廣西澄江喀斯特濕地沉水植物碳、氮、磷化學(xué)計(jì)量特征

胡 聰,胡 剛,張忠華,*,李 峰

1 南寧師范大學(xué)環(huán)境與生命科學(xué)學(xué)院, 南寧 530001 2 南寧師范大學(xué)北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 南寧 530001 3 中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 長(zhǎng)沙 410125 4 中國(guó)科學(xué)院洞庭湖濕地生態(tài)系統(tǒng)觀測(cè)研究站, 長(zhǎng)沙 410125

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是結(jié)合生態(tài)學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理,利用生態(tài)過(guò)程中多重化學(xué)元素(主要是碳(C)、氮(N)、磷(P))的平衡關(guān)系,研究生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程中這些元素的耦合關(guān)系的一種研究方法[1]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)主要揭示生態(tài)系統(tǒng)中組分養(yǎng)分比例的調(diào)控機(jī)制以了解養(yǎng)分比例在生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程和功能中的作用,對(duì)揭示元素之間相互作用與制約的變化規(guī)律,以及實(shí)現(xiàn)自然資源的可持續(xù)利用具有重要意義[2]。在生態(tài)系統(tǒng)水平上,生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者及土壤等環(huán)境的C、N、P組成決定了生態(tài)系統(tǒng)的主要過(guò)程,其比值對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和養(yǎng)分限制等生態(tài)過(guò)程具有重要的指示作用。如C∶N和C∶P代表植物吸收營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)同化C的能力,及植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率[3]；N∶P是決定群落結(jié)構(gòu)和功能的關(guān)鍵指標(biāo),可以用于指示對(duì)生產(chǎn)力起限制作用的營(yíng)養(yǎng)元素[4]；植物和土壤之間C∶N∶P比的差異還可用于解釋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化[2,5]。。

喀斯特濕地是一類(lèi)特殊的濕地。受巖溶裂隙和地質(zhì)構(gòu)造的影響,其水文過(guò)程具有補(bǔ)給排泄迅速、水位流量季節(jié)變化劇烈、水體富鈣偏堿、易損性高等特點(diǎn)[6-7]?？焖俚乃倪^(guò)程也極易引起生態(tài)過(guò)程的變化,導(dǎo)致喀斯特濕地生態(tài)系統(tǒng)極為敏感而脆弱[8],進(jìn)而導(dǎo)致植物對(duì)環(huán)境變化具有生態(tài)敏感性與群落分布不穩(wěn)定性特點(diǎn)。隨著社會(huì)生產(chǎn)的發(fā)展,劇烈人類(lèi)活動(dòng)干擾導(dǎo)致部分巖溶濕地面積大幅度萎縮、生態(tài)功能?chē)?yán)重退化、生物多樣性喪失,引發(fā)人們對(duì)喀斯特濕地生態(tài)服務(wù)功能下降的擔(dān)憂(yōu)[9]。例如,廣西桂林會(huì)仙湖泊濕地面積持續(xù)縮小,水體富營(yíng)養(yǎng)化日益突出,水生生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞[10]；由于耕作和排干等人為活動(dòng)導(dǎo)致云南納帕海高原沼澤濕地面積不斷縮小,生物多樣性減少,水質(zhì)惡化[11]。因此,正確認(rèn)識(shí)環(huán)境變化對(duì)喀斯特濕地植被群落的影響,對(duì)生物多樣性保護(hù)及生態(tài)管理具有重要意義。

沉水植物是水生生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級(jí)生產(chǎn)者,在維持清水狀態(tài)、養(yǎng)分循環(huán)和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)等方面起著重要的作用[12],如吸附懸浮顆粒物、吸收氮磷營(yíng)養(yǎng)、抑制藻類(lèi)生長(zhǎng)等[13]。沉水植物衰退和消亡被認(rèn)為是濕地生態(tài)系統(tǒng)退化的重要標(biāo)志之一[14-15],如郝貝貝[16]研究發(fā)現(xiàn)云南10個(gè)高原湖泊普遍為磷過(guò)剩而氮相對(duì)不足,導(dǎo)致沉水植物物種多樣性下降；Su[17]通過(guò)研究長(zhǎng)江中下游湖泊發(fā)現(xiàn)沉水植物內(nèi)穩(wěn)性與湖泊的富營(yíng)養(yǎng)化有關(guān)。然而,目前有關(guān)廣西喀斯特濕地沉水植物化學(xué)計(jì)量特征的研究較為缺乏。因此,本文以廣西典型喀斯特河流濕地——澄江濕地的沉水植物為研究對(duì)象,利用生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論方法,分析典型沉水植物地上部分及其底泥的C、N、P的化學(xué)計(jì)量特征,以期為我國(guó)喀斯特濕地沉水植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣西都安縣澄江河流濕地(23°48′48″—25°24′30″N,107°46′19″—108°18′50″E),位于廣西中部,都安縣的中南部,馬山縣以北的紅水河段。澄江發(fā)源于大興鄉(xiāng)九頓村地下河出口處,向南流經(jīng)大興、高嶺、澄江等鄉(xiāng)鎮(zhèn),至紅渡村匯入紅水河, 流程41 km,流域面積986 km2,為南亞熱帶季風(fēng)氣候,年均氣溫19.6℃,年均降水量約1700 mm,時(shí)空分布不均勻且降雨強(qiáng)度較大,集中在5—8月,占全年雨量的80%以上[18]。該濕地現(xiàn)有的沉水植物主要為海菜花(Otteliaacuminata)、黑藻(Hydrillaverticillata)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspicatum)、金魚(yú)藻(Ceratophyllumdemersum)、苦草(Vallisnerianatans)、小茨藻(Najasminor)、竹葉眼子菜(Potamogetonmalaianus)。

1.2 樣品采集與處理

2019年7月,本研究于廣西都安縣澄江濕地選取7個(gè)優(yōu)勢(shì)種為研究對(duì)象,分別為海菜花、黑藻、穗花狐尾藻、金魚(yú)藻、苦草、小茨藻、竹葉眼子菜。本次采樣共設(shè)置10個(gè)采樣點(diǎn),其中相鄰兩個(gè)樣點(diǎn)間隔約2 km(圖1,表1)；每個(gè)樣點(diǎn)設(shè)置3個(gè)面積約為0.2 m2的樣方,且相鄰樣方的間隔約為10 m；采樣過(guò)程中,每個(gè)樣方進(jìn)行3次重復(fù)采集并將土樣混合。用柱狀采泥器采集每種植物集中分布斑塊的表層底泥(0—10 cm),充分混勻后裝入貼有標(biāo)簽的自封袋并帶回實(shí)驗(yàn)室分析測(cè)定。用重錘和繩尺測(cè)量采樣點(diǎn)水深；使用手柄可延長(zhǎng)的自制水下鐮刀(面積約0.2 m2)采集深水區(qū)沉水植物地上部分混合樣；在岸邊水深約為1 m的淺水區(qū),采樣人員踏入河中徒手采集植物地上部分混合樣。每個(gè)樣方采集到的沉水植物經(jīng)洗去泥沙和雜物與分揀種類(lèi)后,每個(gè)物種取5—10株地上部分裝進(jìn)貼有標(biāo)簽的自封袋并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)一步處理分析。

圖1 澄江喀斯特濕地采樣點(diǎn)分布Fig.1 Map of sample location in Chengjiang Karst Wetland

表1 采樣點(diǎn)沉水植物水位、優(yōu)勢(shì)物種和環(huán)境特征

沉水植物樣品瀝干浮水后放入80℃烘箱里烘干至恒重,研磨成粉狀后過(guò)100目篩。植物葉片總碳(TC)、總氮(TN)含量用C/N元素分析儀(2400II CHNS/O Elemental Analyzer, Perkin-Elmer, USA)測(cè)定；葉片總磷(TP)含量采用濃硫酸—高氯酸消煮連續(xù)流動(dòng)分析儀法測(cè)定。采集的底泥去除可見(jiàn)的動(dòng)物和植物殘?bào)w后自然風(fēng)干,過(guò)篩60目(篩孔尺寸0.25 mm),用于測(cè)定土壤有機(jī)質(zhì)(SOC)、總氮(TN)、總磷(TP)、土壤堿解氮(AN)和土壤速效磷(AP)。SOC測(cè)定采用重鉻酸鉀—外加熱法[19]；TN采用C/N元素分析儀(2400II CHNS/O Elemental Analyzer, Perkin-Elmer, USA)測(cè)定；TP采用氫氧化鈉堿熔—鉬銻抗比色法；土壤AN采用堿解擴(kuò)散法[20]；AP采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗分光光度法[21]。C、N、P測(cè)定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示(g/kg),AN和AP測(cè)定結(jié)果以單位質(zhì)量的養(yǎng)分含量表示(mg/kg),C、N、P化學(xué)計(jì)量比均采用摩爾比表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用單因子方差分析法(One-way ANOVA)分析沉水植物和底泥的C、N、P含量及其化學(xué)計(jì)量特征(如C∶N比、C∶P比、N∶P比)；采用Pearson相關(guān)分析方法分析沉水植物C、N、P、C∶N比、C∶P比、N∶P比與其表層底泥C、N、P、C∶N比、C∶P比、N∶P比之間的相關(guān)性,顯著性檢驗(yàn)采用雙尾檢驗(yàn)。所有數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 21.0,作圖在Origin 8.0中完成。

2 結(jié)果

2.1 沉水植物地上部分碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

7種沉水植物TC、TN和TP含量平均值分別(297.59±4.38) g/kg、(29.78±0.52) g/kg和(3.4±0.13) g/kg。如圖2所示,TC、TN和TP平均含量最大值均出現(xiàn)在小茨藻,分別為(325.40±5.01) g/kg,(33.07±1.59) g/kg和(3.79±0.16) g/kg。TC平均含量最小值出現(xiàn)在黑藻為(259.57±16.73) g/kg,TN和TP平均含量的最小值均出現(xiàn)在苦草,分別為(25.74±0.68) g/kg和(2.88±0.12) g/kg。TC與TN在各沉水植物間呈顯著差異(P<0.05),僅TP平均含量在各沉水植物間無(wú)顯著差異(P>0.05)。

圖2 7種沉水植物地上部分的C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Stoichiometric characteristics of C, N and P of seven submerged macrophytes (mean±se)

同時(shí),7種沉水植物的C∶N、C∶P和N∶P平均值分別為10.14±0.18、96.23±3.56和9.47±0.32。C∶N最大值和最小值分別出現(xiàn)在苦草(11.89±0.54)和海菜花(9.46±0.25)。C∶P和N∶P最大值均出現(xiàn)在穗花狐尾藻,分別為113.27±18.14和11.13±1.63。而C∶P和N∶P最小值均出現(xiàn)在黑藻,分別為76.35±6.11和7.79±0.38。C∶N、C∶P和N∶P比值在各沉水植物間均呈顯著差異(P<0.05)。

2.2 底泥碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征

結(jié)果表明,沉水植物所在區(qū)域的底泥SOC、TN、TP、AN和AP含量平均值分別為(15.05±0.56) g/kg、(2.06±0.08) g/kg、(0.58±0.01) g/kg、(162.53±9.16) mg/kg和(21.73±0.86) mg/kg。如圖3所示,底泥SOC、TN、TP、AN和AP的平均含量最大值均出現(xiàn)在小茨藻,分別為(18.54±1.04) g/kg,(2.55±0.25) g/kg,(0.66±0.03) g/kg,(214.82±32.05) mg/kg和(26.37±3.31) mg/kg。底泥SOC、TN、TP平均含量最小值均出現(xiàn)在苦草,分別為(12.95±1.47) g/kg,(1.82±0.22) g/kg和(129.3±24.07) g/kg,AN和AP的平均含量最小值分別出現(xiàn)在黑藻和穗花狐尾藻,為(19.87±2.63) mg/kg和(0.54±0.04) mg/kg。

圖3 7種沉水植物底泥C、N、P 含量及化學(xué)計(jì)量比值(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Stoichiometric characteristics of sediment C, N and P of seven submerged macrophytes (mean±se)

底泥C∶N、C∶P和N∶P平均值分別為7.33±0.14、25.7±0.72和3.53±0.09。C∶N最大值和最小值分別出現(xiàn)在金魚(yú)藻和竹葉眼子菜,分別為7.45±0.32和6.9±0.59。C∶P和N∶P最大值分別出現(xiàn)在小茨藻和黑藻,分別為28.29±1.29和3.89±0.25。而C∶P和N∶P最小值均出現(xiàn)在苦草,分別為22.8±2.05和3.17±0.28。除SOC外,TN、TP、C∶N、C∶P和N∶P在不同沉水植物的底泥間均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.3 沉水植物與底泥碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明(表2),沉水植物地上部分TC和TN、C∶N、C∶P、N∶P呈顯著正相關(guān)性；沉水植物地上部分TN和TP呈顯著正相關(guān)性,和C∶P呈顯著負(fù)相關(guān)性；沉水植物地上部分TP和C∶N、C∶P、N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)性。底泥SOC、TN、TP、AN和AP之間呈不同程度的顯著相關(guān)性。沉水植物TC與底泥SOC、TN相關(guān)系數(shù)分別是0.242、0.258,呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；沉水植物TN與底泥SOC、AN、C∶P相關(guān)系數(shù)分別是0.296、0.263,呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；沉水植物C∶N、C∶P均與底泥SOC、TN、TP、AN、C∶P、N∶P呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)。而沉水植物N∶P與底泥養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比均無(wú)顯著相關(guān)相關(guān)性(P>0.05)。

表2 沉水植物與底泥C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性分析

3 討論

澄江喀斯特濕地沉水植物地上部分C平均含量(297.59 g/kg)低于我國(guó)植物C平均含量(423.8—530.2 g/kg)[22]、長(zhǎng)江中下游植物群落的C平均含量(386.93 g/kg)[23]、及撫仙湖9種沉水植物C平均含量(381.89 g/kg)[24]。原因可能是在不同植物中同種元素含量的分布區(qū)間存在差異[25]；另外,喀斯特濕地巖溶區(qū)土壤母質(zhì)中碳酸鹽在水淹條件下溶解電離出大量的CO32-、HCO3-,使得底泥呈弱堿性也會(huì)影響植物對(duì)土壤養(yǎng)分吸收的有效性[26]。有研究表明,巖溶區(qū)石灰土中豐富的鈣鎂會(huì)降低營(yíng)養(yǎng)元素的供給速率及生物有效性,導(dǎo)致植物體內(nèi)養(yǎng)分含量較少,因此喀斯特巖溶區(qū)主要受N、P共同限制[27]。然而,澄江喀斯特濕地沉水植物地上部分N、P平均含量(29.18 g/kg和3.4 g/kg)均高于全球植物(17.7 g/kg和1.58 g/kg)和中國(guó)濕地植物(16.07 g/kg和1.85 g/kg)[27-28]和長(zhǎng)江中下游沉水植物群落(26.10 g/kg和2.64 g/kg)[23]。原因可能是澄江喀斯特濕地附近生活污水和農(nóng)業(yè)廢水排放,導(dǎo)致河流內(nèi)N、P養(yǎng)分含量較高,并進(jìn)一步被沉水植物吸收,使得研究區(qū)沉水植物體內(nèi)具有相對(duì)較高的N、P含量。

在化學(xué)計(jì)量學(xué)研究中,N∶P是判斷濕地植物養(yǎng)分限制的標(biāo)準(zhǔn)。當(dāng)N∶P<14時(shí),N是限制性營(yíng)養(yǎng)元素,而當(dāng)N∶P>16時(shí),P則是限制性營(yíng)養(yǎng)元素,當(dāng)14

通過(guò)分析單一物種的化學(xué)計(jì)量比,沉水植物地上部分的TC、TN和TP平均含量的最大值均出現(xiàn)在小茨藻,而TC平均含量最小值出現(xiàn)在黑藻,TN和TP平均含量最小值均出現(xiàn)在苦草。植物體C∶P和N∶P比值變化是植物內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制與外界環(huán)境之間權(quán)衡的表現(xiàn),較高的生長(zhǎng)速率對(duì)應(yīng)著較低的C∶P和N∶P比值[31]。澄江喀斯特濕地中C∶P和N∶P的最大值和最小值分別為穗花狐尾藻和黑藻,表明黑藻的生長(zhǎng)速率較高而穗花狐尾藻生長(zhǎng)速率較低。另外,植物體C∶N和C∶P反映了植物吸收利用N和P養(yǎng)分同化C的能力,反映植物對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率[16, 32]。澄江喀斯特濕地沉水植物地上部分C∶N和C∶P最小值分別出現(xiàn)在海菜花和黑藻,而最大值分別出現(xiàn)在苦草和穗花狐尾藻。這與蘇豪杰[23]研究結(jié)果相似,其表明C∶N和C∶P較高的沉水植物具有更強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。李威[33]研究表明苦草對(duì)光照強(qiáng)弱的適應(yīng)能力較強(qiáng)且在不同水深下具有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性；冠層型植物穗花狐尾藻為了減弱低光照的脅迫,通過(guò)伸長(zhǎng)莖以獲得光照從而導(dǎo)致其C∶N和C∶P較高[23]。因此,苦草和穗花狐尾藻可能更適合作為富營(yíng)養(yǎng)化喀斯特濕地沉水植物恢復(fù)的先鋒物種。但在選擇苦草和穗花狐尾藻生長(zhǎng)環(huán)境時(shí),還需綜合考慮水體的光照條件以及水文環(huán)境對(duì)沉水植物的影響。

本研究表明廣西澄江喀斯特濕地7種沉水植物地上部分TC和TN呈顯著正相關(guān)性,其原因可能是碳元素合成碳水化合物能提供植物充足的轉(zhuǎn)運(yùn)能量,氮含量的增加有利于葉綠素氮含量的增加,增強(qiáng)植物光合作用,提高碳含量[34]；TN和TP也呈顯著正相關(guān)性,表明植物氮磷含量的相對(duì)一致性,也驗(yàn)證了氮磷含量在植物化學(xué)計(jì)量學(xué)中呈正相關(guān)的規(guī)律[35]。底泥SOC、TN、TP、AN和AP之間呈不同程度的顯著相關(guān)性,表明澄江喀斯特濕地底泥養(yǎng)分之間的關(guān)系密切。植物體中化學(xué)元素主要來(lái)源于土壤,其含量高低與土壤中含量密切相關(guān)[3]。沉水植物地上部分TC與底泥SOC、TN呈顯著負(fù)相關(guān)性,地上部分TN與底泥SOC、AN、C∶P呈正相關(guān)性,地上部分TP與底泥SOC呈正相關(guān)性,表明植物和底泥之間的不同養(yǎng)分耦聯(lián)性不同。然而,該結(jié)論與喀斯特陸地生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)研究不完全一致[36-37],原因可能與喀斯特濕地生態(tài)水文過(guò)程有關(guān)[9]。

本研究初步分析廣西澄江喀斯特濕地沉水植物地上部分C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,通過(guò)生態(tài)化學(xué)計(jì)量比值初步推斷苦草和穗花狐尾藻可能更適合作為富營(yíng)養(yǎng)化喀斯特濕地沉水植物恢復(fù)的先鋒物種。由于喀斯特濕地水文地質(zhì)結(jié)構(gòu)特殊,其生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能與其他濕地類(lèi)型有顯著差異,下一步我們將結(jié)合廣西喀斯特濕地典型水文情勢(shì)及土壤特征深入研究喀斯特濕地植被化學(xué)計(jì)量特征,為喀斯特濕地植被重建與C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)研究提供理論依據(jù)。

致謝：感謝南寧師范大學(xué)周元慧、黃儈儈、龐慶玲等對(duì)野外采樣給予的幫助。