甘肅南部7種高寒杜鵑生物量模擬

陳國鵬,楊克彤,張金武,王 立,曹秀文,劉錦乾

1 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 蘭州 730070 2 甘肅省白龍江林業(yè)管理局林業(yè)科學(xué)研究所, 蘭州 730070

生物量是生態(tài)系統(tǒng)最基本的數(shù)量特征,不僅反映著生態(tài)系統(tǒng)中生產(chǎn)者獲取能量后轉(zhuǎn)換形成的物質(zhì)生產(chǎn)量,還關(guān)系著一些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),如防風(fēng)、固沙和碳儲存等,是研究生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ)[1- 3]。最準(zhǔn)確、直接確定植物生物量的方式是進(jìn)行破壞采樣的收獲法,但這種方法僅適用于小面積或小樣本量,且采樣后不能進(jìn)行樣本的重復(fù)追蹤,并具有耗時(shí)、費(fèi)力和勞動密集等缺點(diǎn)[4- 6]；間接的相對生長模型法是通過簡單易測指標(biāo),如基徑(D)、株高(H)等與生物量結(jié)合建立模型進(jìn)行植株生物量估算,不僅克服了收獲法的局限、還可進(jìn)行大規(guī)模評估生物量并允許后續(xù)測量,因此得到廣泛應(yīng)用[3, 5,7]。在建立生物量模擬模型的過程中,部分學(xué)者逐步引入異速生長模型、增加多元變量和復(fù)合變量、提出植物器官間模型可加性、應(yīng)用混合效應(yīng)模型等[7- 11],進(jìn)一步提高了模擬精度。但考慮到模型的實(shí)用性,常用的模型主要為一次函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)等[3,12-18]。

灌叢是廣布于自然界中的一種重要生態(tài)系統(tǒng)類型,是灌木在高山、荒漠、濕地及干旱區(qū)等地形成的群落,對生態(tài)環(huán)境保護(hù)具有重要作用[2, 12,19]。灌木生物量是衡量植被生產(chǎn)力、了解灌木生長發(fā)育規(guī)律、明確灌木在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和地位等方面都具有重要意義[18,20 ],由于灌木個(gè)體和所占比例較喬木小、處于次要地位而較少受到重視,專門針對灌木生物量模型的文獻(xiàn)還比較有限[12, 19]；加之灌木種類繁多、形態(tài)結(jié)構(gòu)分異大等[3,9, 11,21],需建立更多生態(tài)區(qū)灌木和更多物種的生物量模型為自然資源管理部門提供決策基礎(chǔ)。

杜鵑(Rhododendronspp.)灌叢廣布于青藏高原及其周邊的高山-亞高山地區(qū)、介于暗針葉林和高山草甸之間,在保育生物多樣性、維持山地生態(tài)系統(tǒng)平衡等方面作用關(guān)鍵。由于其分布區(qū)域的可及性差[22],杜鵑灌叢也因此成為當(dāng)前生態(tài)系統(tǒng)碳匯不確定性的重要部分[23-24]。因此,本研究以甘肅南部亞高山7種典型杜鵑灌木為對象,在常規(guī)群落調(diào)查的基礎(chǔ)上,進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)木的生物量測定,采用一次函數(shù)、冪函數(shù)、對數(shù)函數(shù)和指數(shù)函數(shù)進(jìn)行生物量模擬,綜合多個(gè)評價(jià)指標(biāo)篩選最優(yōu)模型,同時(shí)還對杜鵑灌木的普適模型進(jìn)行了探討,旨在為高寒杜鵑灌叢的生物量計(jì)測、碳氮循環(huán)研究及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能評估等提供準(zhǔn)確、間接的依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)地設(shè)置在舟曲生態(tài)建設(shè)局的沙灘林場和鐵壩林場(103°57′05″—104°42′05″ E, 33°14′32″—33°53′52″ N,1173—4536 m),處在秦嶺西翼與岷山山脈交匯地帶,屬西秦嶺地質(zhì)構(gòu)造帶南部隴南山地。林區(qū)多年平均降水951.0 mm,年平均蒸發(fā)量918.8 mm,相對濕度為82.0%,干燥度0.52,年平均氣溫4.3 ℃,全年無霜期96.7 d。主要植被有干旱河谷灌叢、亞高山次生林、亞高山暗針葉林和高山灌叢。隴蜀杜鵑(Rh.przewalskii)、黃毛杜鵑(Rh.rufum)、頭花杜鵑(Rh.capitatum)是高山革葉灌叢的建群種；山光杜鵑(Rh.oreodoxa)和麻花杜鵑(Rh.maculiferum)廣布于亞高山地區(qū),并在一些岷江冷杉(Abiesfaxoniana)采伐跡地形成優(yōu)勢群落,美容杜鵑(Rh.calophytum)、太白杜鵑(Rh.taibaiense)是一些群落優(yōu)勢種或伴生種[22]。

1.2 數(shù)據(jù)測定

通過對林場資源干事訪談和初步踏查后,在沙灘林場人命池溝、燒哈溝、洋布梁、青沙梁和鐵壩林場扎尕梁選定杜鵑典型樣地并開展群落學(xué)調(diào)查,采樣點(diǎn)見圖1。根據(jù)調(diào)查資料粗選分級標(biāo)準(zhǔn)木,詳細(xì)測量標(biāo)準(zhǔn)木的基徑、株高、冠幅等相關(guān)指標(biāo)后即進(jìn)行全株收獲并帶回實(shí)驗(yàn)室測定根、莖、葉生物量[22],所收獲的7種杜鵑的樣本量介于29—64之間,樣木基本信息見表1。

圖1 采樣位置圖Fig.1 Geographical distribution of sampling plots

表1 7種高寒杜鵑樣木基本信息

1.3 數(shù)據(jù)分析

分別選取基徑D、株高H、冠幅C、冠幅體積V(V=C×H)和基徑平方與株高乘積D2H作為自變量,選用線性函數(shù)(y=a+bx,b≠0)、冪函數(shù)(y=axb)、對數(shù)函數(shù)(y=a+blnx)和指數(shù)函數(shù)(y=aebx)進(jìn)行莖生物量、葉生物量、根生物量、地上生物量和總生物量的模擬。根據(jù)決定系數(shù)(R2)越大、卡方(Reduced Chi-Sqr)越小、殘差平方和(Residual sum of squares,RSS)越小則擬合精度越高作為評價(jià)擬合程度優(yōu)劣的標(biāo)準(zhǔn),并以此篩選杜鵑生物量模擬的最佳方程。統(tǒng)計(jì)與計(jì)算均使用Excel 2010,模型擬合和作圖使用Origin 9.1。

2 結(jié)果與分析

2.1 單個(gè)物種生物量模型的擬合

7種杜鵑各器官生物量及地上生物量和總生物量共700組方程均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),對擬合的決定系數(shù)分析發(fā)現(xiàn),以D和D2H為自變量的擬合方程的R2相對集中、中位數(shù)都較高,其次是以H為自變量(圖2)；從選擇的函數(shù)類型看,以冪函數(shù)擬合的R2中位數(shù)較高且散點(diǎn)相對集中,一般線性函數(shù)的次之,對數(shù)函數(shù)的中位數(shù)和均值均較低(圖2)。

圖2 生物量模型的自變量和模型選擇對決定系數(shù)的影響Fig.2 Influence of independent variables and models selection on determination coefficient for the biomass models D：基徑 Basal diameter；H：株高 Plant height；C：冠幅 Canopy；V：冠幅體積 Crown volume；D2H：基徑平方與株高乘積 Square of basal diameter × plant height

綜合R2、Reduced Chi-Sqr和RSS進(jìn)行7種杜鵑3個(gè)器官、地上及總生物量的最優(yōu)擬合模型(表2)。山光杜鵑的莖生物量、葉生物量和地上生物量的最優(yōu)擬合模型為一般線性函數(shù),麻花杜鵑各生物量模型為指數(shù)函數(shù)外,其余物種各生物量的模型均為冪函數(shù)；D和D2H是最優(yōu)生物量模型的最佳預(yù)測變量,H僅是黃毛杜鵑莖、葉、地上部分和總生物量及美容杜鵑葉生物量的最佳預(yù)測變量。所有最優(yōu)模型的R2介于0.66—0.99之間,中位數(shù)為0.92,除隴蜀杜鵑和頭花杜鵑的根生物量的R2較低(分別為0.66和0.69)外,其余各物種不同器官或組分生物量模型的擬合系數(shù)均在0.80以上。

表2 7種杜鵑生物量的最佳擬合模型

2.2 混合種的生物量模擬

將所有杜鵑種混合后進(jìn)行生物量模擬的最優(yōu)模型均為冪函數(shù)、自變量均為D2H(圖3),擬合程度均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),R2介于0.65—0.88之間。最優(yōu)生物量模型預(yù)測值與實(shí)測值的散點(diǎn)基本分布在1:1線的兩側(cè)(圖3),采用y實(shí)測=ax預(yù)測擬合后發(fā)現(xiàn)其系數(shù)a與1.0無顯著差異、除葉生物量的決定系數(shù)低(0.80)外,其余生物量的R2均較高(表3)。與預(yù)測值相對應(yīng)的模擬殘差基本分布在y=0線的兩側(cè),中等大小個(gè)別個(gè)體的模擬殘差較大(圖3)?；旌衔锓N生物量模型對7種杜鵑的生物量模擬也各有差異,如可能造成美容杜鵑和山光杜鵑莖生物量和地上生物量的偏大估計(jì)、隴蜀杜鵑莖生物量和地上生物量的偏小估計(jì)等(圖3)。

圖3 混合物種最優(yōu)模型擬合Fig.3 The optimal fitting models of the mixed-species′ model

表3 基于混合物種最優(yōu)模型的預(yù)測值與實(shí)測值的線性關(guān)系(y實(shí)測=ax預(yù)測)

3 討論

3.1 模型的影響

在生物量建模過程中,高精度模型的選擇一直是學(xué)者們探究的焦點(diǎn)[8, 11, 16]。部分研究表明線性函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù)及其變形函數(shù)是模擬灌木或小樹生物量的最佳方程[3-4,7, 13, 16]。在許多研究中,線性函數(shù)是僅次于冪函數(shù)的最優(yōu)模型[23,25-27],但其易忽略植物生長過程中各器官生物量積累的異速生長規(guī)律[10]；對數(shù)函數(shù)預(yù)測生物量時(shí)又容易產(chǎn)生大個(gè)體的偏小估計(jì)[28]；指數(shù)函數(shù)對生物量模擬的可靠性也較低,尤其容易造成小個(gè)體的偏大估計(jì)[6]；冪函數(shù)(相對生長模型、異速生長方程)參數(shù)穩(wěn)定性強(qiáng),不僅是許多研究中的最優(yōu)模型[1,23, 26-27,29],而且部分?jǐn)M合參數(shù)在代謝生態(tài)學(xué)理論中還具有一定的生物學(xué)意義,如采用標(biāo)準(zhǔn)化主軸估計(jì)的葉生物量與基徑、枝長的指數(shù)可分別替代植物的分支半徑指數(shù)和分支長度指數(shù)[30-31]。本研究采用4種函數(shù)構(gòu)建了甘肅南部7種高寒杜鵑根、莖、葉器官和地上部分及單株總生物量的700組方程,對700組方程的R2分析發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)和一次函數(shù)的整體擬合效果較好(圖2)；篩選后的最優(yōu)生物量模型也以冪函數(shù)為主,并有少量的一次函數(shù)和指數(shù)函數(shù)(表1),而混合物種的生物量模型則全部為冪函數(shù),其結(jié)果與亞熱帶山地杜鵑(Rh.simsii)灌叢的有一定的相似性[23]。鑒于冪函數(shù)模型的擬合優(yōu)勢和擬合指數(shù)的生物學(xué)意義,建議在生物量模型構(gòu)建過程中應(yīng)優(yōu)先考慮冪函數(shù),并加強(qiáng)冪函數(shù)擬合系數(shù)生物學(xué)意義的探究及其物種差異和環(huán)境影響的分析。

3.2 自變量的選擇

考慮到灌木叢生情況、主干明顯程度、外部形態(tài)、分支狀況等特點(diǎn),在生物量建模研究中不僅有基徑、株高、基徑與株高的復(fù)合因子等為自變量,還可將冠幅、冠幅體積等易測因子作為自變量[3,7, 12,14, 16]。如羅永開等[3]對山西蘆芽山14種灌木生物量建模中就發(fā)現(xiàn),銀露梅(Potentillaglabra)、鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)的預(yù)測變量以冠幅面積最優(yōu),而其余較多以冠幅體積最優(yōu)；姚雪玲等[14]也指出冠幅對6種沙地灌木的預(yù)測能力較高[14]。不同自變量反映著不同的生物學(xué)意義,株高、基徑體現(xiàn)個(gè)體縱向或橫向生長方面的變化[3, 6, 13],而生物量積累是多維變量,是生物個(gè)體各種變化的綜合,選用多維自變量將會更好地反映出個(gè)體生物量的變異[13],如D2H在一定程度上代表了植物的橫縱面積,因而被認(rèn)為是最佳的自變量[13, 15]。但也有學(xué)者認(rèn)為模型中引進(jìn)較多變量可一定程度上提高預(yù)測精度,而過多變量不僅增加實(shí)際調(diào)查難度,還可能降低模型的實(shí)用性,就復(fù)合因子D2H在基徑基礎(chǔ)上引進(jìn)株高將使模型增加新的變異[6, 23]；Ketterings等[32]還指出盡管灌叢株高的測量較為方便,引入株高可能增加方程外推時(shí)的適用性。因此,在復(fù)合因子選擇與基徑之間權(quán)衡時(shí),還應(yīng)考慮株高的變異性。灌木生物量估測參數(shù)的選擇還與灌木形態(tài)有著密切關(guān)系,以D或D2H為自變量在預(yù)測主干比較明顯的灌木時(shí)效果明顯,而冠幅直徑或冠幅面積在預(yù)測多分枝、無明顯主干的灌木時(shí)精度較高[3,12,16-17, 20,27]。本研究中700組方程中以D和D2H為自變量的模擬較好(圖2)、遴選出的最優(yōu)方程中也以D和D2H為主,另有部分自變量為H(表2),而混合物種模型中均為D2H(圖3),研究結(jié)果與亞熱帶山地杜鵑的具有相似性[23],除個(gè)別樣本外,所采集到的7種杜鵑的樣本主干均較明顯。部分隴蜀杜鵑樣本是單叢生長,主干不明顯,擬合結(jié)果中次優(yōu)生物量模型的自變量以冠幅居多。

自變量的穩(wěn)定性也可能是影響模擬效果的重要方面。在本研究中,冠幅及其相關(guān)的冠幅體積未被遴選入最優(yōu)方程的預(yù)測變量,除與杜鵑的形態(tài)結(jié)構(gòu)有關(guān)外,還可能與冠幅的穩(wěn)定性有關(guān)。7種杜鵑基徑、株高和冠幅的變異系數(shù)分別介于43.66%—79.06%、28.89%—81.33%和87.70%—232.13%之間(表1),冠幅在物種內(nèi)的變異強(qiáng)度大,并明顯大于基徑和株高,在物種間變異強(qiáng)度的差別也大,同時(shí)不規(guī)則的冠層形態(tài)結(jié)構(gòu)也容易帶來冠幅的測量誤差,從而削弱其模擬精度；而基徑在不同物種間的變異強(qiáng)度的差異最小,是最為穩(wěn)定的易測性狀,所以成為更多生物量模型的首選自變量。

3.3 混合物種模型

在植物生物量建模過程中,如遇到樹種相似時(shí),可考慮建立混合物種生物量模型[13, 15,20-21,23],且混合模型還具有在轉(zhuǎn)化到林分水平時(shí)能更好降低不確定性的優(yōu)勢[20],萬五星等[13]對河北霧靈山15種灌木的研究發(fā)現(xiàn),混合物種生物量模型普遍適用于大多數(shù)植物,但不適用于材質(zhì)密度相差太大的物種；左舒翟等[15]對亞熱帶常綠闊葉林9種常見樹種生物量研究時(shí)指出并非所有樹種的單物種模型都優(yōu)于混合物種模型?；旌衔锓N的生物量模型建立的基礎(chǔ)是灌木生長發(fā)育過程中生物量變化趨勢的相似性[13, 20],本研究所構(gòu)建的7種同科同屬的高寒杜鵑混合物種模型可以較好地模擬混合樣本各器官生物量、地上生物量和總生物量的變化(圖3),除葉生物量外,模擬值和實(shí)測值的關(guān)系均較為緊密(表3),葉生物量的模擬程度低可能與其單葉面積等葉片功能性狀存在關(guān)系,這種關(guān)系期待在今后的研究中探索。

4 結(jié)論

本研究建立了甘肅南部7種高寒杜鵑單物種和混合物種根、莖、葉器官生物量和地上生物量、總生物量的預(yù)測模型,這些模型以冪函數(shù)為主,并有部分的一次函數(shù)和指數(shù)函數(shù),在進(jìn)行模型預(yù)測時(shí)只需測量基徑、株高并計(jì)算基徑平方與株高乘積的復(fù)合因子,但要注意模型應(yīng)用時(shí)不應(yīng)超出預(yù)測變量的可變性范圍。本研究所建立的高寒杜鵑灌木生物量模型將有助于我國西部高山-亞高山地區(qū)高寒灌叢生物量的測定及碳匯能力的估算。