牦牛乳營養(yǎng)組分及功能特性研究進展

高 宇，汪家琦，戴智勇，潘麗娜，彭小雨，馬 鶯，顧瑞霞

（1.澳優(yōu)乳業(yè)（中國）有限公司，湖南 長沙 410200；2.揚州大學(xué)食品科學(xué)與工程學(xué)院，江蘇 揚州 225127；3.湖南澳優(yōu)食品與營養(yǎng)研究院，湖南 長沙 410200；4.哈爾濱工業(yè)大學(xué)化工與化學(xué)學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150001）

牦牛（Bos grunniens）主要分布在中國、蒙古、尼泊爾、印度、不丹、阿富汗等國家和地區(qū)。截止到2019年，全球牦牛數(shù)量約為1 700 萬頭，我國是牦牛主產(chǎn)國，擁有牦牛1 621 萬頭，占全球牦?？倲?shù)的95%以上[1]。牦牛生長于高寒、缺氧、枯草期和冰封期長達半年左右的嚴峻自然條件下，經(jīng)過長期自然選擇和自身對環(huán)境的適應(yīng)，具有一些獨特的特性，如耐寒、耐低壓、耐缺氧、耐光照輻射等[2]。牦牛乳是一種優(yōu)質(zhì)乳，除了直接食用，藏民們還用傳統(tǒng)方法將牦牛乳加工成奶茶、生黃油、干酪、酸乳、曲拉等不同形式的食品，便于牦牛乳的保存[3]。近年來，隨著人們對牦牛的關(guān)注，牦牛乳的資源調(diào)查、理化成分及生理功能相關(guān)報道越來越多。本文對牦牛的產(chǎn)奶性能、牦牛乳的營養(yǎng)成分及功能特性的研究現(xiàn)狀進行總結(jié)和分析，為我國牦牛乳的進一步開發(fā)利用提供參考。

1 牦牛品種及其產(chǎn)奶性能

我國的牦牛主要分布在西部地區(qū)，東起雪域岷山，西至帕米爾高原，南從喜馬拉雅山脈的南坡至北端阿爾泰山山麓的海拔2 500 m以上的高原、高山、亞高山的半濕潤寒冷氣候區(qū)域，在河北省北部寒冷山區(qū)和北京西山寒冷山區(qū)也有少量分布[4]。根據(jù)地理氣候環(huán)境、生態(tài)條件、草地類型、飼牧水平、選育程度、社會經(jīng)濟結(jié)構(gòu)等區(qū)別，目前我國的牦牛形成了12 個主要品種，分別為青海高原牦牛，甘肅甘南牦牛、天祝白牦牛，新疆巴州牦牛，云南中甸牦牛，四川九龍牦牛、木里牦牛、麥洼牦牛，西藏娘亞牦牛、帕里牦牛、高山牦牛和斯布牦牛[5]。其中，天祝白牦牛是由于當?shù)氐母咴椛漭^強等因素導(dǎo)致基因突變產(chǎn)生，是我國稀有的牦牛品種。此外，在牦牛群體中存在顯著的遺傳分化，使得地區(qū)內(nèi)，特別是在西藏地區(qū)，形成了分化后的不同品種。

《2020—2026年中國牦牛奶行業(yè)市場營銷模式及投資規(guī)劃分析報告》顯示，2019年我國牦牛乳年產(chǎn)量為84.5 萬t，近6 年以來產(chǎn)量復(fù)合增長率為3.07%[6]。受自然生態(tài)和放牧等條件的制約以及各品種在進化過程中的特性發(fā)生改變，造成不同牦牛品種的產(chǎn)奶量有較大差別。部分地區(qū)的牦牛產(chǎn)奶性能如表1所示。

表1 我國部分地區(qū)牦牛產(chǎn)奶性能[7-8]Table 1 Lactation performance of yaks from different regions of China[7-8]

牦牛產(chǎn)奶量遠低于其他牛種，這與牦牛生活在高海拔、高寒草原惡劣的環(huán)境下，草飼時間比溫帶短有關(guān)。每年6—9月氣溫偏高，此時青草豐盛，充足的草飼讓牦牛體內(nèi)營養(yǎng)豐富，產(chǎn)奶量高。到10月后，氣溫逐漸轉(zhuǎn)涼，牧草變得枯黃，牦牛開始缺乏營養(yǎng)，產(chǎn)奶量急劇下降。第2年開春，氣溫慢慢轉(zhuǎn)暖，牧草重新萌生，這時牦牛的產(chǎn)奶量逐漸上升。

2 牦牛乳的主要營養(yǎng)組分

人們常用“濃郁”形容牦牛乳，這是因為相比于荷斯坦牛乳，牦牛乳含有更豐富的蛋白質(zhì)、必需氨基酸、脂肪、乳糖和礦物質(zhì)等營養(yǎng)素，極具開發(fā)利用價值和潛力[9]。

2.1 蛋白質(zhì)組成及含量

乳蛋白的含量受品種、季節(jié)、溫度、健康狀況、泌乳階段、胎次和營養(yǎng)等多種因素的影響[10]。牦牛乳蛋白含量為3.7%～6.5%，高于荷斯坦牛乳、駝乳和山羊乳，與水牛乳蛋白含量相近[11-12]。

2.1.1 氮分布特征

表2 不同品種牦牛乳的氮分布特征[13]Table 2 Nitrogen distribution in milks from different yak breeds[13] %

乳中TN由CN、WPN和NPN組成。品種、飼料、生長季節(jié)等因素影響牦牛乳蛋白的組成和氮分布。由表2可知，牦牛乳中CN、WPN含量高于荷斯坦牛乳，NPN含量略高于荷斯坦牛乳。

牦牛以自然放牧為主，產(chǎn)奶性能受牧草質(zhì)量的影響。高原氣候按照暖季（5—9月）和冷季（10—3月）劃分[14]，牦牛的產(chǎn)奶季節(jié)一般在5—11月。泌乳期中，由于牧草質(zhì)量的差異，牦牛乳蛋白含量和氮分布也不同（表3）。5—9月氣候變暖，牧草生長旺盛，飼料充足；10—11月，高原氣候寒冷，飼草開始枯萎，牦牛從高海拔牧場遷移到相對低海拔的冷季牧場，采食量下降。因此，暖季牦牛乳蛋白總量和酪蛋白含量顯著高于冷季。

表3 不同季節(jié)麥洼牦牛乳的氮分布特征[13]Table 3 Nitrogen distribution in Maiwa yak milk from different seasons[13] %

NPN由尿素、肌酐、肌酸、游離氨基酸等低分子質(zhì)量化合物中的氮組成。其中尿素是含量最高的成分，主要來源為乳被消化后的最終產(chǎn)物和氨基酸的分解代謝[15]。不同乳之間的NPN含量差異較大，相同乳、不同品種間的含量差異較小。但是，牦牛乳NPN含量為3.6%～10.3%，品種間的差異性大[13]。牦牛乳中WPN含量占TN的19%～20%，與綿羊乳相似，高于荷斯坦牛乳的17%[13]。乳清蛋白是膳食氮和必需氨基酸的主要來源。目前已有的研究表明，乳清蛋白及其相關(guān)肽顯示出重要的功能性食品成分潛力。牦牛乳中酪蛋白含量為71%～75%，低于荷斯坦牛乳，其含量變化和TN含量呈正相關(guān)，暖季含量高于冷季，與北美山羊乳的變化規(guī)律一致[16]。

2.1.2 蛋白質(zhì)組成

表4 牦牛乳、荷斯坦牛乳及人乳中主要蛋白質(zhì)組成[13,17]Table 4 Contents of main proteins in yak, Holstein and human milks[13,17]

由表4可知，與其他大多數(shù)哺乳動物乳一樣，牦牛乳中的蛋白質(zhì)主要由酪蛋白（αs1-酪蛋白、αs2-酪蛋白、β-酪蛋白和κ-酪蛋白）和乳清蛋白組成。乳清蛋白中含量較高的蛋白有α-乳白蛋白、β-乳球蛋白、血清白蛋白等。

牦牛乳總酪蛋白含量（約39 g/L）是牛乳的1.5 倍，是人乳的10 倍[18]。除總含量不同外，4 種酪蛋白組成比例也有差異。牦牛乳αs-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白含量比值為42∶46∶12，而牛乳和人乳分別為50∶35∶15和12∶65∶23。牦牛乳中較高含量的β-酪蛋白能使胃內(nèi)凝塊更柔軟，容易被腸道中的酶消化，所以生活在高原上的少數(shù)民族家庭中，牦牛乳常被稀釋后用于代替人乳喂養(yǎng)嬰兒[13]。乳清蛋白中，血清白蛋白平均含量高于牛乳，但不同品種間的含量差異較大（表4）。β-乳球蛋白（A＋B型）的含量遠高于荷斯坦牛乳，但α-乳白蛋白含量遠低于荷斯坦牛乳和人乳。α-乳白蛋白是乳糖酶的重要組成成分，其含量隨乳糖含量增加而增加[17]。牦牛乳中乳糖含量高于荷斯坦牛乳，α-乳白蛋白含量卻低于荷斯坦牛乳，這與牛乳及其他乳的特點相反，未來還需進一步研究牦牛乳中α-乳白蛋白、乳糖酶和乳糖之間的相關(guān)性。

乳清蛋白中包含眾多微量蛋白，如乳鐵蛋白、免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig）、β-生長因子、乳過氧化物酶等。牦牛乳中乳鐵蛋白含量為0.50～11.92 μg/mL，IgG含量為0.06～0.36 mg/mL，2 種蛋白含量受季節(jié)的影響較大[19]。相比于人乳，牦牛乳中IgG的含量更高，這對嬰兒提高免疫力有非常重要的意義。同樣，麥洼牦牛乳中轉(zhuǎn)化生長因子β2的含量（76.41 ng/mL）顯著高于荷斯坦牛乳（3～17 ng/mL）和人乳（0.8～3.1 ng/mL）[19]。牦牛乳中大部分微量蛋白具有重要的生物學(xué)功能，但由于豐度較低，難以分離檢測，未來還需要借助更先進的分離和檢測技術(shù)來了解其活性和相互作用，并使其能夠被充分與安全利用。

2.1.3 乳脂肪球膜（milk fat globule membrane，MFGM）蛋白質(zhì)組成

哺乳動物乳中的乳脂肪被一層MFGM包圍。MFGM主要由蛋白質(zhì)、磷脂等組成，其中蛋白質(zhì)含量占MFGM總質(zhì)量的30%～43%，不同動物乳差異較大[20]。牦牛乳的MFGM蛋白質(zhì)含量為40.5%，與水牛乳相似，顯著高于荷斯坦牛乳、山羊乳和駱駝乳[21]。通過十二烷基硫酸鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳分析出黏蛋白1、嗜乳脂蛋白、黃嘌呤脫氫酶/氧化酶、分化抗原簇36、脂肪分化相關(guān)蛋白、高碘酸雪夫Ⅲ/Ⅳ、PAS Ⅵ/Ⅶ和脂肪酸結(jié)合蛋白等主要的MFGM蛋白質(zhì)；通過同位素相對標記和絕對定量蛋白組學(xué)技術(shù)進一步分析，共鑒定出336 個蛋白，包括荷斯坦牛乳中未檢測出的MFGM蛋白，如抗菌肽-3.4等[21]。目前已發(fā)現(xiàn)MFGM蛋白有一定的免疫保護作用，能抑制致病菌生長，如黏蛋白1能防止大腸桿菌在腸道上皮細胞表面附著和繁殖，黃嘌呤氧化酶能抑制金黃色葡萄球菌和大腸桿菌等的生長[13]。

2.1.4 氨基酸組成

除了含量，氨基酸構(gòu)成也是影響乳蛋白營養(yǎng)品質(zhì)的重要因素。由于牦牛乳中蛋白質(zhì)含量高于荷斯坦牛乳、羊乳和人乳，牦牛乳中總氨基酸和大部分氨基酸含量均高于牛乳、羊乳和人乳。氨基酸含量受季節(jié)影響較大。5—10月牦牛乳中總氨基酸和各氨基酸含量差異不顯著，但12月牦牛乳中各氨基酸含量較5—10月牦牛乳偏低，這與不同月份總蛋白質(zhì)含量的變化一致[13]。對于嬰兒來說，組氨酸因無法在體內(nèi)合成，也被視為必需氨基酸（essential amino acid，EAA）。聯(lián)合國糧農(nóng)組織和世界衛(wèi)生組織共同發(fā)布了理想食物蛋白質(zhì)模式，其中EAA總量（total EAA，TEAA）在氨基酸總量（total amino acids，TAA）中的占比以及TEAA和非必需氨基酸總量（total non-EAA，TNEAA）的比值推薦值分別為60%和40%[22]。牦牛乳中TEAA/TNEAA和TEAA/TAA比值分別為73%和42%[13]，表明牦牛乳的氨基酸組成合理，具有較高的營養(yǎng)價值。

2.2 乳脂肪組成及含量

脂類是乳中最重要的組成部分之一，影響乳和乳制品的營養(yǎng)、物理及感官等特性。與其他乳脂組成類似，牦牛乳脂組成包含單純脂類（甘油三酯、甘油二酯、甘油單酯和膽固醇）、復(fù)合脂類（磷脂）和脂溶性化合物（固醇、膽固醇酯）等成分。牦牛乳中的脂類含量為5.3%～8.8%，高出荷斯坦牛乳近1 倍[11]。乳脂肪以微球的形式分散于乳中，但不同乳脂肪球的粒徑大小不一。相比于荷斯坦牛乳脂肪球（～3.87 μm），牦牛乳脂肪球的平均直徑更大（～4.39 μm）[23]。較高含量和較大的乳脂肪球使牦牛乳脂成為加工成黃油、酥油等產(chǎn)品的理想原料。乳脂肪球周圍包裹著膜物質(zhì)，其結(jié)構(gòu)由3 層磷脂膜組成，上面分布有甘油三酯、高度結(jié)構(gòu)化的極性脂類（磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺、鞘磷脂、磷脂酰肌醇和磷脂酰絲氨酸）、固醇、糖蛋白和糖脂等，其中甘油三酯是含量最高的脂類成分[23]。極性脂類中，磷脂酰乙醇胺、磷脂酰膽堿和鞘磷脂為最主要成分，這與牛乳組成類似；除此之外，經(jīng)過分析，MFGM上還含有神經(jīng)節(jié)苷脂GA1、GD1a、GD1b、GD3、GM1、GM2、GM3、GT2、巖藻糖化神經(jīng)節(jié)苷脂和脫氨基神經(jīng)氨酸低聚糖等成分[24]。

表5 牦牛乳和其他乳的脂肪酸組成[13,25]Table 5 Fatty acid composition of yak and human milks and milks of other domesticated mammals[13,25] g/100 g總脂肪酸

脂肪酸組成是乳脂營養(yǎng)特性的重要影響因素。由表5可知，從脂肪酸碳鏈長度來看，與荷斯坦牛乳、山羊乳和綿羊乳相比，牦牛乳的SCFAs（碳原子數(shù)2～6 個）和MCFAs（碳原子數(shù)8～12 個）含量更低，LCFAs（碳原子數(shù)14 個以上）含量更高。但與人乳相比，SCFAs和LCFAs含量較高，MCFAs含量較低。

從脂肪酸不飽和度來分類，牦牛乳中SFAs占總脂肪酸的63.35%～64.49%，其中含量最高的是棕櫚酸（C16:0），其次是硬脂酸（C18:0）和肉豆蔻酸（C14:0）[13]。SFAs中含有較低比例的肉豆蔻酸對人體健康更有利，因為肉豆蔻酸的攝入會促使人體內(nèi)動脈粥樣硬化的形成[26]。通過IA可評估食物中脂肪酸組成對心腦血管疾病的潛在風(fēng)險，其計算公式如下[27]。

式中：C12:0為月桂酸含量/%；C14:0為肉豆蔻酸含量/%；C16:0為棕櫚酸含量/%；MUFA為單不飽和脂肪酸含量/%；PUFA為多不飽和脂肪酸含量/%。

IA與動脈粥樣硬化、冠心病發(fā)病高度相關(guān)，IA越低說明該食物中脂肪酸組成對心腦血管相關(guān)疾病發(fā)病影響越小。牦牛乳IA比荷斯坦牛乳、山羊乳和綿羊乳更低（表5），表明其對人體預(yù)防心腦血管疾病方面有更積極的影響。牦牛乳IA更低，除了SFAs含量低之外，更主要的原因是牦牛乳中總不飽和脂肪酸含量更高。相比于月桂酸（C12:0）、肉豆蔻酸（C14:0）和棕櫚酸（C16:0）等SFAs容易誘發(fā)冠心病的潛在風(fēng)險，部分MUFAs和PUFAs在預(yù)防心血管疾病、高血壓、糖尿病、關(guān)節(jié)炎和其他炎癥或自身免疫性疾病以及癌癥方面發(fā)揮著重要作用[28-29]。牦牛乳的MUFAs中，含量最高的是油酸（C18:1），約占MUFAs總含量的70%，是絕對優(yōu)勢脂肪酸[13]。PUFAs中，α-亞麻酸（C18:3n-3）含量高于荷斯坦牛乳、山羊乳和綿羊乳，可能是由于牦牛長期處于放牧飼養(yǎng)，從而使得α-亞麻酸含量較高[30]。富含此n-3必需脂肪酸，使牦牛乳可能在控制高血壓等方面具有較好的效果[31]。另外，牦牛乳的共軛亞油酸含量也超過荷斯坦牛乳、山羊乳和綿羊乳中含量1 倍以上，意味著牦牛乳在人體減少脂肪增生、抗糖尿病、減少動脈粥樣硬化、增加骨密度、抗癌、抗氧化、促生長和調(diào)節(jié)免疫力等多方面具有潛在的生理功能特性[32]。

除了以上常規(guī)脂肪酸外，乳脂還含有特殊脂肪酸，如奇數(shù)和支鏈脂肪酸（odd and branched chain fatty acid，OBCFA），由動物瘤胃中的微生物合成后分泌到動物乳中。相比于荷斯坦牛乳、娟珊牛乳和水牛乳，牦牛乳中OBCFA含量最高，占乳脂總含量的15%以上[25]，其中包括異構(gòu)十四烷酸（iso-C14:0）、十五烷酸（C15:0）、異構(gòu)十五烷酸（iso-C15:0）、異構(gòu)十六烷酸（iso-C16:0）、十七烷酸（C17:0）和異構(gòu)十七烷酸（iso-C17:0）等，十五碳脂肪酸含量最豐富[26]。目前的研究發(fā)現(xiàn)，OBCFA具有較好的抗癌作用，同時與新生兒腸道菌群定植相關(guān)[25]。但關(guān)于牦牛乳中OBCFA在人體內(nèi)，特別是嬰幼兒腸道內(nèi)的代謝和功能作用缺乏更多的研究數(shù)據(jù)，未來還有待進一步研究。

2.3 碳水化合物組成及含量

碳水化合物是乳中一類重要的營養(yǎng)成分，其中，乳糖是天然乳中最主要的碳水化合物，它能促進腸道內(nèi)有益菌的生長，對抗由致病菌引起的胃腸道菌群紊亂[33]。牦牛乳中的乳糖含量為4.5%～5.5%，略高于荷斯坦牛乳和山羊乳，但與人乳（6.92%）相比有明顯差異[34]。除乳糖外，荷斯坦牛乳中還含有葡萄糖、半乳糖、核苷酸糖、糖脂、糖蛋白和低聚糖等化合物，但其含量與乳糖相比都明顯偏低[35]。Singh等[36]從牦牛乳中分離出2 種低聚糖并解析其結(jié)構(gòu)，分別命名為Grunniose（Gal-α(1→3)GlcNAc-β(1→6)Gal-β(1→4)Glc←α(3←1)GalNAc）和Vakose（Glc-β(1→3)Gal-β(1→3)GlcNAc-β(1→6)Gal-β(1→3)GlcNAc-β(1→3)Gal-β(1→4)Glc）。目前國內(nèi)關(guān)于牦牛乳中除乳糖外的其他碳水化合物，特別是低聚糖的成分和含量相關(guān)研究還很少。隨著碳水化合物分離解析技術(shù)的發(fā)展，未來牦牛乳中碳水化合物組分的分析和利用或?qū)⒊蔀檠芯繜狳c。

2.4 其他成分組成及含量

牦牛乳和荷斯坦牛乳中灰分含量均為0.8%左右，但除磷含量基本持平外，牦牛乳中主要礦物質(zhì)含量均顯著高于荷斯坦牛乳[13]。牦牛乳中鈣含量達到154～180 mg/100 g，比同地區(qū)的荷斯坦牛乳鈣含量高出50%，比人乳高出約5 倍[9]。同時，牦牛乳的鈣磷比相比荷斯坦牛乳更接近于人乳，更利于人體對鈣的吸收[34]。人乳、牛乳及其乳制品都是貧鐵食物。為預(yù)防6～9 個月的嬰兒缺鐵和貧血，目前絕大部分嬰兒配方食品都強化了鐵元素[17]。牦牛乳中相對較高含量的鐵（0.57 mg/kg）可以提高嬰兒食品的營養(yǎng)價值，有開發(fā)成為高品質(zhì)嬰兒食品的潛力。牦牛乳中礦物質(zhì)含量隨品種、飼養(yǎng)條件、泌乳階段和健康狀況而異。甘南牦牛乳中銅和鐵含量高于麥洼牦牛乳，但鋅含量低于麥洼牦牛乳[13]?？傮w上，牦牛乳中礦物質(zhì)含量變化比荷斯坦牛乳波動更大，主要原因可能是由于牦牛自然放牧的飼養(yǎng)方式造成的。

維生素是一類維持生物機體新陳代謝、生長發(fā)育和健康所必需的有機化合物。牦牛乳中多種維生素含量均高于荷斯坦牛乳，如VD和VB6等。富含VD可能與牦牛生活在高海拔地區(qū)，受到的紫外線照射更加強烈有關(guān)。牦牛乳中的VA含量大于荷斯坦牛乳和綿羊乳，但小于山羊乳和人乳[9]。此外，VC和VE含量相比其他哺乳動物乳含量更高，這決定了牦牛乳可能具有較強的抗氧化能力[13]。有研究報道，生活在海拔4 000 m以上的藏族人民血液中VC和VE含量高于移居到該海拔地區(qū)的漢族人，推測原因可能為藏民長期飲用新鮮牦牛乳，從而提高了體內(nèi)VC和VE含量，所以長期攝入牦牛乳能幫助人們在高原寒冷地區(qū)一定程度上增加機體抗氧化能力和免疫力[37]。

3 牦牛乳的功能特性

現(xiàn)代營養(yǎng)學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，牦牛乳中含有豐富的營養(yǎng)成分，而且牦牛種群特殊的生長環(huán)境造成了牦牛乳擁有特殊的生理功能，從而賦予牦牛乳耐缺氧、抗疲勞和抗氧化等功能，提高了牦牛乳的開發(fā)利用價值。

3.1 耐缺氧能力

Zhang Wei等[38]給對小鼠飼喂30 d不同質(zhì)量濃度的牦牛乳粉和荷斯坦牛乳粉，測定小鼠在常壓缺氧環(huán)境下和注射高質(zhì)量濃度亞硝酸鈉引起的中毒型缺氧后的生存時間，并測定小鼠血液中紅細胞和血紅蛋白含量。結(jié)果表明：牦牛乳粉組小鼠在常壓缺氧環(huán)境下的生存時間相比牛乳組和空白組分別延長15.7%和17.3%；亞硝酸鈉中毒缺氧實驗中，牦牛乳粉組小鼠的生存時間相比其他2 組延長15%；牦牛乳粉組小鼠的血液中，紅細胞及血紅蛋白含量比牛乳組和空白組分別高出7.1%和12%。以上實驗結(jié)果能初步證明牦牛乳可以增加紅細胞和血紅蛋白含量，提高體內(nèi)氧氣的結(jié)合運輸能力，并且增強耐缺氧力。Zhang Jize等[39]推測牦牛乳的抗缺氧能力優(yōu)于荷斯坦牛乳，可能與牦牛乳共軛亞油酸和鐵含量較高有關(guān)；鐵能促進紅細胞和血紅蛋白的合成，而共軛亞油酸能抑制脯氨酰羥化酶的表達，上調(diào)缺氧誘導(dǎo)因子相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的表達，提高紅細胞和血紅蛋白水平，改善缺氧。

機體內(nèi)的腸道上皮細胞是腸道屏障的重要組成部分，但是在缺氧狀態(tài)下屏障極易被破壞，過度缺氧會導(dǎo)致炎癥[40]。研究發(fā)現(xiàn)，牦牛乳中外泌體含量比荷斯坦牛乳高出3.7 倍，且牦牛乳衍生的外泌體能提高缺氧環(huán)境下腸上皮細胞IEC-6的細胞存活率；推測其機理可能是由于牦牛乳中外泌體參與了細胞內(nèi)缺氧誘導(dǎo)因子通路的調(diào)節(jié)，增加了脯氨酰羥化酶-1的表達，降低缺氧誘導(dǎo)因子-α及其下游血管內(nèi)皮生長因子的表達，促進IEC-6細胞在缺氧環(huán)境下的存活[41]。

3.2 抗疲勞能力

仝國輝等[42]給小鼠喂養(yǎng)不同劑量的牦牛乳粉，展開負重力竭游泳實驗并記錄小鼠負重游泳時間，待小鼠完成游泳后立即測定小鼠血清尿素、肝糖原和血中乳酸含量。結(jié)果顯示，小鼠攝入5.1 mg/g牦牛乳粉后，力竭游泳時間最長，相比于荷斯坦牛乳組提升35.8%。機體在有氧條件下動用糖原（主要是肝糖原和肌糖原）作為能量物質(zhì)，而在無氧條件下，糖原發(fā)生無氧酵解產(chǎn)生乳酸，導(dǎo)致機體感受到疲勞。通過檢測小鼠運動后體內(nèi)各項指標，發(fā)現(xiàn)牦牛乳粉可以顯著提高小鼠肝糖原儲備量，并降低運動后血乳酸水平，在一定程度上起到抗疲勞的作用。

3.3 抗氧化能力

牦牛乳中含有天然的抗氧化劑VC和VE，且含量高于其他哺乳動物乳。同時，研究發(fā)現(xiàn)，牦牛乳的總抗氧化能力隨海拔的升高而增加，這與自然環(huán)境條件海拔越高，牦牛受到的氧化脅迫越大有關(guān)[43]。富含抗氧化成分和極端環(huán)境脅迫可能使得牦牛乳比其他動物乳的抗氧化能力更強。

綜上所述，目前的研究已初步了解牦牛乳具有良好的耐缺氧、抗疲勞和抗氧化等功能特性。未來應(yīng)加強對其特性的機理研究，同時挖掘牦牛乳其他功能潛力，助益牦牛乳作為一種改善疾病或機體功能的營養(yǎng)性成分而被廣泛應(yīng)用于食品、藥品等領(lǐng)域。

4 結(jié) 語

由于在特殊環(huán)境下生活，牦牛及其分泌的乳汁擁有獨特的性質(zhì)。牦牛乳的較低產(chǎn)量和較高營養(yǎng)價值造就了其在乳品中擁有高端的定位。隨著人們生活水平日益提高，對優(yōu)質(zhì)食品的需求急劇增加，這對促進牦牛乳特色產(chǎn)品開發(fā)大有益處，同時加快推動牦牛乳產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型增效。與其他哺乳動物乳相比，對牦牛乳的認識還有限，應(yīng)充分深入挖掘其潛在特點和功能優(yōu)勢，早日開發(fā)出高附加值的產(chǎn)品，努力開拓國內(nèi)甚至國際市場。