劉 迪,戴 晉,侯艷紅,陳 莉,王文豪,范志業(yè),陳 琦,師興凱,郭 鳴,李世民*,黃建榮
(1. 漯河市農(nóng)業(yè)科學院,國家植物保護郾城觀測實驗站,河南漯河 462300;2. 漯河市糧油飼料產(chǎn)品質(zhì)量監(jiān)督檢驗站,河南漯河 462000;3. 河南省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所,河南省0號昆蟲雷達野外觀測研究站,鄭州 450002)
昆蟲群落是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分,研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中害蟲群落的組成結(jié)構(gòu)及多樣性變化是揭示農(nóng)業(yè)害蟲成災機制并進行可持續(xù)治理的基礎(chǔ)工作之一(高書晶等,2004)。通過調(diào)查分析不同種植區(qū)域內(nèi)農(nóng)作物上昆蟲群落的組成及動態(tài),為農(nóng)業(yè)有害生物的可持續(xù)管理提供策略(Lilietal., 2020),調(diào)查不同品種內(nèi)的群落結(jié)構(gòu),是評價作物抗性水平的主要途徑(沈方圓等,2020),調(diào)查不同間作下作物產(chǎn)量和昆蟲群落組成及多樣性,為農(nóng)藥化肥的減施提供依據(jù)(李立坤等,2019)。同時長期調(diào)查昆蟲群落是反應氣候變化及耕作方式變化的重要數(shù)據(jù),為人類可持續(xù)利用土地提供重要依據(jù)(Belletal., 2019; Macgregoretal., 2019)。
一直以來,我國對農(nóng)業(yè)害蟲的防治策略大多針對單一害蟲,而這往往忽視了昆蟲群落對害蟲控制作用,這也導致了主要害蟲被控制,而害蟲抗藥性迅速增加、農(nóng)藥使用壽命迅速縮短,次要害蟲成為主要害蟲,生物多樣性降低、生態(tài)環(huán)境破壞、農(nóng)田昆蟲群落結(jié)構(gòu)脆弱等一系列問題(Wuetal.,2008;李曉強等,2008;Luetal.,2010b;高希武,2010;陳培育等,2014;李國平等,2015;蕭玉濤等,2019)。因此,掌握農(nóng)作物害蟲群落的演替規(guī)律,明確農(nóng)作物眾多害蟲的發(fā)生危害與暴發(fā)成災因素,提出害蟲監(jiān)測預警和可持續(xù)治理的理論與方法是害蟲防治工作的重中之重(陸宴輝等,2017)。
目前在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)群落的調(diào)查中,多數(shù)農(nóng)業(yè)害蟲成蟲因為對人工燈光具有明顯的趨性,已經(jīng)成為群落調(diào)查的重要的調(diào)查方法之一,燈光誘集的成蟲能夠反映害蟲的消長變化(張國彥等,2005;江幸福等,2009),在我國水稻種植區(qū)內(nèi)的稻飛虱和稻縱卷葉螟等(柯漢云等,2014)、北方旱作種植區(qū)的金龜子群落(劉超華等,2013;陳琦等,2020)及對最新入侵物種草地貪夜蛾的監(jiān)測和防控中得到廣泛的應用(江幸福等,2019;楊普云等,2019;劉杰等,2019)。
河南省是我國重要的糧食主產(chǎn)區(qū),全省糧食作物種植面積穩(wěn)定在0.107億hm2左右,全年糧食產(chǎn)量穩(wěn)定在650億kg以上(河南省統(tǒng)計局,2019),保障河南省作物產(chǎn)量對扛穩(wěn)我國糧食安全具有重要意義。漯河市位于河南中部地區(qū),耕地面積占全市總面積的70.25%,研究農(nóng)作物害蟲群落結(jié)構(gòu)及其時序動態(tài),精準測報和及時防控優(yōu)勢害蟲種類對于保證漯河市糧食生產(chǎn)安全至關(guān)重要。同時漯河是我國南北氣候的過渡地帶,有獨特的地理區(qū)位特點,是遷飛性害蟲東方黏蟲等遷飛的主要通道(李光博等,1964)。因此,本研究在漯河市城邊農(nóng)田內(nèi)設置蟲情測報燈,2010-2019年連續(xù)觀察獲得農(nóng)作物害蟲成蟲發(fā)生情況數(shù)據(jù),分別從群落結(jié)構(gòu)、群落多樣性的時間動態(tài)等方面對數(shù)據(jù)進行分析,以明確目前漯河市農(nóng)作物害蟲的群落結(jié)構(gòu),了解不同時期害蟲發(fā)生特點,為進一步的害蟲預測預報以及綜合防控提供參考依據(jù)。
蟲情測報燈1臺,采用鶴壁佳多科工貿(mào)有限公司生產(chǎn)的JBD2型智能自動蟲情測報燈,光源為20 W黑光燈,主波長365 nm,燈管離地高度1.5 m。
1.2.1測報燈周圍環(huán)境
燈誘地點位于漯河市農(nóng)業(yè)科學院五里崗試驗基地(114°0′ E,33°58′ N),試驗地面積23.35 hm2。測報燈周圍地勢平坦,無高大建筑和樹木遮擋,基地內(nèi)小麥與玉米連作為主,也有小麥與大豆、花生、芝麻或紅薯等作物連作,麥棉套種等種植模式,基地外周邊農(nóng)田主要種植小麥和玉米。
當?shù)孛磕犒準諘r間在5月25日-6月5日之間,5月中旬小面積播種春玉米和春花生,夏糧作物主要為小麥,秋糧作物有玉米、大豆、芝麻、花生、紅薯等。
1.2.2調(diào)查方法與內(nèi)容
燈誘時間于每年的4月1日開始,10月31日結(jié)束。每天收集1次誘到的昆蟲,帶回室內(nèi)進行分類鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(王平遠等,1983;蔣金煒等,2014;雷仲仁等,2014),昆蟲鑒定到種。
1.2.3數(shù)據(jù)分析
使用Excel和DPS 18.10版數(shù)據(jù)處理軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析,群落結(jié)構(gòu)特征采用優(yōu)勢度、多樣性、豐富度、均勻度及優(yōu)勢集中性等指數(shù)進行分析(丁巖欽,1994;張孝羲,1994)。
1.2.3.1 優(yōu)勢度的劃分
采用Berger-Parker指數(shù)(d):
Ni為群落優(yōu)勢個體的數(shù)量,N為群落總個體數(shù)。
根據(jù)指數(shù),d≥0.1時,該物種為優(yōu)勢種(Dominant species,Ds);0.05≤d<0.1時,該物種為豐盛種(Abundant species,As);0.01≤d< 0.05時,該物種為常見種(Frequent species,F(xiàn)s);0.001≤d<0.01時,該物種為偶見種(Occasional species,Os);d<0.001時,該物種為罕見種(Rare species,Rs)。
1.2.3.2 多樣性指數(shù)
采用Simpson-Wiener指數(shù)(H):
pi=Ni/N,Ni是第i種的個體數(shù),N是全部物種的個體總數(shù),pi是第i種的個體比例。
1.2.3.3 物種豐富度指數(shù)
采用Margalef指數(shù)(R):
S為物種總數(shù),N是全部物種的個體總數(shù)。
1.2.3.4 均勻度指數(shù)
采用Pielou指數(shù)(Jsw):
S為物種總數(shù),H為多樣性指數(shù)。
1.2.3.5 優(yōu)勢集中性指數(shù)
采用Simpson優(yōu)勢集中性指數(shù)(C):
pi=Ni/N,Ni是第i種的個體數(shù),N是全部物種的個體總數(shù),pi是第i種的個體比例。
2010-2019年共誘集到137種昆蟲,其中害蟲119種,天敵昆蟲18種,主要危害農(nóng)作物的害蟲14科、68種,分屬鱗翅目、鞘翅目、半翅目和直翅目(見表1)。其中,鱗翅目害蟲種類最豐富,共50種,分屬于夜蛾科、螟蛾科、尺蛾科、天蛾科和燈蛾科;鞘翅目害蟲共8種,分屬于金龜甲科、叩甲科、擬步甲科;直翅目害蟲共6種,分屬于螻蛄科、蝗總科和蟋蟀科;半翅目害蟲共4種,分屬于盲蝽科、蝽科和葉蟬科。
從誘集數(shù)量看,共誘集農(nóng)作物害蟲546 017頭;其中,鱗翅目害蟲335 338頭,占總誘蟲量的61.42%;其次為鞘翅目175 788頭,占比32.19%;直翅目32 033頭,占比5.87%;半翅目2 858頭,占比0.52%。夜蛾科共誘集237 197頭,占總誘集量的43.44%,其次為金龜甲科173 411頭(31.76%)、螟蛾科73 410頭(13.44%)、蟋蟀科28 959頭(5.30%)、尺蛾科16 763頭(3.07%)、天蛾科5 988頭(1.10%)、盲蝽科1 981頭(0.36%)、燈蛾科1 980頭(0.36%)、擬步甲科1 889頭(0.35%)、螻蛄科1 793頭(0.33%)、蝗總科1 281頭(0.23%)、蝽科852頭(0.16%)、叩甲科488頭(0.09%)、葉蟬科25頭(0.0046%)。
2.2.1年優(yōu)勢度
不同年份間14種主要害蟲的優(yōu)勢度指數(shù)之和均在0.9以上,其他害蟲年度優(yōu)勢度指數(shù)之和不足0.1(圖1),2010-2019年當?shù)刂饕οx種類組成無較大改變。將10年間害蟲誘集總量進行優(yōu)勢度分析,得出優(yōu)勢種2種,分別為暗黑鰓金龜(優(yōu)勢度指數(shù)為0.2678)和甜菜夜蛾(0.1077);豐盛種4種,分別為二點委夜蛾(0.0927)、黏蟲(0.0792)、棉鈴蟲(0.0693)和亞洲玉米螟(0.0631);常見種8種,分別為銅綠麗金龜(0.0448)、油葫蘆(0.0446)、小地老虎(0.0360)、甜菜葉螟(0.0329)、棉大造橋蟲(0.0307)、桃蛀螟(0.0220)、銀紋夜蛾(0.0160)和白條銀紋夜蛾(0.0101);偶見種23種,有勞氏黏蟲(0.0071)、豆天蛾(0.0071)、豆莢螟(0.0064)等;罕見種31種,有棉小造橋蟲(0.0007)、稻蛀莖夜蛾(0.0006)、八字地老虎(0.0002)等。草地貪夜蛾自2019年入侵我國和河南,以2019年單個年份誘集情況分析,在河南省漯河市草地貪夜蛾(0.0041)為偶見種。
圖1 2010-2019年河南漯河燈下農(nóng)作物主要害蟲優(yōu)勢度指數(shù)之和的年度間差異Fig. 1 Annual difference of the sum of dominance index of main crop pests under the lamp in Luohe City of Henan Province from 2010 to 2019
分別計算優(yōu)勢種、豐盛種和常見種共計14種害蟲不同年份的優(yōu)勢度指數(shù),2010-2019這10年間,暗黑鰓金龜、甜菜夜蛾、二點委夜蛾、黏蟲等共10種害蟲作為年度優(yōu)勢種(優(yōu)勢度指數(shù)>0.1)存在過,且不同害蟲有著不同的發(fā)生演變趨勢(圖2),黏蟲2019年的優(yōu)勢度顯著高于其他年份,棉鈴蟲、桃蛀螟優(yōu)勢度指數(shù)逐年上升;二點委夜蛾逐漸由優(yōu)勢種減少為常見種,小地老虎、甜菜葉螟、銅綠麗金龜、銀紋夜蛾等優(yōu)勢度呈逐年下降的趨勢。14種主要害蟲的年度優(yōu)勢度指數(shù)變異系數(shù)(C·V)由大到小分別為:棉大造橋蟲(1.3062)、桃蛀螟(1.0275)、油葫蘆(0.9550)、甜菜葉螟(0.9263)、二點委夜蛾(0.7839)、銀紋夜蛾(0.7508)、甜菜夜蛾(0.7268)、亞洲玉米螟(0.6641)、黏蟲(0.6379)、暗黑鰓金龜(0.6016)、銅綠麗金龜(0.5766)、小地老虎(0.4913)、白條銀紋夜蛾(0.4367)、棉鈴蟲(0.3469),表明棉鈴蟲、白條銀紋夜蛾、小地老虎等害蟲的發(fā)生數(shù)量較為穩(wěn)定,而棉大造橋蟲、桃蛀螟等害蟲發(fā)生數(shù)量變化較大。
圖2 2010-2019年河南漯河燈下農(nóng)作物主要害蟲的優(yōu)勢度指數(shù)年度變化 Fig.2 Yearly dynamic of dominance index of main agricultural pests under the lampin Luohe City of Henan Province from 2010 to 2019
2.2.2旬優(yōu)勢度
逐旬計算所有誘集害蟲的優(yōu)勢度,并統(tǒng)計各月份上、中、下旬優(yōu)勢種害蟲種類,表明小地老虎(4月上旬-5月上旬、5月下旬-6月中旬)和黏蟲(4月上旬、5月中旬-6月中旬)為夏糧作物的主要害蟲,對秋作物幼苗也造成危害;棉大造橋蟲(4月下旬、8月中旬)、二點委夜蛾(4月上中旬、7月)、棉鈴蟲(4月下旬-5月上旬、9月上中旬)和亞洲玉米螟(5月、9月上中旬)全年多代發(fā)生,為害期長;暗黑鰓金龜(6月上旬-8月下旬)、銅綠麗金龜(6月下旬-7月上旬)幼蟲蠐螬為地下害蟲,集中在夏季出土產(chǎn)卵;甜菜夜蛾(7月中旬-10月下旬)、油葫蘆(8月中下旬、9月中旬)、桃蛀螟(9月上旬)、甜菜葉螟(9月下旬-10月上旬)、草地貪夜蛾(10月中下旬)為秋季作物的主要害蟲(表2)。
表2 2010-2019年河南漯河燈下農(nóng)作物害蟲優(yōu)勢種旬計分布
2.3.1年群落特征
每年誘集到的物種數(shù)量在43~58種之間波動(C·V=0.1061),主要是由罕見種(如小豆長喙天蛾)的出現(xiàn)和消失以及外來物種入侵(如草地貪夜蛾)引起的;個體數(shù)量在25 336~75 280頭之間(C·V=0.3258),年度間浮動較大,主要是由于每年誘集到的優(yōu)勢種害蟲數(shù)量差異所導致(圖3)。
圖3 不同年份燈下農(nóng)作物害蟲群落的種類和個體數(shù)量(河南漯河,2010-2019年)Fig. 3 Number of species and individuals of agricultural pest community under the lamp in different years(Luohe City of Henan Province, 2010-2019)
多樣性指數(shù)在2.1186~2.7162之間(C·V=0.0831),物種豐富度指數(shù)在3.8169~5.6213之間(C·V=0.1259),均勻度指數(shù)在0.5263~0.6751之間(C·V=0.0878),優(yōu)勢集中性指數(shù)在0.0981~0.2540之間(C·V=0.3561)。多樣性指數(shù)與均勻度指數(shù)年度間波動較小,變異系數(shù)較低,表明10年間該群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定,沒有較大改變;10年間物種豐富度指數(shù)在逐漸增高,表明誘集到的害蟲種類有所增加;優(yōu)勢集中性指數(shù)較其他指數(shù)的變異系數(shù)偏高,2018年和2019年優(yōu)勢集中性指數(shù)明顯升高,顯示出有優(yōu)勢種害蟲的大發(fā)生(圖4)。
圖4 不同年份燈下農(nóng)作物害蟲群落主要特征指數(shù)(河南漯河,2010-2019年)Fig. 4 Main characteristic index of agricultural pest community under the lamp in different years(Luohe City of Henan Province, 2010-2019)
2.3.2旬群落特征
誘集害蟲物種數(shù)的旬間變化趨勢不同年份間較為一致;誘集個體數(shù)量旬間變化趨勢一致,但不同年份間誘集個體數(shù)量差異較大;4項指數(shù)年度變化趨勢均一致,均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)年份間差異不大(圖5)。
圖5 2010-2019年河南漯河燈下農(nóng)作物害蟲群落主要特征指數(shù)的旬計變化 Fig.5 Ten day change of main characteristic index of agricultural pest community under the lamp in Luohe City of Henan Province from 2010 to 2019
每年不同時段呈現(xiàn)出明顯的階段性特征,基于不同時段的發(fā)生特點可將全年分為4個階段:種類上升期(4-5月)、蟲量上升期(5-6月)、群落繁盛期(6-9月)和種群消退期(9-10月)(圖5)。4個階段的主要特點分別是:種類上升期害蟲種類迅速上升而蟲量較少,均勻度較高,多樣性和物種豐富度上升;蟲量上升期害蟲種類增速放緩,害蟲數(shù)量加速上升,均勻度迅速下降,多種主要害蟲數(shù)量已具優(yōu)勢;群落繁盛期害蟲種類逐漸達到峰值并穩(wěn)定,害蟲數(shù)量迅速上升至較高水平,各項指數(shù)波動較小,群落結(jié)構(gòu)豐富;種群消退期害蟲數(shù)量迅速減少至較低水平后,種類也迅速減少,各項指數(shù)波動較大。
本研究對漯河市趨光性農(nóng)作物害蟲群落結(jié)構(gòu)進行了連續(xù)10年的誘集和分類統(tǒng)計,共誘集4目,14科,68種,546 017頭,以鱗翅目為主,其次為鞘翅目、直翅目和半翅目,其中,夜蛾科害蟲在種類和數(shù)量上均占據(jù)主要優(yōu)勢,其次為金龜甲科和螟蛾科。當?shù)刳吂庑赞r(nóng)作物害蟲群落結(jié)構(gòu)常年較為穩(wěn)定,主要以甜菜夜蛾、暗黑鰓金龜、二點委夜蛾、黏蟲、棉鈴蟲、亞洲玉米螟等為主,銅綠麗金龜、油葫蘆、小地老虎、甜菜葉螟、棉大造橋蟲、桃蛀螟、銀紋夜蛾和白條銀紋夜蛾等也較為常見,2019年草地貪夜蛾入侵我國和河南,當年即成為秋糧作物的主要害蟲之一。
2013年6月上旬誘集黏蟲3 838頭,占該旬害蟲總數(shù)的60.79%,6月中旬誘集暗黑鰓金龜1 729頭(43.66%),6月下旬暗黑鰓金龜3 405頭(82.79%),遠高于其它年份同期,導致該時段多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)偏低,優(yōu)勢集中性指數(shù)偏高。同樣,2013年9月上旬亞洲玉米螟2 889頭(58.80%);9月中旬亞洲玉米螟5 024頭(60.33%);10月下旬甜菜夜蛾225頭(86.54%)等均是由于優(yōu)勢種害蟲數(shù)量暴發(fā)而引起多樣性指數(shù)較大的波動。這與羅志義(1982)所得結(jié)論影響生態(tài)系統(tǒng)中群落多樣性的因子主要是優(yōu)勢種群所占比例的高低所一致,也證明了優(yōu)勢種害蟲的暴發(fā)會引起群落多樣性指數(shù)的降低。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中的昆蟲群落結(jié)構(gòu)還容易受到農(nóng)事操作管理的影響而變化(劉雨芳,2019),劉婭萌等(2020)研究表明,集約化的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動是造成傳粉昆蟲多樣性喪失的主要原因。每年的6月和10月隨著夏糧和秋糧的收獲,群落多樣性的顯著下降也體現(xiàn)了農(nóng)田害蟲群落的這一顯著特征。但2014年9月中旬物種豐富度指數(shù)的突然降低是由于連續(xù)8 d降雨,導致該時間段誘蟲種類和數(shù)量的劇減,表明了外界環(huán)境條件對昆蟲群落結(jié)構(gòu)的干擾作用。
結(jié)合當?shù)剞r(nóng)作物害蟲群落結(jié)構(gòu)時序變化規(guī)律及優(yōu)勢種害蟲的為害特點,建議在不同時期對害蟲群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控應結(jié)合各時期的發(fā)生特點,采取有針對性的防控手段。4月上旬-5月中下旬應加強麥田黏蟲防治和春玉米苗期害蟲防治,著重關(guān)注田間黏蟲、棉鈴蟲、二點委夜蛾、小地老虎和玉米螟等優(yōu)勢種的發(fā)生動態(tài);5月下旬-6月上中旬應重點關(guān)注地下害蟲的防治,也應注意棉鈴蟲、玉米螟和中黑盲蝽等害蟲的發(fā)生動態(tài);6月中下旬-8月中下旬優(yōu)勢種害蟲種類多數(shù)量大,應重點關(guān)注黏蟲、棉鈴蟲、玉米螟、甜菜夜蛾、中黑盲蝽、棉大造橋蟲、草地貪夜蛾等害蟲,二點委夜蛾可在麥收后和玉米播后苗前防治幼蟲,成蟲盛期可采用燈光誘殺;8月下旬-10月下旬應注意玉米穗部的玉米螟、桃蛀螟等為害。應在小麥播種前注意提高整地質(zhì)量和秸稈還田質(zhì)量,以減少各種越冬害蟲的存活數(shù)量。新入侵物種草地貪夜蛾寄主范圍廣、繁殖能力強、遷飛擴散快、危害程度重和防控難度大(Rogeretal.,2017;Toepferetal.,2019;郭井菲等,2019),將對當?shù)厍镒魑锷a(chǎn)帶來更大的挑戰(zhàn)和沖擊,生產(chǎn)上應密切關(guān)注。
農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)有其復雜的結(jié)構(gòu),昆蟲群落中種類的上升和下降有其復雜的內(nèi)因和外因,與害蟲內(nèi)部競爭、天敵群落的控制、農(nóng)事操作方式和種植制度變遷,甚至與氣候變化存在一定的關(guān)系。漯河市及周邊地市常年以種植糧食作物為主,并且以小麥-玉米為主流輪作模式,近年花生和果樹面積急劇增加,同時由于耕作方式、小農(nóng)經(jīng)濟下種植作物區(qū)塊化零散等影響,本研究還需要結(jié)合這些外在因素,進一步分析天敵群落和害蟲群落之間的關(guān)系,擬挖掘出對農(nóng)田管理更為有價值的害蟲控制策略,為農(nóng)田害蟲綜合防控,建立和保持穩(wěn)定的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)提供理論依據(jù)。