鹽脅迫下‘貝爾奇卡金’哈克勒雷冬青與冬青的光合特性比較

李琪園 王曉斌 沈登鋒 章建紅 王世偉

摘 要：以2年生的‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青（Ilex×altaclerensis ′ Belgica Aurea′ ）扦插苗和2年生冬青（Ilex chinensis）實生苗為試驗材料，在溫室大棚內(nèi)定期澆灌濃度為0.3%、0.4%、0.5%、0.6%、0.7%NaCl溶液進行鹽脅迫，以澆清水為對照。通過測量植物的光合特性參數(shù)以及葉綠素熒光參數(shù)的變化，研究比較不同鹽脅迫處理對二者的影響。結(jié)果顯示：Nacl溶液處理后兩種冬青屬植物的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）均出現(xiàn)了下降;相同濃度鹽脅迫處理下冬青的下降幅度更大;鹽脅迫后‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）的變化較冬青穩(wěn)定，變化幅度小于冬青，表明在本試驗中，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青比冬青具有更高的耐鹽特性，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青對鹽脅迫的最大鹽耐受濃度為0.6%，冬青的鹽脅迫耐受濃度為0.3%。

關(guān)鍵詞：鹽脅迫;哈克勒雷冬青;冬青;光合特性;葉綠素熒光

中圖分類號：S793.9

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2021）02-0036-07

國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.02.006

Abstract：Two-year-old Ilex×altaclerensis ‘Belgica Aurea cuttingsand Ilex chinensis seedlings were used as experimental materials，whichwerestressed bytheconcentrations of 0.3%，0.4%，0.5%，0.6% and 0.7% NaCl solutionin the greenhouse.The control was water.The effects of different salt stress treatments on the two plants were studied and comparedby measuring the changes of photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters of plants.The results showed that thenet photosynthetic rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration and transpirationrate of the two species decreased after being treated.The indexes of Ilex chinensis declined moregreatlythanIlex×altaclerensis′ Belgica Aurea′ under the same concentration of salt stress.The change ofthemaximum photochemical efficiency，photochemical quenching coefficient and non photochemical quenching coefficient of Ilex chinensis‘Belgica Aureawere smaller than those ofIlex×altaclerensis，In words，the salt tolerance of Ilex×altaclerensis′ Belgica Aurea′ was better than that of Ilex chinensis.The maximum salt tolerance concentration of Ilex×altaclerensis′ Belgica Aurea′ and Ilexchinensis was 0.6% and 0.3%，respectively.

Keywords：salt stress; Ilex×altaclerensis ‘Belgica Aurea;Ilex chinensis;photosynthetic characteristics;chlorophyll fluorescence

冬青屬（Ilex）植物多為常綠樹種，冠形良好，葉片革質(zhì)，有光澤，具有較高的觀賞價值，尤其在冬季，其艷麗的果實掛滿枝頭別具一格，冬青作為園林栽培樹種在世界范圍內(nèi)有廣泛應(yīng)用，構(gòu)骨葉冬青（I.aquifolium）、北美冬青（Ilex verticillata）、哈克勒雷冬青（I.×altaclerensis）系列品種在歐美地區(qū)園林應(yīng)用廣泛[1-2]。為豐富冬青屬植物在浙江地區(qū)的園林應(yīng)用，通過引進國外種質(zhì)，研究其生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性，篩選出適宜于在浙江濱海地區(qū)推廣的種質(zhì)，以期豐富園林植物的多樣性，實現(xiàn)濱海鹽堿地區(qū)的綠化美化。

土壤鹽含量過高會對植物的生長和光合系統(tǒng)造成影響。對植物生長而言，抑制組織、器官的生長和分化，葉面蠟質(zhì)化等[3]。對植物光合系統(tǒng)，在高鹽環(huán)境下，植物的光合作用將受到抑制，研究表明，鹽脅迫下葉片凈光合速率減弱，蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度均有下降[4]。近年來葉綠素熒光技術(shù)已成為探測和分析植物光合作用、光化學(xué)性能的有效手段，葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)可以作為評價植物抗逆性的有效指標[5]。在對葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)作為植物抗鹽性評價指標的研究中發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)v/Fm等參數(shù)與木本植物抗鹽性關(guān)系一致，可以作為木本植物之間抗鹽性評價的可靠指標[6]。本試驗采用光合特性等生理指標測定的研究手段，通過澆鹽的方式開展‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青（I.×altaclerensis′ Belgica Aurea′ ）與冬青（I.chinensis）的光合測定分析比較等方法，了解兩種冬青屬植物對鹽環(huán)境的耐受程度，探究‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的耐鹽性，以期確定其在濱海綠化中的適用性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院自主繁育的2a生的‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青扦插苗和2a生冬青實生苗為試驗材料。試驗地點為寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院高新農(nóng)業(yè)技術(shù)實驗園區(qū)溫室大棚（E 121°41′，N29°48′）內(nèi)。

1.2 試驗設(shè)計及處理

試驗設(shè)計清水對照（CK）和5個濃度梯度的T1～T5（0.3%、0.4%、05%、0.6%、0.7%濃度的NaCl鹽溶液）。2020年5月19日，選取冬青和‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青各54株生長健康，長勢一致的容器苗（容器體積為6800 mL），容器基質(zhì)為泥炭：珍珠巖（體積比）=6∶4（持水孔隙度為40%），3株為1重復(fù)每處理3重復(fù)，在試驗大棚每3 d澆清水一次，預(yù)培養(yǎng)2周后開始試驗。試驗期間每隔3 d各處理澆清水或?qū)?yīng)濃度的NaCl溶液，澆水量為3000 mL/盆，確保鹽水充分淋透。每隔7 d測定葉片氣體交換參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)，不同處理每重復(fù)隨機選擇成熟葉片1張進行參數(shù)測定。

1.3 測定方法

1.3.1 有效輻射的設(shè)定

通過測量‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青和冬青的光響應(yīng)曲線，確定有效輻射值分別為1400 μmol/m2·s和1500 μmol/m2·s。

1.3.2 葉片氣體交換參數(shù)的測定

利用LI-6400便攜式光合作用測定系統(tǒng)測定（美國LI-COR）。預(yù)試驗時測量光響應(yīng)曲線設(shè)定有效輻射光強。在當日8∶00—10∶00，試驗選取充分伸展的成熟葉片在固定有效輻射光強下，對凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間 CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）等光合作用指標進行測定，每7 d 測定一次。

1.3.3 葉綠素熒光參數(shù)的測定

使用Mini-PAM 2500 便攜式調(diào)置葉綠素熒光儀（德國Walz）對充分伸展的成熟葉片進行葉綠素熒光動力學(xué)參數(shù)的測定，每7 d測定一次。

測定前，先使葉片在葉夾內(nèi)暗適應(yīng)20 min，測其Fo（初始熒光）Fm（最大熒光）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）?；谏鲜鰷y定數(shù)據(jù)，計算Fv/Fm（最大光化學(xué)效率）等熒光參數(shù)。

1.4 統(tǒng)計分析

采用 Excel 2019 軟件完成試驗原始數(shù)據(jù)處理和繪圖，使用 SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽脅迫對2種冬青的光合特性參數(shù)的影響

2.1.1 鹽脅迫對‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的光合特性參數(shù)的影響

如圖1所示，鹽脅迫對‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的光合特性參數(shù)有顯著的影響。脅迫9周后，與CK相比，T1～T5處理的Pn分別下降21.62%、32.73%、40.51%、41.80%和63.38%;Gs分別下降12.35%、15.91%、27.14%、34.83%和43.77%;Tr分別下降25.95%、29.17%、31.97%、29.53%、53.58%;Ci變化最小，經(jīng)過0.3%和0.7%鹽濃度脅迫處理的‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青Ci下降5.12%、6.16%，經(jīng)過0.4%～0.6%鹽濃度脅迫處理的Ci增大了1.59%、3.33%、1.08%。

T1～T5處理后的‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青Pn值變化的趨勢相似，均呈現(xiàn)出下降的趨勢，與其他植物在經(jīng)歷鹽脅迫后的表現(xiàn)類似[7-8]。各濃度鹽脅迫下‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青最小值出現(xiàn)在脅迫后第9周時，T1～T5較CK分別下降21.62%、32.73%、40.51%、41.80%和63.38%，表明植物在受到鹽脅迫時，鹽脅迫濃度越大，Pn值越低。

Gs在試驗初期降低，在脅迫后第4周時有了增大，后逐漸平穩(wěn)。經(jīng)過鹽處理后的Ci的值，變化趨勢大致都是相似的，試驗開始后降低，在脅迫后第2～8周之間有一個增大后降低的過程，第9周有所回升。

Tr表現(xiàn)出下降的趨勢。同時，所有鹽處理下哈克勒雷冬青的Tr呈現(xiàn)出了相同的變化趨勢，并且和溫度的變化曲線相似。通過相關(guān)性分析，溫度與CK和鹽濃度0.3%～0.6%處理的‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的Tr呈極顯著（P<0.01）與顯著（P<0.05）相關(guān)，與0.7%鹽處理的‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青Tr相關(guān)性不顯著，說明‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青在鹽脅迫下的Tr仍受到氣溫的一定影響。

脅迫9周時，不同處理的‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青光合作用參數(shù)表現(xiàn)有差異。在鹽濃度為0.3%～0.6%的處理之間，隨著鹽濃度的增大，Pn下降幅度逐漸降低并趨于穩(wěn)定，降幅分別是21.62%、14.18%、11.55%、2.17%，而鹽濃度由0.6%增大到0.7%時，Pn下降幅度達到37.08%。蒸騰速率Tr由增大3.89%變化到降低36.96%。這種差別可能是由于鹽濃度為0.6%的鹽脅迫是‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青對鹽脅迫的最大耐受濃度導(dǎo)致的。

2.1.2 鹽脅迫對冬青的光合特性參數(shù)的影響

鹽脅迫對冬青的光合特性參數(shù)有顯著的影響。脅迫9周后，與CK相比處理T1～T5的 Pn分別下降65.87%、70.52%、71.71%、79.78%、84.76%;Gs分別下降73.89%、91.80%、89.45%、92.04%、97.29%;Tr分別下降70.48%、81.97%、83.64%、76.96%、85.47%;Ci分別下降 14.12%、10.73%、12.02%、21.70%、15.86%。

處理T1～T5隨處理時間的增加Pn、Gs、Ci和Tr均表現(xiàn)出了降低的趨勢。開始至脅迫3周，Pn和Gs持續(xù)下降，Ci也呈現(xiàn)出下降的趨勢，表明短時間脅迫中，光合速率降低的主導(dǎo)因素是氣孔因素。在脅迫第4周時，Gs和Ci都表現(xiàn)出了增大的趨勢，同時，Pn保持著下降的趨勢，這說明在長時間脅迫中，非氣孔因素是導(dǎo)致光合速率降低的主要原因。脅迫影響下，冬青的Tr出現(xiàn)了顯著下降，并保持穩(wěn)定在一個較低的范圍內(nèi)，和溫度變化有了較大差異，說明脅迫對冬青的Tr帶來了持續(xù)較大影響。

由圖1可知，在T1～T5處理條件下，處理3周后，均下降至較低的水平且與CK相差很大，表明冬青對鹽脅迫敏感，低濃度的鹽就會影響其光合作用，且隨時間的延長未表現(xiàn)出恢復(fù)，說明冬青的鹽耐受的極限為0.3%。

2.1.3 2種冬青在CK、0.3%和0.7%鹽濃度脅迫的光合作用參數(shù)比較

光合指標是鑒定植物抗鹽能力的有效生理指標，其中 Pn可直接反映光合作用能力，而鹽脅迫會顯著降低植物的凈光合速率[9]。未處理時，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青和冬青的Pn初始值接近，分別是7.62 μmol/m2·s和7.27 μmol/m2·s，在受到低濃度（0.3%）、高濃度（0.7%）鹽脅迫后，兩者的Pn均表現(xiàn)出了減小趨勢，其中在各時間點冬青下降幅度均大于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青。‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青試驗初期Pn變化不大，后期的持續(xù)降低可能是因為長時間鹽脅迫帶來的離子毒害等因素[10]，導(dǎo)致植物活力下降，Pn降低幅度明顯增加。

與‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青相比，冬青在低濃度鹽脅迫下即受到較大影響;高濃度脅迫下，二者變化趨勢相似。試驗結(jié)束時，與CK相比，下降幅度分別為43.37%和84.76%。在高濃度鹽脅迫下‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的適應(yīng)期較冬青短，脅迫第2周后‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的Pn 值進入穩(wěn)定狀態(tài)，開始小幅度變化，冬青直到脅迫第4周后才進入小幅度變化的狀態(tài)，從Pn的下降幅度來看，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青對0.3%鹽濃度的脅迫具有更強的適應(yīng)性。

從受到低、高濃度的鹽脅迫后的2種冬青的Pn值及其他葉片氣體交換參數(shù)綜合來看，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的下降幅度均小于冬青，表明‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青比冬青對鹽脅迫具有更高的耐受性。處理植株的葉片表現(xiàn)也證明了這點，冬青在受到高濃度鹽脅迫后的第3～4周之間，伴隨著高溫環(huán)境，開始出現(xiàn)了葉片萎蔫和焦枯的現(xiàn)象，并且隨著試驗的進行出現(xiàn)植株死亡的情況。這種情況在光合參數(shù)上表現(xiàn)為：冬青的Pn在脅迫第4周后進入小幅度變化的狀態(tài);Ci在第3次測量后就進入小幅度穩(wěn)定變化的狀態(tài);Gs和Tr都在第3周時達到接近0 mmol/m2·s的數(shù)值（0.0047 mmol/m2·s和0.0898 mmol/m2·s），后呈小幅度變化。這種表現(xiàn)和其他植物因為脅迫致死的葉片氣體交換參數(shù)表現(xiàn)相一致[11]，在受到脅迫后，各項指標下降到較低水平，同時在表型上出現(xiàn)葉片萎蔫和焦枯的現(xiàn)象，并逐漸死亡?！悹柶婵ń鸸死绽锥嘣谑艿矫{迫期間各光合參數(shù)雖有降低，但是下降幅度低于冬青，且隨后都能逐漸穩(wěn)定，在表型上也沒有表現(xiàn)出葉片焦枯或植株死亡，說明其在高濃度鹽脅迫環(huán)境下相比冬青有較高的抗鹽能力，有較好的適應(yīng)能力。

綜上，冬青對鹽脅迫的敏感程度大于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青;‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青較冬青具有更好的耐鹽特性。

2.2 鹽脅迫對2種冬青的最大光化學(xué)效率的影響

表示暗反應(yīng)下PS II 最大光合效率，能反映PS II 反應(yīng)中心最大光能轉(zhuǎn)換效率，也是衡量植物脅迫程度的常用指標[12]。在圖5、圖6中，2種冬青在受到脅迫后表現(xiàn)出相似的趨勢，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的逐漸增大后減小。試驗結(jié)束時，經(jīng)過所有鹽濃度脅迫的‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的值均在0.75～0.80之間，處于正常值的范圍[13]，說明所設(shè)鹽濃度脅迫對‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的葉綠素熒光影響較小。冬青在受到鹽脅迫后，表現(xiàn)出了和‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青類似的變化趨勢，先增大后減小，并且在試驗結(jié)束時，沿著鹽脅迫濃度增大而降低。脅迫開始后，冬青的各處理下的最大值均小于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的最大值。試驗結(jié)束時，冬青在鹽濃度為0.3%～0.7%的脅迫下，分別降低了4.90%、5.28%、5.78%、8.08%、8.88%，大于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的降幅。

試驗結(jié)束時，冬青葉綠素熒光參數(shù)均小于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青。各處理條件下‘貝爾奇卡金和冬青的CK在隨著試驗的進行也出現(xiàn)了增大的情況，同一時期出現(xiàn)了高溫天氣，雙重脅迫可能是導(dǎo)致CK出現(xiàn)變化的主要原因。

‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青和冬青均在開始脅迫后出現(xiàn)了相似的生理響應(yīng)，但是隨著試驗的進行，2種冬青的變化出現(xiàn)了差異，這種差異體現(xiàn)出了‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青和冬青之間耐鹽性的不同。‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的暗反應(yīng)下PSII最大光合效率在脅迫開始2周后進入逐漸穩(wěn)定的狀態(tài)，冬青的在脅迫開始2周后開始降低后逐漸穩(wěn)定，并且小于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青。說明冬青對鹽脅迫反應(yīng)敏感，冬青的光合機構(gòu)比‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青更容易受影響。在非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ上，冬青的NPQ在‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青的NPQ還在持續(xù)增大并穩(wěn)定的同時開始逐漸減小。冬青的NPQ隨后降低，可能是因為葉片焦枯、葉綠素含量下降致使光能轉(zhuǎn)化率降低所致，同時PSII反應(yīng)中心受損傷亦使光能利用率下降[14]。2種冬青的光化學(xué)猝滅系數(shù)qP隨著試驗的進行，都有增大到降低的過程，也有經(jīng)過脅迫處理的qP大于CK到逐漸小于CK的階段，冬青qP的下降幅度大于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青，而且經(jīng)過脅迫的冬青均小于CK的時期出現(xiàn)在‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青之前，說明鹽脅迫對冬青的光化學(xué)猝滅過程造成了更大的抑制作用?！悹柶婵ń鸸死绽锥嘣谑艿?.3%～0.7%鹽濃度的脅迫后，、qP和NPQ的變化較冬青穩(wěn)定，變化幅度小于冬青，冬青在長時間脅迫后，出現(xiàn)葉片焦枯，植株死亡的情況，表明在持續(xù)的脅迫環(huán)境下，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青表現(xiàn)出了更好的光合穩(wěn)定性和光化學(xué)能力。

3 結(jié)論與討論

‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青和冬青在遭受鹽脅迫時，短時間內(nèi)各光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)變化趨勢大體相似，但是，冬青的變化幅度大于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青，說明冬青較‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青對鹽環(huán)境更敏感。根據(jù)光合特性參數(shù)分析，在本試驗中，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青對鹽脅迫的最大耐受鹽濃度可能為0.6%，冬青的可能為0.3%，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青鹽耐受濃度大于冬青，抗鹽能力強于冬青。在長期脅迫后，冬青的光合參數(shù)和葉綠素熒光參數(shù)均低于‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青，同時在發(fā)生過高溫天氣后，‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青在表型上無明顯變化，冬青葉片在鹽濃度為0.3%及以上的鹽脅迫下出現(xiàn)焦枯、植株逐漸死亡，且鹽濃度越高反應(yīng)越劇烈，說明‘貝爾奇卡金哈克勒雷冬青較冬青對鹽脅迫有較強的適應(yīng)性。

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