甘油在反芻動物生產中的應用

樸泯宇 刁其玉 屠 焰

(中國農業(yè)科學院飼料研究所，農業(yè)農村部飼料生物技術重點實驗室，北京 100081)

近年來，隨著全球范圍內人們對能源物質的高需求導致生物性燃料，特別是運輸用液體燃料的生產需求不斷增加，以取代化石能源，最終提高能源安全和應對溫室氣體排放[1]。這一現(xiàn)象對高產量副產品的處理能力的要求也隨之升高。例如，玉米和植物油是生物乙醇和生物柴油生產中所利用的原料，其副產品之一是甘油(圖1)。而甘油是甘油三酯的重要結構成分，也是糖異生過程中的重要前體物質[2]。當動物禁食時，自身可以利用體內脂肪作為能量來源，脂肪代謝產生的游離脂肪酸和甘油釋放到血液中，一部分甘油在甘油激酶的催化下形成3-磷酸甘油參與糖酵解途徑，另一部分甘油則通過糖異生途徑轉化為葡萄糖，最終為機體提供營養(yǎng)與能量。

圖1 生物柴油生產過程中甘油的生成

由于甘油具有以上代謝特點，當給反芻動物飼喂甘油時，需要考慮以下幾個因素：1)飼糧中的能量供應；2)甘油是一種糖原前體；3)它可能會影響產奶量和乳成分。在反芻動物生產中，甘油被普遍用作能量飼料原料和飼糧中的谷物替代物[3-4]，在奶牛飼糧中的應用研究較多，以期預防或治療泌乳奶牛中常見的酮病。本文就甘油在反芻動物生產中的應用及其代謝研究結果進行綜述，特別是它對采食量、生長性能、營養(yǎng)物質消化率、瘤胃發(fā)酵、奶牛產奶量、肉牛胴體性狀和感官性狀的影響。

1 甘油的特性

甘油，又名丙三醇，是一種無嗅、無色并且略帶甜味的糖漿狀液體，在18 ℃以下會結晶變成固體，是一種非常弱的酸性化合物(pKa=14.4)，具有較高的沸點(290 ℃)，很難與其他非揮發(fā)性雜質分離。甘油存在于大多數(shù)動物體組織和生物液(腦脊液、汗液、糞便和血液等)中。在細胞內，甘油主要存在于線粒體、髓鞘和細胞質中。甘油的化學結構中具有3個羥基，可以形成分子間氫鍵，從而使甘油具有一定的黏性，并具有較強的保水能力[6]。甘油易溶于乙醇、水，微溶于二氧六環(huán)、乙醚和乙酸乙酯，但不溶于苯、四氯化碳、氯仿、石油醚等，主要用于藥物制劑、工業(yè)生產以及飼料添加等。此外，在室溫下，精制甘油處于液態(tài)，其干物質(DM)含量約為90%[7]，這種獨特的物理和化學性質使甘油成為制粒工藝中的特殊飼料原料。但純甘油在加熱時會發(fā)生分解，產生有毒的丙烯醛，所以在生產加工時應額外注意使用安全和防護。

2 甘油在瘤胃中的發(fā)酵、吸收和代謝

經計算和估測，飼糧中的甘油被反芻動物攝入后，主要通過3個途徑被吸收或代謝，包括通過瘤胃上皮的吸收(45%)、在瘤胃中發(fā)酵成揮發(fā)性脂肪酸(VFA)(25%)和通過瓣胃孔流到皺胃和小腸并被吸收利用(30%)[8]，被吸收的甘油進入肝臟后轉化成3-磷酸甘油，然后通過糖異生作用進一步生成葡萄糖，或者通過糖酵解分解代謝進入三羧酸循環(huán)[9](圖2)。其中，甘油的吸收可能主要是被動擴散，而不是促進擴散。水通道蛋白(aquaporin)是一種運輸?shù)鞍踪|，它攜帶甘油和水穿過哺乳動物各種組織的細胞膜，如瘤胃上皮和胃腸道[10]。然而，Omazic等[8]報道稱，甘油的瘤胃轉運不受水通道蛋白抑制劑的限制；此外，甘油在瘤胃上皮中的轉移隨著甘油水平的增加而線性增強，這表明對載體吸收的依賴性較小。

圖2 甘油參與的糖代謝途徑

甘油的密度為1.261 g/cm3，這與經過瘤胃排出的顆粒最佳密度相似[12]。Garton等[13]報道稱，當使用綿羊瘤胃液進行體外試驗時，發(fā)現(xiàn)大約25%的甘油在瘤胃液發(fā)酵2 h后被降解，90%以上的甘油在發(fā)酵8 h后消失。也有報道稱，通過體外試驗發(fā)酵甘油時，發(fā)現(xiàn)90%左右的甘油在發(fā)酵2 h后消失。Trabue等[14]也進行了類似的體外試驗，并發(fā)現(xiàn)80%左右的甘油在發(fā)酵24 h后被降解。Rémond等[15]通過瘤胃瘺管給飼喂玉米青貯的奶牛注入了480 g/d的甘油后，發(fā)現(xiàn)在發(fā)酵4 h后甘油完全被降解。也有研究表明，牛體內的甘油主要是在瘤胃中發(fā)酵，在胃腸道中的吸收速率較低[16]。

在幼齡動物方面，Omazic等[8]發(fā)現(xiàn)甘油可以從犢牛的胃腸道快速吸收。甘油作為糖原底物可通過甘油激酶被磷酸化為3-磷酸甘油；隨后，3-磷酸甘油被甘油磷酸脫氫酶氧化成磷酸二羥丙酮，同時生成煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH)和氫離子(H+)。在這個階段，磷酸二羥丙酮根據動物的能量狀態(tài)將進入糖異生或糖酵解途徑，當攝入量大于維持量時，相對于需求而增加的代謝物產量會導致能量沉積[17]。而在成年動物方面，由于瘤胃微生物對甘油的快速適應，甘油在瘤胃中的消失率非?？靃18]。研究表明，奶牛每天2次輸注200 g甘油，在飼喂2 h后85%的甘油會在瘤胃內消失，且血漿中甘油水平升高[19]。Rémond等[15]提出，大部分甘油可以直接在瘤胃中吸收；然而，盡管甘油瘤胃消失率的最大范圍為1.2～2.4 g/h，但即使在大劑量下，瘤胃對甘油的凈吸收也是有限的，大約只有10%的甘油(每頭牛925 g/d)在門靜脈中被回收為甘油，并被肝臟吸收用于合成葡萄糖[20]。建議進一步研究如何提高甘油給藥的吸收效率，以合成用于生產能量所需的葡萄糖，從而提高動物的生產性能。

牛鏈球菌(Streptococcusbovis，S.bovis)、埃氏巨型球菌(Megasphaeraelsdenii，M.elsdenii)和反芻獸月形單胞菌(Selenomonasruminantium，S.ruminantium)是甘油厭氧發(fā)酵的主要菌種。眾所周知，M.elsdenii將甘油發(fā)酵產生的乳酸轉化為丁酸[21]。瘤胃中丙酸的主要來源是S.ruminantium對琥珀酸的脫羧作用[22]。通過體外技術在綿羊瘤胃液中發(fā)現(xiàn)，丙酸是S.ruminantium利用甘油發(fā)酵產生的主要產物[23]。Lee等[24]研究發(fā)現(xiàn)，S.ruminantium、M.elsdenii和S.bovis可以利用甘油來減少NADH的形成，促進丙酸和丁酸的生成，為其他瘤胃微生物提供發(fā)酵飼糧所需的三磷酸腺苷(ATP)，從而提高瘤胃的能量效率。Boyd等[25]研究顯示，在反芻動物飼糧中添加甘油會導致VFA組成發(fā)生變化，以減少乙酸含量為代價而提高丙酸產量。據報道，給閹牛飼喂甘油后而導致了瘤胃內丙酸含量的增加，使得總VFA含量發(fā)生變化或提高[26]。此外，Kijora等[19]報道，向瘤胃內注射甘油可以降低瘤胃內pH和乙酸/丙酸的比值，抑制乳脂的合成；Linke等[27]試驗表明，在飼喂4 h后，添加甘油會減少瘤胃中乙酸含量，并增加丙酸和丁酸含量；Carvalho等[4]也報道稱，當在飼糧中添加甘油時，在瘤胃中發(fā)酵后會使乙酸比例顯著降低，丙酸和丁酸比例提高。然而，Kristensen等[20]觀察到，向瘤胃中注入甘油降低了瘤胃中乙酸含量，增加了丁酸含量，但是不影響丙酸含量；Trabue等[14]研究也表明，甘油在體外試驗中增加了瘤胃中丁酸、戊酸和己酸含量，但對乙酸和丙酸含量沒有影響。甘油對瘤胃中各VFA含量的不同影響可能是由于甘油的劑量與純度以及飼喂飼糧的性質不同所致。Rémond等[15]報道稱，當通過瘤胃瘺管給飼喂玉米青貯的奶牛注入240 g甘油時，丙酸的碳架中有35%～69%來自甘油。眾所周知，丙酸是一種糖原化合物，它保存碳原子并充當一個氫阱(hydrogen sink)。Avila-Stagno等[28]報道稱，由于甘油在瘤胃中廣泛轉化為丙酸，因此，最初假設為甘油的產丙酸性質可充當瘤胃的氫阱，從而減少甲烷的排放；然而，飼糧中甘油的添加并沒有減少羔羊的甲烷排放量，作者解釋稱，甘油發(fā)酵為丙酸本身并不構成氫阱，因為甘油在進入糖酵解前必須提供電子。甘油對甲烷缺乏影響，加上結合其他研究報告，表明甘油轉變成丙酸更可能發(fā)生在高粗料飼糧中[29]，而不是在高谷物飼糧中[3]。

據報道，在飼喂高精料飼糧的肉牛中，甘油抑制了蛋白質降解酶的活性[30]。Paggi等[31]研究顯示，當使用體外法逐漸增加牛瘤胃液中甘油添加量時，蛋白質降解酶活性降低了20%。此外，先前的研究表明，通過體外法將甘油添加到瘤胃液時，瘤胃脂肪酶活性降低了48%～77%[32]和46%～80%[33]，但不影響瘤胃DM消化率。前期其他研究結果表明，盡管飼用級甘油已被證實可以降低瘤胃內pH，但對纖維素降解酶活性并沒有影響[15,26]。Abo El-Nor等[34]利用體外法觀察了發(fā)酵底物中甘油對玉米的替代效果，發(fā)現(xiàn)添加量為7.2%和10.8%時降低了中性洗滌纖維(NDF)消化率；在瘤胃發(fā)酵參數(shù)上，逐漸降低了乙酸含量，但提高了丁酸、戊酸和總VFA含量；在瘤胃微生物數(shù)量上，逐漸降低了纖維素降解菌溶纖維丁酸弧菌(Butyrivibriofibrisolvens，B.fibrisolvens)和淀粉降解菌S.ruminantium的數(shù)量。雖然其機理尚不清楚，但甘油可能干擾了B.fibrisolvens與飼糧顆粒的黏附，使細菌無法獲得營養(yǎng)物質；至于S.ruminantium數(shù)量的減少，可能是由于底物中玉米含量的逐漸降低導致可利用淀粉和糖含量降低，最終抑制S.ruminantium的生長。然而，添加3.6%甘油時，NDF消化率和以上2種細菌的數(shù)量與對照組均沒有顯著差異，因此說明瘤胃微生物對甘油的敏感性可能取決于甘油的添加量。Roger等[35]報道稱，在體外培養(yǎng)基中添加5%的甘油時，降低了瘤胃內pH，并對瘤胃微生物蛋白質合成、黃化瘤胃球菌(Rumenococcusflavefaciens)和琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobactersuccinogenes)的纖維素降解活性、瘤胃發(fā)酵以及飼料消化造成負面影響，這表明少量添加甘油可能有利于動物生長，但添加量超過5%時可能會影響瘤胃微生物的活性，從而影響瘤胃內環(huán)境。

3 甘油作為能量飼料原料在反芻動物生產中的應用

3.1 對采食量的影響

采食量對動物的生產性能有很大影響。甘油對采食量的影響是劑量依賴性的，增加甘油水平與降低采食量是平行的[36-38]，但甘油對采食量影響的有效劑量并沒有明確，因為影響有效劑量的因素很多，包括甘油的純度、基礎飼糧、動物的生產階段等。

飼糧的適口性是影響采食量的主要因素，由于甘油帶有甜味的特性，飼糧中添加甘油可以有效改善飼糧的適口性，因此適量的甘油也被認為是一種能夠促進食欲的飼料原料。Piao等[39]的研究發(fā)現(xiàn)，在育肥期韓牛飼糧中用3.17%的甘油取代一部分糖蜜后，提高了精料采食量，并推測甘油可能比糖蜜有更強的食欲刺激作用。Parsons等[40]在小母牛飼糧中添加2%的甘油時，DM采食量沒有顯著變化，但添加4%以上時，DM采食量逐漸降低，且日增重和飼料轉化效率也有降低的趨勢。然而，有研究表明，甘油中的高能量濃度及其對瘤胃發(fā)酵的影響和瘤胃VFA比例的改變會對反芻動物的DM采食量產生負面影響[37]。Hales等[41]報道，用5%和10%的甘油逐漸替代干草，DM采食量呈現(xiàn)線性下降的趨勢，這種現(xiàn)象可能歸因于飼糧中能量濃度的增加。據Pyatt等[42]報道，以玉米為主的安格斯閹牛飼糧中添加10%的甘油時，采食量有下降的趨勢，但卻改善了日增重和飼料轉化率。Ezequiel等[36]也觀察到，與飼喂不含甘油的飼糧相比，給奶牛飼喂含量高達300 g/kg甘油的飼糧時DM采食量減少了15%。在泌乳山羊中，De Andrade等[37]發(fā)現(xiàn)，在飼糧中大幅度添加甘油(超過10.9%的粗甘油)后，瘤胃內的甘油可通過發(fā)酵產生大量丙酸和乙酸，從而限制采食量。一項關于水牛的試驗結果表明，在泌乳早期奶水牛飼糧中添加甘油，在低水平(每頭水牛150 mL/d)和高水平(每頭水牛300 mL/d)甘油的情況下，采食量均顯著下降且高水平組采食量的下降程度比低水平組更大[38]。不同試驗結果的差異性可能與動物的年齡、種類以及甘油的添加量、飼養(yǎng)環(huán)境等有關，其具體機制還有待進一步的研究。

粗甘油對動物采食量、新陳代謝和生產性能的不良影響可能歸因于以下幾點：1)粗甘油中存在甲醇等雜質[43]；2)甘油的瘤胃發(fā)酵速度[44]；3)瘤胃上皮細胞對甘油的吸收速度[45]。甘油的高能量濃度會影響氧化反應，從而增加肝臟中的三羧酸循環(huán)次數(shù)，導致飽腹感刺激和DM采食量減少。此外，采食量的減少也可以用肝臟氧化理論來解釋：由于肝臟的燃料氧化，肝細胞中ATP的濃度增加，其通過迷走神經向孤束核發(fā)送抑制信號，從而抑制下丘腦的飽腹感中樞[46]。

但矛盾的是，甘油本身具有甜味，理論上應該可以增加反芻動物的采食量，Ogborn[47]和Shin等[44]的試驗結果也證明了這一點，值得一提的是，Ariko等[48]研究表明，在泌乳奶牛飼糧中分別添加52、104和156 g/kg DM的甘油，DM采食量呈線性增長，甘油所引起的采食量增加表明瘤胃微生物區(qū)系提高了能量利用效率[37]。此外，甘油的物理特性，如黏度，可以保持飼糧顆粒的聚集性，減少瘤胃填充[49]。以上不同試驗結果之間出現(xiàn)的差異表明，我們需要進行更多的試驗來評價甘油水平、反芻動物種類以及飼糧類型等對采食量的影響，以對結果進行準確分析。表1詳細總結了近年來甘油對反芻動物采食量、生長性能以及營養(yǎng)物質消化率的影響。

表1 甘油對反芻動物采食量、生長性能以及營養(yǎng)物質消化率的影響

續(xù)表1項目 Items數(shù)量Number體重BW/kg最高添加量Maximum supplement level添加方式Supplement method效果Effect文獻Reference雜交閹牛 Crossbred steer100312±1320%TMR中添加添加量為20%時:生長性能(+);能取代玉米[55]瘤牛閹牛Bos indicus steer24321±50.2%添加劑形式添加量為0.2%時:糖異生效應(+),肌肉蛋白質分解(-)[56]雜交肉牛 Crossbred beef steer256322±1510%TMR中添加NH3濃度(-),增重和BCS(NS),異丁酸含量(+)[57]荷斯坦公牛 Holstein bull48335±912%精料中添加生長性能、瘤胃發(fā)酵、肉品質(NS);能取代能量飼料[3]雜交公牛 Crossbred bull44368±418%飼糧中添加飼料效率、肌肉大理石紋、糖異生效應(+)[58]內洛爾公牛 Nellore bull60374±2510%TMR中添加肉品質(NS);能取代10%的玉米或大豆皮[59]雜交育肥母牛 Crossbred finishing heifer63422±2916%TMR中添加添加量為2%時:增重、飼料效率(+)[40]內洛爾公牛 Nellore bull10427±1928%精料中添加添加量為21%時:增重、飼料效率(+);能取代玉米[60]韓牛閹牛 Korean cattle steer20647±113.57%精料中添加生長性能、肉品質、肌肉中還原糖和糖原含量(NS)[39]安格斯雜交閹牛 Angus-cross steer36667±344.3%飲水中添加肉品質(NS),肌內脂肪細胞大小(+)[61]奶牛 Dairy cow荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow8535±14156 g/kgTMR中添加DM采食量線性增長[48]荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow6587±3930%飼糧中添加隨著甘油水平的增加,采食量降低[36]荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow24594±39210 g/kgTMR中添加采食量(-),增重和BCS(NS),DM、CP和粗脂肪表觀消化率(+)[45]荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow36620±17300 g/dTMR中添加增重、BCS、DM采食量、產奶量(+)[26]荷斯坦奶牛 Holstein dairy cow24671±5810%精料中添加添加量為5%時:DM采食量(+),產奶量(NS);添加量為10%時:NDF消化率降低30%[44]水牛 Buffalo奶水牛 Dairy buffalo24552±11300 mL/d飲水中添加DM采食量(-),產奶量(+),增重和身體狀況評分(BCS)(NS),OM和非結構性碳水化合物表觀消化率(NS),干物質(DM)、粗蛋白質(CP)和粗纖維(CF))表觀消化率(+)[38]羊 Sheep 薩爾達母羊 Sarda dairy ewe3039.4±1.3400 mL/d飲水中添加DM采食量(-),母羊增重和BCS(NS),DM、中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)表觀消化率(+)[18]

續(xù)表1項目 Items數(shù)量Number體重BW/kg最高添加量Maximum supplement level添加方式Supplement method效果Effect文獻ReferenceSanta Inês雜交公羔羊 Santa Inês crossbred male lamb4021.0±0.818%飼糧中添加添加量為10.9%時:DM采食量最大,為1 293.76 g/d;添加量為10.7%時:DM、CP、NDF消化率最大[37]

3.2 對營養(yǎng)物質消化率的影響

與DM采食量一樣，在奶牛飼糧中添加甘油對營養(yǎng)物質消化率的影響在不同試驗之間仍有一些差異，且導致DM采食量不穩(wěn)定的因素幾乎與營養(yǎng)物質消化率相同。Südekum[16]研究顯示，反芻動物服用甘油對有機物(OM)、NDF和淀粉的表觀消化率沒有顯著影響。Boyd等[25]在產后奶牛飼糧中添加高達400 g/d的甘油時，采食量或營養(yǎng)物質表觀消化率沒有發(fā)生顯著變化。Winterholler等[62]也報道，當給妊娠后期肉牛母牛飼喂860 g/d甘油用于維持身體狀況評分(BCS)時，未發(fā)現(xiàn)對腸道纖維消化率產生負面影響。然而，Wang等[30]觀察到每頭奶牛添加100、200和300 g/d的甘油可以提高DM、NDF和ADF的消化率，這意味著瘤胃微生物活性增強[37]。Hales等[51]報道稱，當甘油作為育成期閹牛飼糧中粗飼料的替代原料使用時，觀察到有機物和淀粉的表觀消化率線性增加。此外，Paiva等[45]觀察到，當飼糧DM中粗甘油水平為70、140或210 g/kg時可以顯著提高泌乳奶牛對DM、CP和粗脂肪的消化率。Schr?der等[63]的研究表明，甘油改善瘤胃環(huán)境的方式與玉米相似，可以極大地提高營養(yǎng)物質的消化率。在水牛上，每天每頭飼喂150和300 mL甘油并不影響OM和非結構性碳水化合物的消化率，但顯著提高了DM、CP和粗纖維的消化率[38]。此外，飼糧DM中高達18%的甘油可以促進可溶性碳水化合物的利用[37]。有人提出假設，關于甘油能提高營養(yǎng)物質消化率所表現(xiàn)出的積極影響可能是由于甘油為瘤胃微生物提供了足夠的能量，為微生物蛋白質的生物合成提供了足夠的氮源[64]。另外，Donkin等[65]試驗表明，奶牛DM攝入量的5%、10%或15%用甘油代替玉米時，纖維消化率逐漸降低，其主要原因可能是由于甘油對瘤胃微生物區(qū)系和纖維素分解的負面影響造成的。飼糧中添加粗甘油降低了B.fibrisolvens的DNA濃度[34]。AbuGhazaleh等[66]觀察到在體外給予粗甘油可以降低黃化瘤胃球菌(Rumenococcusflavefaciens)和琥珀酸絲狀桿菌(Fibrobactersuccinogenes)的纖維素分解活性。這些問題可能是營養(yǎng)物質消化率降低的原因，尤其是纖維消化率。不同研究結果之間出現(xiàn)的差異可能與飼糧中甘油水平、飼糧以及試驗條件(體外試驗與體內試驗)有關。

3.3 對生長性能和泌乳性能的影響

在反芻動物飼糧中添加甘油對體重和BCS的影響因試驗而異，一些研究結果顯示沒有積極影響[18,38]，另一些研究的結果卻恰恰相反[26,67]，這取決于飼喂反芻動物的甘油水平、甘油純度、基礎飼糧等。甘油和玉米具有相似的能量價值[68]，當用甘油替代玉米作為唯一能源時，應注意甘油不提供玉米本身所含有的蛋白質或重要的礦物質這一事實[69]，因此，在試驗時應予以補充相應的營養(yǎng)物質[70]。在高粗料飼糧中，甘油能取代一部分粗飼料和谷物，研究表明，在粗飼料比例為40%的育成期閹牛飼糧中，添加7.5%的甘油可以替代一部分苜蓿或蒸汽壓片玉米，在采食量和生長速率等方面沒有顯著差異[51]。Anderson等[71]報道稱，在小母牛育肥飼糧中添加18%的甘油替代玉米及其副產品時，雖然降低了采食量，但對小母牛的增重沒有負面影響。Parsons等[40]研究顯示，當在小母牛育肥飼糧中添加2%的甘油時，采食量沒有顯著變化，但日增重和飼料轉化率有顯著的提高。Almeida等[72]研究表明，在反芻動物飼糧中添加甘油會增加動物體重，這主要是由于甘油對瘤胃發(fā)酵的刺激作用導致瘤胃中總VFA含量的增加，而瘤胃VFA促進瘤胃腔的生長和增殖，增加吸收面積，提高這些酸的去除能力，并為動物提供更大的能量吸收。Gorka等[73]研究顯示，飼喂甘油對奶牛體重和BCS有積極影響，并表明提高采食量、VFA產量和能量供應是改善體重和BCS的主要因素。此外，對運輸過程中的瘤牛(Bosindicus)閹牛用甘油滲透劑進行預防性處理后減少了24 h內的體內水分損失，但48 h后效果不明顯，但是與甘油相關聯(lián)的代謝活動增強了糖異生狀態(tài)，并持續(xù)48 h；最終，飼糧中添加甘油導致血液中葡萄糖水平升高，隨后胰島素水平升高，進而抑制肌肉蛋白質的分解，同時抵消了皮質醇水平增加所產生的氨基酸動員效應[56]。

在飼養(yǎng)場集中飼養(yǎng)犢牛的階段，甘油也被添加到肉牛犢牛飼糧中，目的是為了增加能量攝入和提高免疫功能[41]。盡管甘油對患有牛呼吸道疾病和鼻氣管炎的犢牛健康未起到顯著作用，但對飼料轉化率有一定的改善作用，進而被視為一種可行的飼料成分，同時建議甘油的最佳添加劑量為5%[41]。

乳畜的生活主要有3個階段：生長期、干乳期或非泌乳期和哺乳期。因此，甘油飼喂乳畜的效果取決于生命階段。在犢牛早期階段，腹瀉引起的脫水和能量缺乏是重要的死亡原因?？诜a充液可以維持體液和電解質的平衡。含有甘油的口服補充液可通過影響血糖水平在治療奶犢牛代謝紊亂中發(fā)揮重要作用[74]。Omazic等[74]比較了含有甘油的口服補充液和含有葡萄糖的口服補充液，發(fā)現(xiàn)與服用含葡萄糖的口服補充液的犢牛相比，服用含有甘油的口服補充液的犢牛的血糖水平更高。由于血糖水平是動物能量狀態(tài)的一個衡量指標，其結果表明甘油相對于葡萄糖增強了口服補充液中的能量供應。此外，口服補充液中加入甘油不會影響腸道細菌和乳酸菌的數(shù)量，但會在犢牛糞便中檢測到利用甘油的羅伊氏乳桿菌(Lactobacillusreuteri)數(shù)量的增加。

圍產期包括胎兒最終生長、產犢和開始哺乳。在此期間，乳腺器官泌乳所需的能量會急劇增加，導致奶牛血液中葡萄糖和胰島素水平分別降低和升高，血液中非酯化脂肪酸(non-esterified fatty acid，NEFA)和β-羥基丁酸(beta-hydroxybutyric acid，BHBA，衡量奶牛酮病程度的指標)水平升高[75]。甘油作為一種預防圍產期奶牛代謝疾病的方法，在許多試驗中進行了評估[76-77]。泌乳早期補充甘油可改善血液中葡萄糖水平，降低NEFA和BHBA水平，導致代謝狀態(tài)增強[78]。Johnson[79]曾報道可以使用甘油來預防酮病。在評估甘油治療酮病的潛在價值的試驗中，Donkin[68]建議過渡奶牛的甘油飼喂量為飼糧DM的5%～8%，但Schr?der等[80]使用10%的甘油替代奶牛飼糧中50%的淀粉，沒有觀察到對營養(yǎng)物質攝入量和消化率或瘤胃微生物合成的負面影響。此外，Carvalho等[4]報道稱，當在產前和產后奶牛飼糧中分別添加11.5%和10.8%的甘油時，發(fā)現(xiàn)血液葡萄糖水平有降低的趨勢，作者解釋稱，當瘤胃中丁酸產量超過瘤胃上皮可吸收代謝的范圍時，供給到肝臟的丁酸含量可能會增加，從而會影響肝臟中丙酸的糖異生作用。

在哺乳期動物飲食中增加能量攝入可以提高動物的泌乳性能[81]，因為這會影響血液中胰島素和葡萄糖的水平。甘油在奶牛產業(yè)中也被認為是一種重要的飼料原料，可以改善奶牛的能量平衡。此外，口服甘油可以有效減輕奶牛的酮病癥狀，并能提高其泌乳性能。有研究表明，當奶牛產后5 d口服500 mL/d甘油時，血漿中NEFA的水平被降低，這表明甘油的糖異生特性改善了能量平衡[47]。據報道，干甘油(干粉，含有至少65%的食品級甘油)也被認為是一種添加劑，當以Top-dressing的方式給哺乳早期奶牛飼喂干甘油時，對奶牛體內能量平衡起到了積極作用[82]。Paiva等[45]報道稱，泌乳中期奶牛飼糧中甘油添加量為21%時，DM消化率和瘤胃中丙酸含量得到提高，但會影響DM采食量和產奶量。因此，當甘油添加量低于14%時，可部分取代飼糧中的淀粉源，而且不會對奶牛的生長性能產生負面影響。Boyd等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在荷斯坦奶牛全混合日糧(TMR)中添加1.57%的甘油時，對產奶量、乳成分以及瘤胃發(fā)酵參數(shù)都產生了一定的影響，尤其是甘油降低了瘤胃中乙酸比例，增加了丙酸和丁酸比例，這將增加糖異生前體的供應，改善瘤胃上皮組織的生長，并可能增加瘤胃對營養(yǎng)物質的吸收。此外，Liu等[83]發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加甘油會緩解熱應激給荷斯坦奶牛帶來的負面影響，且飼喂量為153 g/d時，對能量代謝有改善作用，主要表現(xiàn)為血液中葡萄糖水平增加、NEFA水平，體重下降率減少。Goff等[77]研究顯示，當通過食道泵給母牛灌入1、2和3 L的甘油時，奶牛血液中葡萄糖水平分別提高了16%、20%和25%。通過以上這些研究結果可以看出，甘油的添加量和飼喂方式不同，對奶牛血液代謝產物和產奶性能的影響也會有所不同。DeFrain等[76]報道稱，飼喂高水平甘油(0.86 kg/d)的母牛產后第21天血漿葡萄糖水平急劇下降，但對DM采食量無明顯負作用，且飼喂低水平甘油(0.43 kg/d)的母牛在產后第21～70天時比飼喂高水平甘油的奶牛增加了更多的體重，且與對照組相比，飼喂高或低水平甘油奶牛牛奶中尿素氮含量降低，且瘤胃發(fā)酵參數(shù)中觀察到丙酸和丁酸含量增加，乙酸/丙酸的比例降低，以及血漿BHBA水平升高。雖然樣本數(shù)量有限且試驗結果呈現(xiàn)為一種趨勢，但可以假設甘油改變了瘤胃發(fā)酵，使丁酸含量增加，促使血漿BHBA水平升高。表2詳細總結了甘油在反芻動物乳畜飼養(yǎng)中對產奶量和乳成分的影響。

表2 甘油在反芻動物乳畜飼養(yǎng)中對產奶量和乳成分的影響

續(xù)表2項目 Items數(shù)量Number體重BW/kg最高添加量Maximum supplement level添加方式Supplement method效果Effect文獻Reference水牛 Buffalo奶水牛 Dairy buffalo24552±11150 mL/d飲水中添加產奶量(+),乳成分(NS),血液葡萄糖、BHBA水平(NS)[38]羊 Sheep薩爾達母羊 Sarda dairy ewe3039.4±1.3400 mL/d飲水中添加乳脂率(NS),牛奶中乳糖和尿素含量(-),牛奶中蛋白質含量(+)[18]

3.4 對肉牛胴體性狀和感官性狀的影響

由于甘油、氨基酸都是動物肝臟和腎臟中糖異生的重要底物[87]，而且瘤胃中產生的丙酸也可作為糖原前體物，甘油供應可通過糖異生途徑生成并增加肌肉中的糖原儲備。因此，源于甘油的葡萄糖可期待增加肌肉脂肪含量，從而改善肉的嫩度、風味和多汁性等感官性狀，進而提高肉品質量。由于甘油具有以上可期待效果，有關甘油對胴體性狀和肉質方面的研究也在持續(xù)開展。Krueger等[32]認為甘油在瘤胃內可抑制脂肪分解菌的活性，從而可增加不飽和脂肪酸的過瘤胃率，并進一步增強小腸的吸收率，使得飼糧中的單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸更多的被利用到肌肉合成中。Van Cleef等[88]報道稱，在Nellore公牛飼糧中添加甘油至30%時，可改善牛肉的風味、多汁性和油脂強度，而添加15%甘油時牛肉嫩度最好。然而，有一些研究表明，在飼糧中添加甘油時，未觀察到屠宰率和胴體重的變化。Mach等[3]報道稱，在飼喂荷斯坦公牛飼糧中添加高達12%的甘油不會影響胴體重量、屠宰率、背膘厚度和眼肌面積。Buttrey等[89]也報道稱，在育肥期雜交閹牛飼糧中添加高達10%的甘油不會影響胴體重量、屠宰率、大理石紋評分以及眼肌面積。Egea等[52]研究顯示，在利木贊公牛飼糧中添加甘油至4%時，不會影響肉的香味和風味、咀嚼強度，但增加了多汁性。Piao等[39]研究顯示，當給30月齡左右的育肥期韓牛飼喂253 g/d的甘油時，背最長肌中還原糖和糖原的含量未受影響，由于肌肉中還原糖含量與肌內脂肪含量以及感官性狀之間有正相關關系，因此其肌內脂肪含量無差異，可能是由于其還原糖和糖原含量相似所致，最終可能導致感官性狀無差異。通過這些報道可以看出，動物品種和性別、年齡、飼糧或飼喂方式等因素的不同，甘油所產生的結果有可能不一致。但是從大多數(shù)文獻中可以看出，在不影響動物生產力的情況下，甘油作為能量飼料原料能取代其他常規(guī)能量原料，使得可期待飼料成本減少。

4 小 結

通過以上文獻可以看出，甘油作為能量飼料原料在反芻動物飼糧中的應用比較廣泛，考慮到經濟效益時，甘油可以以同樣的效率取代傳統(tǒng)飼糧中價格較貴的能量原料，如玉米。在營養(yǎng)成分方面，由于有些原料，如酒糟等，由于產地或加工方式的不同，有可能表現(xiàn)出營養(yǎng)成分的差異，但純化的甘油具有一致的能量濃度。但是，在給反芻動物飼糧中添加甘油之前，我們應該重視一些問題，比如粗甘油中是否去除甲醇、甘油的添加比例是否合理以及飼養(yǎng)環(huán)境等。此外，由于目前在反芻動物飼糧中添加甘油的試驗結果相互矛盾，因此，我們需要更多的研究來闡明其機理和原因，最大限度地將甘油應用到反芻動物飼糧中。

致謝：

感謝韓國首爾大學農業(yè)生命科學學院Myunggi Baik教授對文稿所提的寶貴意見。