乙烯利過度刺激誘發(fā)橡膠樹死皮的生理效應(yīng)*

劉 輝 胡義鈺 馮成天 袁 坤 王真輝

(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所 省部共建國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地-海南省熱帶作物栽培生理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部橡膠樹生物學(xué)與遺傳資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 海口 571101)

天然橡膠是不可或缺的工業(yè)原料和重要戰(zhàn)略物資，主要源于橡膠樹(Heveabrasiliensis)，生產(chǎn)中普遍采用乙烯利(一種乙烯釋放劑)刺激割膠技術(shù)。乙烯利刺激增產(chǎn)效果顯著，但過度刺激會(huì)增加橡膠樹死皮(tapping panel dryness，TPD，亦稱割面干涸或死皮病)發(fā)生(袁紅梅等，2013；位明明等，2016；Montoroetal.,2018)。橡膠樹死皮是復(fù)雜的生理綜合癥，主要由強(qiáng)割和強(qiáng)乙烯利刺激等導(dǎo)致，表現(xiàn)為割線局部或全部不排膠(Chenetal.,2003；覃寶祥等，2005；Putrantoetal.,2015)。目前，橡膠園的死皮率普遍在20%以上，由其導(dǎo)致的年產(chǎn)量損失達(dá)15%～20%(de Fa,2011)。橡膠樹死皮防治已成為天然橡膠產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展亟待解決的難題。乙烯利過度刺激是誘發(fā)橡膠樹死皮的主要原因之一，因此研究死皮機(jī)制是采取有效防治措施的基礎(chǔ)。

膠乳的pH值、干膠含量、黃色體破裂指數(shù)、無機(jī)磷含量、硫醇含量等生理參數(shù)能在一定程度上反映橡膠樹乳管系統(tǒng)的代謝和健康狀況(肖再云等，2009)。同健康橡膠樹的膠乳相比，死皮橡膠樹膠乳的黃色體破裂指數(shù)和干膠含量升高(楊少瓊等，1989；郭秀麗等，2016)，pH值、硫醇和無機(jī)磷含量降低(莊伯強(qiáng)，1986；楊少瓊等，1898；Putrantoetal.,2015；郭秀麗等，2016)。此外，Putranto等(2015)還發(fā)現(xiàn)，死皮橡膠樹膠乳的蔗糖含量比健康樹低。但郭秀麗等(2016)研究表明膠乳的蔗糖含量隨死皮程度提高而逐漸升高。在上述研究中，所用的死皮橡膠樹均為膠園自然死皮植株，死皮誘因并不清楚，可能未能真實(shí)反映乙烯利刺激誘導(dǎo)橡膠樹死皮發(fā)生的生理效應(yīng)。

為針對性地探究乙烯利過度刺激誘發(fā)橡膠樹死皮的生理機(jī)制，何晶等(2018)選取健康橡膠樹進(jìn)行高濃度乙烯利刺激采膠，逐步誘導(dǎo)死皮發(fā)生發(fā)展，并測定分析死皮發(fā)展過程中膠乳生理參數(shù)變化。同健康橡膠樹相比，乙烯利刺激誘發(fā)的輕微死皮植株膠乳黃色體破裂指數(shù)升高、pH值降低，這與上述其他研究結(jié)果基本吻合。但研究也發(fā)現(xiàn)在乙烯利刺激誘發(fā)的輕微死皮植株中，膠乳干膠含量下降、硫醇和無機(jī)磷含量升高，這與上述他人研究結(jié)果相反。乙烯利過度刺激采膠誘導(dǎo)橡膠樹死皮發(fā)生發(fā)展過程中，癥狀由割線全線正常排膠逐步轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)縮、嚴(yán)重內(nèi)縮、死皮(何晶等，2018)。死皮長度不斷增加，呈現(xiàn)出1～5級的死皮等級(王真輝等，2014)。前期研究多是針對早期階段，即由健康至剛出現(xiàn)輕微死皮(1級左右)。本研究在前期研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步分析了死皮發(fā)展后期的膠乳相關(guān)生理生化指標(biāo)變化特性，以期進(jìn)一步揭示乙烯利過度刺激采膠誘發(fā)橡膠樹死皮的生理機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用的橡膠樹品種‘熱研7-33-97’植株來自海南省儋州市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)場六隊(duì)9號林段，地理位置為109°49′E、19°47′N。這些植株均是2003年定植，2011年開割，采用的是s/2 d/3割制(割線長度為樹圍的二分之一，每3天割1刀)。選擇離地面1 m處的樹圍在61～71 cm、樹體健康的植株，轉(zhuǎn)換割面，采用s/2 d/3割制進(jìn)行割膠。在割第4～6刀時(shí)跟蹤觀測割線癥狀，從中選擇割線排膠完全正常的植株60株。其中，48株為高濃度乙烯利處理組(ET組)，12株為對照組(CK組)。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 高濃度乙烯利處理及死皮觀測 2019年5—9月，對ET組進(jìn)行乙烯利過度刺激采膠。不同濃度的乙烯利溶液采用乙烯利原藥(北京索萊寶科技有限公司)配制。處理時(shí)，用毛刷將乙烯利溶液均勻涂刷在割線及其上下各2 cm的割面上，每次每株樹涂約5 mL，每10天左右涂1次，具體涂施日期與濃度見表1。CK組不進(jìn)行乙烯利處理。處理過程中，ET組和CK組均采用s/2 d/3割制割膠。每次割膠后，測量各植株膠乳產(chǎn)量。最后一次乙烯利處理后第3刀割膠時(shí)，觀測各植株死皮長度和割線長度，參照橡膠樹死皮分級標(biāo)準(zhǔn)確定死皮等級(王真輝等，2014)。0級：死皮長度 =0；1級：0 <死皮長度 ≤ 2 cm；2級：2 cm <死皮長度 ≤ 割線長度的1/4；3級：割線長度的1/4 <死皮長度 ≤ 割線長度的1/2；4級：割線長度的1/2 <死皮長度 ≤ 割線長度的3/4；5級：死皮長度 >割線長度的3/4。根據(jù)觀測結(jié)果，采集健康和2～5級死皮植株的膠乳，用于測定相關(guān)生理生化指標(biāo)。

表1 ET組乙烯利涂施日期和濃度Tab.1 Ethephon application date and concentration in ET group

1.2.2 膠乳相關(guān)生理生化指標(biāo)的測定 在割膠膠乳停排后，采用量筒測量每株橡膠樹收集的膠乳產(chǎn)量；取膠乳樣品10 mL，測定pH值，參照郭秀麗等(2016)的方法測定干膠含量，參照龍翔宇等(2014)的方法測定膠乳總固形物含量，參照程成等(2012)的方法測定膠乳黃色體破裂指數(shù)，參照楊少瓊等(1989)的方法測定膠乳硫醇含量，采用鉬酸銨比色法測定膠乳無機(jī)磷含量，具體方法參照Taussky等(1953)。

1.2.3 膠乳橡膠粒子粒徑分布及平均粒徑的測定取新鮮膠乳0.5 mL于2 mL離心管中，加入0.5 mL緩沖液(72.87 g·L-1甘露醇、8 g·L-1氯化鈉、0.20 g·L-1氯化鉀、0.24 g·L-1磷酸二氫鉀、1.15 g·L-1磷酸二氫鈉，pH7.4)，混勻后置于冰上帶回實(shí)驗(yàn)室。向各樣品離心管中再加入1 mL緩沖液，混勻后，4 ℃ 8 000 r·min-1離心10 min，將上部成分轉(zhuǎn)入新的離心管，混勻。取200 μL樣品溶液，用激光散射粒度分布分析儀(LA-960S，日本HORIBA公司)測定橡膠粒子粒徑大小分布和平均粒徑。在測量條件中，相對折射率文件選擇natural rubber2，注釋選擇latex 1.388，粒徑基準(zhǔn)選擇體積。具體參數(shù)設(shè)定：透過率T%范圍標(biāo)記中設(shè)定透光率(laser)上限為90%，下限為80%；設(shè)定透光率(lamp)上限為90%，下限為70%。透光率(laser)和透光率(lamp)分別指激光和LED光源下的透光率。在加液器設(shè)定中，注入量選擇中水位。在計(jì)算設(shè)定中，膠乳橡膠粒子折射率參數(shù)為1.388，分散劑為水，其折射率為1.333。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用SPSS18.0 軟件，數(shù)據(jù)圖表制作采用Excel 2007軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 乙烯利過度刺激誘發(fā)死皮過程中的膠乳產(chǎn)量變化

對乙烯利過度刺激采膠4個(gè)月左右的樣樹，進(jìn)行了死皮癥狀觀測。發(fā)現(xiàn)ET組48株中有45株表現(xiàn)出不同程度的死皮，死皮率高達(dá)93.75%。其中，1級死皮4株，2級14株，3級13株，4級8株，5級6株(表2)。CK組12株橡膠樹均無死皮癥狀，這表明是乙烯利過度刺激采膠快速誘發(fā)了橡膠樹死皮。

表2 乙烯利過度刺激后橡膠樹植株死皮發(fā)生情況Tab.2 The occurrence of tapping panel dryness (TPD)of rubber trees after ethephon overstimulation

為明確高濃度乙烯利刺激對膠乳產(chǎn)量的影響，跟蹤觀測了各植株每割次的膠乳產(chǎn)量。在比較健康(0級)與2～5級死皮橡膠樹的平均單株膠乳產(chǎn)量變化趨勢后發(fā)現(xiàn)，CK組隨割次增加逐漸升高，在后期階段逐漸趨于平穩(wěn)；ET組2～5級死皮樣樹均呈先升后降的趨勢(圖1)。在第26割次之前，高濃度乙烯利刺激極大提升了單株膠乳產(chǎn)量。同CK組相比，ET組各級植株平均單株膠乳產(chǎn)量普遍增加3倍以上。第26割次之后，ET組各死皮等級樣樹的產(chǎn)量仍明顯高于CK組，但乙烯利過度刺激的負(fù)面效應(yīng)逐步顯現(xiàn)，包括死皮發(fā)生，平均單株膠乳產(chǎn)量逐步下降。死皮等級越高，死皮出現(xiàn)越早，單株膠乳產(chǎn)量開始下降越早，產(chǎn)量下降也越迅速。第37割次時(shí)，2級死皮植株的平均單株膠乳產(chǎn)量仍明顯高于CK組，3級死皮植株與CK組接近，均為95 mL左右，而4和5級死皮植株的平均單株膠乳產(chǎn)量僅為39 mL和15 mL，明顯低于CK組(圖1)。

圖1 乙烯利過度刺激采膠過程中各級死皮橡膠樹的膠乳產(chǎn)量變化Fig.1 Changes of latex yield of rubber trees with different grades of tapping panel dryness (TPD)during tapping with ethephon overstimulation

2.2 不同死皮等級橡膠樹的膠乳干膠和總固形物含量變化

由圖2A和2B可知，不同死皮等級樣樹的膠乳干膠含量和總固形物含量變化趨勢基本一致。與CK組健康(0級)植株的膠乳干膠和總固形物含量(33.2%和40.9% )相比，2～3級死皮植株表現(xiàn)為逐步降低，而4～5級死皮植株開始逐漸回升，但2～4級死皮植株的含量均顯著低于健康植株，其中3級死皮植株的含量最低(分別低6.5%和7.5%)，5級死皮植株則基本回歸到健康植株水平。

圖2 不同死皮等級橡膠樹的膠乳干膠(A)和總固形物(B)含量差異Fig.2 Differences in dry rubber (A)and total solid (B)contents of latex from rubber trees with different grades of tapping panel dryness (TPD)不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。Different lowercase letters indicate significant difference (P<0.05).The same below.

2.3 不同死皮等級橡膠樹的膠乳pH值和黃色體破裂指數(shù)變化

同健康(0級)植株相比，乙烯利過度刺激誘發(fā)的2～5級死皮橡膠樹的膠乳pH值略有上升(圖3A)。其中，3級死皮植株膠乳pH值最高，為6.86，顯著高于健康植株(6.61)；其他級死皮植株與健康植株差異不顯著(圖3A)。在乙烯利過度刺激采膠過程中，隨植株死皮等級增加，膠乳黃色體破裂指數(shù)逐步升高，其中2～5級死皮植株的膠乳黃色體破裂指數(shù)均顯著高于健康植株。4和5級死皮植株的膠乳黃色體破裂指數(shù)接近，為40%左右，約是健康植株(24.8%)的1.6倍(圖3B)。

圖3 不同死皮等級橡膠樹的膠乳pH值(A)和黃色體破裂指數(shù)(B)差異Fig.3 Differences in pH (A)and lutoid bursting index (B)of latex from rubber trees with different grades of tapping panel dryness (TPD)

2.4 不同死皮等級橡膠樹的膠乳硫醇和無機(jī)磷含量變化

在乙烯利過度刺激誘導(dǎo)橡膠樹死皮的發(fā)展過程中，2～3級死皮植株的膠乳硫醇含量逐步上升，均顯著高于健康(0級)植株。其中，3級死皮植株含量最高，為0.37 mmol·L-1；4～5級死皮植株含量則逐漸回落，與健康植株無顯著差異(圖4A)。膠乳無機(jī)磷含量以2級死皮植株最高，為40.3%，是健康植株(19.0%)的2.1倍；2～5級死皮植株的逐漸下降，其中5級死皮植株與健康植株無顯著差異，但3和4級死皮植株均顯著高于健康植株(圖4B)。

圖4 不同死皮等級橡膠樹的膠乳硫醇(A)和無機(jī)磷(B)含量差異Fig.4 Differences in thiol (A)and inorganic phosphorus (B)contents of latex from rubber trees with different grades of tapping panel dryness (TPD)

2.5 不同死皮等級橡膠樹的膠乳橡膠粒子大小

在乙烯利過度刺激誘導(dǎo)橡膠樹死皮的發(fā)展過程中，各等級死皮植株的膠乳橡膠粒子粒徑變化在0.09～2.27 μm 范圍，呈單峰分布(圖5)。同健康(0級)植株相比，2～5級死皮植株向小粒徑方向偏移，且峰值下降；死皮等級越高，偏移越多，峰值越低。健康植株的膠乳橡膠粒子粒徑在1.08 μm達(dá)到峰值，頻度約為18.5%；2級死皮植株峰值偏移至0.94 μm，頻度降至17.0%；5級死皮植株峰值偏移至0.88 μm，頻度僅為16.4%。2～5級死皮植株膠乳橡膠粒子的平均粒徑均顯著低于健康植株，且隨死皮等級增加而逐步減小。健康橡膠樹膠乳橡膠粒子的平均粒徑為0.89 μm，而5級死皮植株的降至0.79 μm(圖6)。這表明，在乙烯利過度刺激誘導(dǎo)橡膠樹死皮的發(fā)展過程中，膠乳橡膠粒子逐漸變小。

圖5 不同死皮等級橡膠樹的膠乳橡膠粒子粒徑分布差異Fig.5 Differences in size distribution of latex rubber particles from rubber trees with different grades of tapping panel dryness (TPD)

圖6 不同死皮等級橡膠樹的膠乳橡膠粒子平均粒徑差異Fig.6 Differences in average size of latex rubber particle from rubber trees with different grades of tapping panel dryness (TPD)

3 討論

乙烯利刺激能顯著提高橡膠樹膠乳產(chǎn)量，因而生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用，適宜的乙烯利濃度一般能使產(chǎn)量提高1.5～2倍(Pujade-Renaudetal.,1994)。本研究采用的高濃度乙烯利，增產(chǎn)效果更明顯。在高濃度乙烯利采膠早期階段，膠乳產(chǎn)量提高達(dá)3～4倍，但并不能持續(xù)太久。橡膠樹對乙烯利刺激強(qiáng)度有一定忍受范圍，超過范圍后死皮會(huì)明顯增加(許聞獻(xiàn)等，1995)，本研究中約在第26割次之后，死皮迅速發(fā)生發(fā)展，膠乳產(chǎn)量開始下滑，由最初的顯著增產(chǎn)變?yōu)槊黠@減產(chǎn)。僅4個(gè)月左右的乙烯利過度刺激采膠便導(dǎo)致高達(dá)93.75%的植株發(fā)生不同程度的死皮。由此可見，乙烯利過度刺激采膠會(huì)快速誘發(fā)橡膠樹死皮。因此，生產(chǎn)上應(yīng)合理使用乙烯利，嚴(yán)格控制刺激強(qiáng)度，以免變利為害。

乙烯利過度刺激導(dǎo)致橡膠樹死皮的機(jī)制目前仍不十分清楚(袁紅梅等，2015；Montoroetal.,2018)，為此，本研究探究了橡膠樹死皮的生理效應(yīng)。在乙烯利過度刺激誘導(dǎo)橡膠樹死皮過程中，膠乳干膠和可溶性固形物含量均在0～3級死皮植株中逐步下降，在4～5級死皮植株中逐步回升。高濃度乙烯利刺激會(huì)促進(jìn)水分輸入乳管，產(chǎn)生稀釋效應(yīng)，即導(dǎo)致膠乳干膠含量和可溶性固形物含量的降低(范思偉等，1991；許聞獻(xiàn)等，1995；仇鍵等，2014；楊文鳳等，2017)。在乙烯利過度刺激采膠初期，膠乳強(qiáng)烈稀釋，排膠時(shí)間延長，膠乳排出量大幅增加，水分隨之流失嚴(yán)重，導(dǎo)致樹體水分發(fā)生不正常波動(dòng)，這可能死皮的主要因素之一。樹體水分波動(dòng)一方面會(huì)導(dǎo)致植株生理失衡，代謝紊亂，另一方面會(huì)引起滲透壓改變，導(dǎo)致黃色體破裂(許聞獻(xiàn)，1984；1995；曹建華等，2008；位明明等，2016)。在乙烯利過度刺激下橡膠樹發(fā)生3級死皮之前，由于乙烯利的強(qiáng)稀釋效應(yīng)，呈現(xiàn)出死皮植株的膠乳干膠和可溶性固形物含量低于健康植株的現(xiàn)象。在強(qiáng)乙烯利刺激下，過度排膠造成水分大量流失，樹體水分不能及時(shí)補(bǔ)充，稀釋效應(yīng)逐漸降低，故呈現(xiàn)出4～5級死皮植株中含量逐步回升的趨勢。在過度采膠情況下，過低的膠乳干膠和可溶性固形物含量時(shí)橡膠樹有發(fā)生死皮的風(fēng)險(xiǎn)(肖再云等，2009)，因此可作為“警戒指標(biāo)”。當(dāng)其值明顯偏低時(shí)，應(yīng)降低乙烯利刺激強(qiáng)度或割膠頻率，以利于樹體調(diào)整恢復(fù)，維持產(chǎn)膠與排膠的動(dòng)態(tài)平衡，避免死皮發(fā)生。

高濃度乙烯利刺激采膠引起排膠面的膠乳強(qiáng)烈稀釋，滲透壓顯著下降，會(huì)導(dǎo)致對滲透壓敏感的黃色體等細(xì)胞器破裂(許聞獻(xiàn)，1984)。本研究也發(fā)現(xiàn)乙烯利過度刺激誘發(fā)的死皮植株膠乳黃色體破裂指數(shù)顯著增加，且隨死皮等級增加而增大。死皮橡膠樹的膠乳黃色體完整性受到破壞，黃色體破裂指數(shù)升高(覃寶祥等，2005；郭秀麗等，2016；何晶等，2018)，其值越大表明膠乳越不穩(wěn)定，越容易凝固堵塞從而使膠乳停排(肖再云等，2009；程成等，2012)。黃色體的破裂與橡膠樹死皮發(fā)生有直接關(guān)系，黃色體中含有較高濃度的陽離子(Ca2+和Mg2+等)、陽離子蛋白和凝聚素等物質(zhì)(肖再云等，2009；Gidroletal.,1994)。當(dāng)黃色體破裂后，這些帶正電荷的物質(zhì)釋放，并通過電荷中和作用使帶負(fù)電荷的橡膠粒子凝集、凝固，堵塞乳管傷口，使排膠受阻，甚至停排，表現(xiàn)出死皮癥狀(Gidroletal.,1994；覃寶祥等，2005；史敏晶等，2016)。

無機(jī)磷含量是反映橡膠樹乳管系統(tǒng)能量代謝強(qiáng)度的重要指標(biāo)，無機(jī)磷含量高，表明乳管內(nèi)能量代謝活躍(肖再云等，2009)。Putranto等(2015)和郭秀麗等(2016)的研究發(fā)現(xiàn)，死皮橡膠樹膠乳無機(jī)磷含量顯著低于健康樹，但本研究和何晶等(2018)的研究表明，膠乳無機(jī)磷含量隨死皮等級提高呈遞減趨勢，但均高于健康植株。乙烯利刺激會(huì)提高膠乳的無機(jī)磷含量，且無機(jī)磷含量與乙烯利濃度呈正相關(guān)(曹建華等，2008；王岳坤等，2014；楊文鳳等，2017)。在用高濃度乙烯利刺激后，膠乳再生與能量代謝旺盛，膠乳產(chǎn)量及無機(jī)磷含量大幅增加，但由于大量無機(jī)磷隨膠乳流出，樹體不能及時(shí)補(bǔ)充，勢必導(dǎo)致樹體養(yǎng)分虧缺，促使死皮發(fā)生，并伴隨發(fā)生膠乳無機(jī)磷含量逐步下降。以上結(jié)果表明，死皮發(fā)生會(huì)使植株能量代謝強(qiáng)度降低，且死皮越嚴(yán)重時(shí)降低越多。在高濃度乙烯利刺激和死皮的雙重影響下，膠乳無機(jī)磷含量呈現(xiàn)出本研究中的變化趨勢；如停止使用乙烯利，刺激效應(yīng)消失，應(yīng)會(huì)呈現(xiàn)與郭秀麗等(2016)研究一致的變化，即隨著死皮等級提高，膠乳無機(jī)磷含量遞減，且均顯著低于健康植株。

橡膠粒子作為橡膠樹乳管細(xì)胞中的一種特殊細(xì)胞器，是橡膠生物合成和貯存的主要場所，約占乳管細(xì)胞膠乳的30%～45%(吳華玲等，2009；史敏晶等，2016)。橡膠樹橡膠粒子的形狀有球形、卵形和梨形，粒子直徑分布在0.08～2 μm，平均直徑1 μm左右(Ohyaetal.,2000；Woodetal.,2000)。健康植株的膠乳的橡膠粒子粒徑在0.08～2.27 μm之間，呈單峰分布，平均粒徑為0.89 μm，與上述研究基本一致。同健康植株相比，死皮植株的膠乳橡膠粒子粒徑分布向小粒徑偏移，峰值降低，平均粒徑減小。橡膠生物合成是在橡膠粒子膜上進(jìn)行，死皮植株橡膠粒子變小，減少了橡膠粒子膜的總表面積和貯存空間，這可能會(huì)降低橡膠生物合成效率，從而導(dǎo)致死皮植株膠乳產(chǎn)量明顯降低。死皮等級越高，產(chǎn)量越低，橡膠粒子也越小，表明橡膠粒子大小與死皮呈負(fù)相關(guān)。在乙烯利過度刺激采膠過程中，橡膠粒子變小可能是誘導(dǎo)死皮發(fā)生的一個(gè)重要因素。

4 結(jié)論

乙烯利過度刺激能顯著提高橡膠樹的膠乳產(chǎn)量，但會(huì)快速誘發(fā)死皮，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。在天然橡膠生產(chǎn)中，應(yīng)嚴(yán)格控制乙烯利刺激濃度，避免誘發(fā)死皮和因此變利為害。在乙烯利過度刺激采膠誘導(dǎo)橡膠樹死皮的發(fā)生發(fā)展過程中，大量水分、無機(jī)磷和抗氧化劑硫醇隨膠乳流出，導(dǎo)致樹體養(yǎng)分虧缺及黃色體破裂，堵塞乳管，排膠受阻，表現(xiàn)出死皮癥狀。黃色體破裂與乙烯利過度刺激誘發(fā)的死皮直接相關(guān)。在死皮發(fā)生發(fā)展過程中，膠乳的橡膠粒子粒徑分布向小粒徑方向逐步偏移，峰值和平均粒徑逐漸減小，減少了橡膠生物合成和貯存的空間，導(dǎo)致膠乳產(chǎn)量隨死皮加重而越來越低。