量（g）；W1為環(huán)刀與土壤的總重量（g）；V為環(huán)刀的容積，環(huán)刀容積統(tǒng)一為100 cm3。

1.3.4 土壤化學(xué)性質(zhì)測定 采用5點取樣法，利用直徑3.5 cm土鉆按0~10 cm、10~20 cm和20~30 cm土層取樣，5次重復(fù)，取400~500 g土樣帶回實驗室，撿出土壤中碎石子、草根等，陰干后研磨細(xì)，過0.25 mm篩，測定土壤有機(jī)質(zhì)（重鉻酸鉀-外加熱法，g·kg-1）、全氮（半微量凱氏定氮法，g·kg-1）、全磷（H2SO4-HClO4消煮-鉬銻抗比色法，g·kg-1）、全鉀（NaOH熔融-火焰光度法，g·kg-1）含量；過1 mm篩，測定速效氮（堿解擴(kuò)散法，mg·kg-1）、速效磷（高錳酸鉀氧化-葡萄糖還原法，mg·kg-1）、速效鉀（NH4OAc浸提-火焰光度法，mg·kg-1）含量［30］。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用SPSS 22.0對相關(guān)數(shù)值進(jìn)行單因素方差分析，用Duncan法進(jìn)行多重比較，結(jié)果以“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤”表示，采用Microsoft Excel 2016進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小葉金露梅+杯腺柳灌叢碳儲量變化

隨著小葉金露梅+杯腺柳灌叢恢復(fù)演替期的延長，杯腺柳的葉、枝、莖和根的碳儲量呈增大趨勢，各恢復(fù)期間差異顯著（P<0.05），根系碳儲量高于地上部分碳儲量，但差異不顯著（P>0.05）；而小葉金露梅的葉、枝、莖和根的碳儲量呈減小趨勢，各恢復(fù)期間差異顯著（P<0.05），地上部分碳儲量略高于根系碳儲量，差異不顯著（P>0.05）；草本碳儲量有降低的趨勢，其地上部分碳儲量表現(xiàn)為NR>IR>MR>LR，差異顯著（P<0.05），而地下部分碳儲量表現(xiàn)為NR>ER>MR=LR；整個群落碳儲量呈升高的趨勢，且差異顯著（P<0.05）（圖1）。

圖1 小葉金露梅+杯腺柳灌叢碳儲量動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes in the carbon storage of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.2 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤呼吸通量變化

叢間土壤呼吸通量隨灌叢恢復(fù)演替期的延長呈降低的趨勢，NR與IR，IR與MR無顯著差異（P>0.05），LR顯著低于NR、IR和MR（P<0.05）；叢內(nèi)土壤呼吸通量基本保持不變，各恢復(fù)期無顯著差異（P>0.05）（圖2）。

圖2 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤呼吸變化Fig.2 Dynamic changes in the soil r espiration of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.3 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤物理性質(zhì)變化

2.3.1 土壤含水量變化 小葉金露梅+杯腺柳灌叢叢間和叢內(nèi)土壤含水量隨灌叢恢復(fù)期的延長均有降低的趨勢。叢間土壤含水量在0~10 cm土層中LR顯著低于NR、IR和MR（P<0.05）；在10~20 cm土層中LR顯著低于NR和IR（P<0.05）；在20~30 cm土層中各恢復(fù)期間無顯著差異（P>0.05）（圖3）。叢內(nèi)0~10 cm土層中IR、MR和LR之間無顯著差異（P>0.05），均顯著低于NR（P<0.05）；在10~20 cm土層中MR和LR顯著低于NR（P<0.05）；在20~30 cm土層中NR、IR和MR之間無顯著差異，LR顯著低于NR和IR（P<0.05）。

圖3 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤含水量變化Fig.3 Dynamic changes in the soil water contents of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.3.2 土壤容重變化 隨著小葉金露梅+杯腺柳灌叢恢復(fù)期的延長，叢間和叢內(nèi)土壤容重呈增大的趨勢。叢間0~10 cm土層中LR顯著高于NR和IR（P<0.05）；在10~20 cm土層中MR、LR顯著高于NR、IR（P<0.05）；在20~30 cm土層中各恢復(fù)期間無顯著差異（P>0.05）（圖4）。叢內(nèi)0~10 cm土層中NR、IR、LR均顯著高于MR（P<0.05）；在10~20 cm土層中MR、LR均顯著高于NR、IR（P<0.05）；在20~30 cm土層中NR、IR、MR之間無顯著差異（P>0.05），且均顯著低于LR（P<0.05）。

圖4 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤容重變化Fig.4 Dynamic changes in the soil bulk density of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.4 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤養(yǎng)分含量變化

2.4.1 有機(jī)質(zhì)含量變化 隨著小葉金露梅+杯腺柳灌叢的逐漸恢復(fù)，叢間和叢內(nèi)各層土壤有機(jī)質(zhì)含量均呈先升后降的單峰曲線變化趨勢。叢間土壤有機(jī)質(zhì)含量在0~10 cm土層中峰值為MR，表現(xiàn)為：MR>IR>LR>NR，差異顯著（P<0.05）；10~20 cm土層中峰值為IR，且顯著高于MR、LR（P<0.05）；在20~30 cm土層中峰值為IR，且顯著高于NR、MR和LR（P<0.05）（圖5）。叢內(nèi)土壤有機(jī)質(zhì)含量在0~10 cm土層中峰值為MR，表現(xiàn)為：MR>IR>NR=LR；在10~20 cm土層中峰值為IR，NR、IR和MR間無顯著差異（P>0.05），均顯著高于LR（P<0.05）；在20~30 cm土層中峰值也為IR，顯著高于NR、MR、LR（P<0.05）。

圖5 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤有機(jī)質(zhì)含量變化Fig.5 Dynamic changes in the soil organic matter of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.4.2 全氮和速效氮含量 隨著小葉金露梅+杯腺柳灌叢恢復(fù)期的延長，叢間土壤全氮含量在0~10 cm土層中呈先升后降的趨勢，IR顯著高于NR和LR（P<0.05）；在10~20 cm土層中LR顯著低于NR，但顯著高于IR（P<0.05）；在20~30 cm土層中各恢復(fù)期間無顯著差異（P>0.05）（圖6）。叢內(nèi)全氮含量在0~10 cm土層中呈降低的趨勢，MR和LR均顯著低于NR和IR（P<0.05）；在10~20 cm土層中MR顯著高于NR和IR（P<0.05）；在20~30 cm土層中NR、IR、MR之間無顯著差異（P>0.05），其中LR顯著低于IR（P<0.05）。

土壤速效磷含量隨灌叢恢復(fù)期延長呈先升后降的趨勢。叢間0~10 cm土層中速效磷含量表現(xiàn)為：MR>IR>LR>NR，差異顯著（P<0.05）；在10~20 cm土層中IR顯著高于NR、MR和LR（P<0.05）；在20~30 cm土層中NR、MR、LR均顯著低于IR（P<0.05）（圖7）。叢內(nèi)土壤速效磷含量在0~10 cm土層中IR、LR顯著低于NR、MR（P<0.05）；在10~20 cm土層中表現(xiàn)為：IR>MR>NR>LR，差異顯著（P<0.05）；在20~30 cm土層中IR顯著高于NR、MR和LR（P<0.05）。

圖7 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤速效氮含量變化Fig.7 Dynamic changes in the soil available nitrogen of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.4.3 全磷和速效磷含量 隨著小葉金露梅+杯腺柳灌叢恢復(fù)期的延長，叢間土壤全磷含量呈升高的趨勢。在0~20 cm土層中IR、MR和LR無顯著差異（P>0.05），均顯著高于NR（P<0.05）；在20~30 cm土層中NR、IR和MR之間無顯著差異（P>0.05），均顯著低于LR（P<0.05）（圖8）。叢內(nèi)土壤全磷含量在0~10 cm土層中各恢復(fù)期之間無顯著差異（P>0.05）；在10~20 cm土層中呈升高的趨勢，LR顯著高于NR、IR和MR（P<0.05）；在20~30 cm土層中呈先升后降的趨勢，LR顯著低于NR、IR和MR（P<0.05）。

叢間土壤速效磷含量呈先升后降的趨勢，在0~10 cm土層中MR顯著高于NR、IR和LR（P<0.05），NR和LR無顯著差異（P>0.05）；在10~20 cm土層中MR顯著高于IR和LR（P<0.05）；在20~30 cm土層中IR顯著高于NR（P<0.05）（圖9）。叢內(nèi)土壤速效磷含量在0~10 cm土層中各恢復(fù)期之間無顯著差異（P>0.05）；在10~20 cm土層中呈降低趨勢，LR顯著低于NR、IR、MR（P<0.05）；在20~30 cm土層中呈升高趨勢，NR、IR、MR之間無顯著差異（P>0.05），均顯著低于LR（P<0.05）。

圖9 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤速效磷含量變化Fig.9 Dynamic changes in the soil available phosphorus of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

2.4.4 全鉀和速效鉀含量 隨著小葉金露梅+杯腺柳灌叢恢復(fù)期的延長，叢間土壤全鉀含量呈升高的趨勢，在0~10 cm土層中IR、MR、LR之間無顯著差異（P>0.05），均顯著高于NR（P<0.05）；在10~20 cm土層中MR和LR顯著高于NR和IR（P<0.05）；在20~30 cm土層中MR和LR顯著高于NR（P<0.05）（圖10）。叢內(nèi)土壤全鉀含量在0~20 cm土層中IR和LR無顯著差異（P>0.05），均顯著高于NR和MR（P<0.05）；在20~30 cm土層中IR和LR顯著高于NR（P<0.05）。

圖10 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤全鉀含量變化Fig.10 Dynamic changes in the soil total potassium of P.parvifolia+S.cupularis shr ubland

土壤速效鉀含量在叢間0~10 cm土層中表現(xiàn)為：MR>LR>IR>NR，差異顯著（P<0.05）；在10~20 cm土層中各恢復(fù)期之間無顯著差異（P>0.05）；在20~30 cm土層中LR顯著高于NR、IR和MR（P<0.05）（圖11）。土壤速效鉀含量在叢內(nèi)0~10 cm土層中呈降低的趨勢，LR顯著低于NR、IR和MR（P<0.05）；在10~20 cm土層中呈先升后降的趨勢，NR、MR、LR之間無顯著差異（P>0.05），均顯著低于IR（P<0.05）；在20~30 cm土層中NR、IR和MR之間無顯著差異（P>0.05），其中IR顯著高于LR（P<0.05）。

圖11 小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤速效鉀含量變化Fig.11 Dynamic changes in the soil available potassium of P.parvifolia+S.cupularis shrubland

3 討論

3.1 灌叢碳儲量變化特征

碳平衡研究是全球變化研究的焦點問題，草地作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的一部分，在碳平衡和碳循環(huán)中發(fā)揮著重要的作用。方精云等［31］研究表明，目前中國草地生物量碳密度在294.00~348.10 g C·m-2，中國草地生態(tài)系統(tǒng)碳庫大小為29.10 Pg C，還迫切需要研究中國陸地生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力及植物碳庫動態(tài)變化，尤其是灌叢生態(tài)系統(tǒng)碳儲量變化。本研究表明，隨著灌叢草地的恢復(fù)演替，群落碳儲量增大4倍左右，其主要是由于杯腺柳灌叢密度、面積和生物量隨著時間的推移大幅度增加，這與鄧華平等［32］研究，在沒有其他因素影響的情況下，總碳儲量隨著林齡的增加而增加的結(jié)果相符。本研究發(fā)現(xiàn)，莖和根提供了大部分碳儲量，與黨曉宏等［33］報道的粗枝條和粗根是單株灌叢碳儲量的主要貢獻(xiàn)者這一結(jié)果相一致。本研究中灌木碳儲量呈倍數(shù)增長趨勢，而灌叢下草本層碳儲量則呈減少的趨勢，這與李紅琴等［6］報道的金露梅灌叢植被主要以草本固碳為主的觀點相悖，因為整個群落碳儲量呈上升的趨勢，其主要貢獻(xiàn)來自灌木，灌木密度越大，生物量越大，碳儲量也越大。

3.2 土壤物理性質(zhì)與呼吸通量變化特征

本研究中土壤含水量隨土層加深呈降低的趨勢，這是由于灌叢生物量隨恢復(fù)期延長而增大，導(dǎo)致植物蒸騰耗水較高，其蒸發(fā)總量是草地斑塊的4~6倍［9］。并且根系分布由淺變深，對0~30 cm土壤的疏松作用由強(qiáng)變?nèi)酰詈蠓祷氐皆嫉臓顟B(tài)，因此土壤容重呈增大的趨勢。賀翔等［18］對東祁連山小葉金露梅灌叢進(jìn)行的不同恢復(fù)期碳儲量和土壤養(yǎng)分的研究發(fā)現(xiàn)，小葉金露梅灌叢草地叢間和叢內(nèi)土壤含水量呈增加趨勢，表層容重有減小趨勢，本研究結(jié)果與其相反，說明小葉金露梅+杯腺柳灌叢蒸發(fā)量大，需水量多。

土壤呼吸是土壤中碳返還大氣的主要途徑，也是目前全球大氣中碳增加的一個重要來源［34］。土壤呼吸會受諸多因素的影響，如土壤有機(jī)物、微生物、基質(zhì)和環(huán)境狀況等。本研究表明，隨灌叢草地的恢復(fù)演替，小葉金露梅+杯腺柳灌叢叢間土壤呼吸有降低的趨勢，叢內(nèi)則基本保持不變。其主要原因歸結(jié)于灌叢地上生物量逐漸增大，叢內(nèi)凋落物量隨之增多，土壤呼吸速率降低，這與劉順等［35］報道的凋落物量對土壤呼吸具有抑制作用的觀點相一致。小葉金露梅和杯腺柳灌叢冠幅的變大，使遮陰效果更顯著，不僅使灌叢內(nèi)土壤溫度的上升受到抑制，嚴(yán)重影響了叢間草地的溫度，這與Li［36］報道的低溫會限制土壤呼吸速率的觀點一致。

3.3 土壤養(yǎng)分含量變化特征

高寒地區(qū)的灌叢土壤隨植被的恢復(fù)演替而產(chǎn)生差異性。在相同的氣候條件下，土壤養(yǎng)分情況主要取決于土壤母質(zhì)和生物因素。土壤有機(jī)質(zhì)是指示土壤健康的關(guān)鍵指標(biāo)，其含量受土地利用方式、人為耕作管理措施等因素的影響［37］。本研究發(fā)現(xiàn)，隨植被恢復(fù)期的延長，土壤有機(jī)質(zhì)含量增多，但灌木生物量增大到一定程度，有機(jī)質(zhì)含量卻有下降的趨勢，這與胡克林等［38］隨著植物產(chǎn)量的不斷提高，部分地區(qū)的有機(jī)質(zhì)入不敷出，呈下降趨勢的結(jié)果相一致。土壤中的氮素主要來源于土壤表層植物殘體和動物殘體及微生物等有機(jī)質(zhì)的積累［39］。本研究結(jié)果表明，土壤全氮含量在0~10 cm土層呈下降的趨勢，這與張興昌等［40］研究報道的植被覆蓋可有效減少土壤全氮的流失，其減少作用隨覆蓋度的增大而增加的結(jié)果相悖，這是由于全氮養(yǎng)分的增加依賴于地表植被對土壤養(yǎng)分的回饋［41］。另外，草本等植被有減少趨勢，不能有效為土壤回饋養(yǎng)分，且灌木和草本植物對養(yǎng)分的攝取大于土壤養(yǎng)分的積累，故養(yǎng)分含量有降低趨勢。Weier［42］認(rèn)為，植被覆蓋可有效減少土壤侵蝕，并將植被減蝕作用歸結(jié)于植被莖葉對降水的截留作用，植被根系對土壤的固結(jié)作用和植被對徑流傳遞的阻礙作用，植被在防止土壤顆粒流失的同時，相應(yīng)地減少了土壤全氮的流失，其減少作用隨覆蓋度的增大而增加［40］，本研究結(jié)果與其相一致，灌叢冠幅逐漸增大，叢內(nèi)土壤全氮含量比叢間降低幅度小。劉躍建等［43］研究認(rèn)為，林分年齡越大則土壤全磷含量越高，本研究中小葉金露梅+杯腺柳灌叢土壤全磷含量增加的結(jié)果與此相符，也與何佳等［44］20~60 cm土層土壤有機(jī)碳含量隨高山柳（Salix cupularis）生長年限增加而不斷升高，但氮、磷含量隨年限增加呈降低趨勢的結(jié)果相符。但與Fan等［45］隨年限增加，植被可提高表層土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的結(jié)果相悖。其主要是由于灌叢生長過程中對土壤氮、磷養(yǎng)分的吸收逐漸大于枯枝落葉的分解，而且隨著年限的增加，這種不均衡狀況不斷加劇［46］。

土壤速效養(yǎng)分是植物生長發(fā)育所必需基本元素的直接來源，其含量變化規(guī)律與土壤類型、地形地貌及成土母質(zhì)的分布情況有一定的聯(lián)系［47］。而對于磷，Osono等［48］研究發(fā)現(xiàn)，木質(zhì)素與磷的質(zhì)量比率高時，磷會被固定在枯枝落葉中，當(dāng)比值小時，磷將從枯枝落葉中釋放以增加土壤養(yǎng)分含量。本研究結(jié)果表明，小葉金露梅+杯腺柳灌叢經(jīng)過長時間的恢復(fù)，叢內(nèi)枯枝落葉將大量積累，枯落物增加，導(dǎo)致部分磷固定在枯枝落葉中而未被釋放，造成土壤速效磷含量很低，這與Jiao等［49］研究的有效磷含量與有機(jī)質(zhì)和全氮含量具有顯著正相關(guān)的結(jié)果相悖。相比于叢間，灌叢叢內(nèi)速效磷含量高，這與其大量的枯枝落葉，土壤微生物含量高，礦化分解全磷的能力較強(qiáng)有關(guān)［50］。賀翔等［18］對東祁連山小葉金露梅灌叢不同恢復(fù)期的研究表明，小葉金露梅灌叢草地土壤有機(jī)質(zhì)、速效氮、速效磷含量呈先增后減或減少的趨勢，本研究結(jié)果與其相符，說明高寒灌叢進(jìn)行自然恢復(fù)演替，最終土壤養(yǎng)分含量會有減少的趨勢。

目前，小葉金露梅+杯腺柳灌叢仍繼續(xù)發(fā)生著進(jìn)展（恢復(fù)）演替。據(jù)研究表明，在保證生態(tài)安全的前提下進(jìn)行適度放牧，可以控制灌叢擴(kuò)張，使草地能夠保持較高的物種多樣性［51］，促進(jìn)草地景觀物質(zhì)和養(yǎng)分的良性循環(huán)。其次，適當(dāng)砍伐［52］、火燒［53］及施用選擇性除草劑［54］可以減緩灌木的生長速度。

4 結(jié)論

小葉金露梅+杯腺柳灌叢經(jīng)過長時間（20年）的恢復(fù)演替，為陸地生態(tài)系統(tǒng)增加了碳儲量，發(fā)揮了其促進(jìn)碳循環(huán)和碳平衡等生態(tài)功能。但同時土壤含水量降低，容重增加，并且有機(jī)質(zhì)、全氮、速效氮、速效磷等養(yǎng)分含量有減少或先增后減的趨勢，降低了土壤的理化性質(zhì)，使生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力受到影響。因此，綜合考慮高寒區(qū)“土-草”資源的利用效率，當(dāng)下需要進(jìn)一步研究灌叢草地合理的調(diào)控機(jī)制，為草本植物提供優(yōu)越的生存發(fā)展環(huán)境，使灌木和草本植物協(xié)調(diào)、和諧生長，提升土壤理化特性，優(yōu)化生態(tài)環(huán)境和提高草牧業(yè)經(jīng)濟(jì)效益。