干熱河谷地區(qū)芒果樹干液流特征及其對環(huán)境因子的響應

王 升，容 瑩，閆 妍，黃玉清1，*

(1.廣西百色國家農業(yè)科技園區(qū)管理委員會，廣西 百色 533612；2.中國科學院華南植物園，廣東 廣州 510650；3.南寧師范大學北部灣環(huán)境演變與資源利用教育部重點實驗室，廣西 南寧 530001)

【研究意義】干熱河谷在我國主要分布于西南地區(qū)，其特殊的地理位置和峽谷地貌十分有利于芒果和火龍果等果樹生長[1]。位于廣西百色市的右江河谷是我國著名的干熱河谷之一，芒果產業(yè)是該地區(qū)的主要經濟來源之一。截至2018年，廣西百色市芒果園總面積達7.67萬hm2，但80%以上分布于山上，基礎設施落后，水電缺乏，其中旱季完全靠雨水灌溉的果園面積占80%，抵抗旱災能力較弱。在全球氣候變化的大背景下，西南地區(qū)近60年來極端氣候事件發(fā)生頻率增加，旱災越來越頻繁[2]，如2010年西南大旱，廣西百色市即為嚴重受災地區(qū)之一。因此，分析干熱河谷地區(qū)芒果樹的蒸騰耗水特征，對其科學布局芒果產業(yè)、合理制定芒果栽培管理措施及充分挖掘芒果樹生產潛力具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】樹干液流是植物在一定時間內通過某一樹干橫截面的水分通量，可反映植物瞬時蒸騰耗水量[3]。蒸騰耗水的潛力由植物生物學特性決定，實際蒸騰耗水受土壤供水能力決定，而瞬時蒸騰的變化由氣象因子決定，受可感知土壤—植物—大氣連續(xù)體(SPAC)水勢梯度變化的葉片氣孔調節(jié)，因此，綜合來看樹干液流受氣象因子[4-5]、土壤水分供應[6]和養(yǎng)分等因素影響。Saul等[7]開展亞馬遜中部旱季樹干液流速率變化特征及其影響因素研究，發(fā)現在白天太陽輻射和氣溫是影響樹干液流速率的主要因素，在夜間相對濕度和水汽壓虧缺是影響樹干液流速率的主要因素。Hayat等[8]研究毛烏素沙漠地區(qū)沙柳樹干液流和耗水動態(tài)及其控制因素，發(fā)現在日尺度上液流速率受短波輻射控制，在夏季液流速率最大值的出現時間較短波輻射最大值出現時間提前約2 h，均較氣溫和水汽壓虧缺最大值出現時間提前3～5 h；在季節(jié)尺度上液流速率受降水和土壤含水量控制，在葉片生長期影響樹干液流速率的主要因素為土壤含水量和葉面積指數，而在葉片脫落期影響樹干液流速率的主要因素為太陽輻射。Molina等[9]觀測發(fā)現，地中海氣候區(qū)櫻桃樹樹干液流的日變化受水汽壓虧缺和太陽輻射控制；樹干液流速率在雨養(yǎng)條件下受土壤含水量控制，而在滴灌條件下主要受氣溫控制；剪枝后蒸騰量每月降低35%。趙夢炯等[10]研究顯示，隴南地區(qū)油橄欖樹干液流速率隨著太陽輻射強度的增加而降低，隨著氣溫的升高而升高，但當氣溫大于29.8 ℃時會抑制蒸騰量?！颈狙芯壳腥朦c】目前，針對果樹(如蘋果樹[3]、棗樹[5]等)耗水的研究主要在西北干旱地區(qū)，且多以定性觀察為主對樹干液流峰值區(qū)間進行判斷，可能存在較大誤差和主觀性[11]。干熱河谷地區(qū)多屬于生態(tài)脆弱區(qū)和連片貧困區(qū)，但至今鮮見采用樹干液流速率變化率—樹干液流速率曲線斜率來定量判斷其蒸騰耗水規(guī)律的研究報道?！緮M解決的關鍵問題】在廣西百色市，利用熱擴散式樹干莖流計(TDP)和自動氣象站同步觀測芒果樹干液流和環(huán)境因子，分析樹干液流在不同時間尺度的變化規(guī)律及其對太陽輻射、土壤熱通量、氣溫、降水量和空氣相對濕度及土壤含水量的響應，為芒果園耗水量估算、建立耗水模型及提高果樹水分利用效率提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗于2020年4-10月在廣西百色市田陽縣百育鎮(zhèn)百色市國家農業(yè)科技園區(qū)芒果莊園(東經106°59′，北緯23°41′)進行。該區(qū)是典型的干熱河谷區(qū)，地貌以河谷沖積平原和小丘陵為主，屬亞熱帶季風氣候，年均溫度22.2 ℃，最冷月1月日均溫13.7 ℃，最熱月7月日均溫28.4 ℃，極端最高溫42 ℃，極端最低溫-1.7 ℃，溫度水平差異較小，垂直差異較大。年際間最大年降水量1668.7 mm，最小年降水量832.2 mm，多年平均降水量1165.8 mm，年蒸發(fā)量1681.7 mm。雨季總體上開始于5月上旬，結束于9月下旬，平均持續(xù)132 d。降水量南北山區(qū)多，中間河谷少，夏季多，冬季少，干濕季分明。地形閉塞且變化大，氣候差異也較明顯。年均日照1711.2 h。由于該地區(qū)溫度高，蒸發(fā)量大，降雨分布不均勻，因此，容易發(fā)生干旱(尤其是春旱)，有“十年十旱”之稱。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇 試驗芒果園屬低山丘陵坡地，坡向西北，無灌溉。試驗品種為30年生貴妃芒，長勢一致，無病蟲害，種植密度為500株/hm2，株行距4.00 m×5.00 m。平均樹高2.90 m，平均胸徑20.30 cm，平均南北冠幅2.92 m，平均東西冠幅為3.14 m。果園病蟲害防治、拉枝剪梢、套袋、保墑追肥、雜草清除等管理措施在該區(qū)域具有代表性。

1.2.2 樹干液流測定 TDP30型探針(一種在樹干邊材上、下方分別插入一根線性加熱探針、一根不加熱探針以測量兩探針間溫差的改進型熱擴散傳感器，美國Dynamax公司)。兩根探針間的距離為40.00 mm，探針頭直徑為1.20 mm，探針長為30 mm，加熱電阻65 Ω，加熱電壓2.5 V。用CR1000型數據采集器(Campbell scientific，UN)和PC400調節(jié)TDP的工作電壓和檢測熱電偶，每60 s獲取1次數據并記錄每10 min的平均值，2020年4月10日—11月2日進行連續(xù)不間斷監(jiān)測。溫差(dT)與邊材的液流速率存在一定的定量關系，當樹干液流速率為零或最小時，兩探針間的溫差最大，樹干邊材的導熱率隨著樹干液流速率的升高而提高，兩探針間的溫差減小。利用溫差與液流速率間的關系式[3-4]，可測定樹干的液流速率。

Fd=118.99×10-6[(△Tmax-△T)/△T]1.231

式中，Fd為液流速率(m/s)，△Tmax為植株無液流時(Fd= 0)兩探針間的溫度差；△T為植株有液流時兩探針間的溫度差。

將Fd乘以邊材面積(Sa，m2)獲得每10 min的蒸騰耗水量(Fs，g/h)，進而累加得到逐日蒸騰耗水量(Ws，g/d)和逐月蒸騰耗水量。

Fs=Fd×Sa×3600×106

由于成熟芒果樹的邊材和心材難以區(qū)分[12]，因此本研究通過截取樹樁在室內用染色法區(qū)分邊材和心材。通過對12棵芒果樹的測定，建立其胸徑(DBH)與邊材面積的指數關系圖(圖1)。選擇3株生長良好、具有代表性的芒果樹作為樹干液流觀測樣樹，其基本特征見表1。

表1 芒果樹干液流監(jiān)測樣樹的基本特征

圖1 芒果樹胸徑與邊材面積關系

液流啟動時間和液流明顯增加時間確定：液流速率曲線在時間t的斜率由兩個前后相鄰數據計算獲得，即F't=[F'(t+1)-F't]/△t，F't也是液流速率曲線的一階導數。將得到的一系列F't進行標準化處理，即FN=F't/F'tmax，其中，F'tmax是一系列F't中的最大值?；谝陨蟽蓚€公式，如果上午(定位5：30以后)某個時間點后有連續(xù)5個FN的值均大于0，則該時間點為液流啟動時間點；如果某個時間點后有連續(xù)5個FN的值均大于0.1，那么可確定該時間點即是蒸騰明顯開始增加的時間點。其他環(huán)境因子明顯變化的時間點也以相同方法確定。

以標準化樹干液流速率變化率為0的點作為樹干液流速率的極值點，將樹干液流速率變化率在(-0.1，0.1)的時間范圍定義為峰值范圍。

1.2.3 環(huán)境因子及土壤含水量監(jiān)測 2020年4月10日至11月2日的太陽輻射、土壤熱通量、氣溫、降水量和空氣相對濕度(%)等氣象數據(環(huán)境因子)均由距固定樣地100.00 m處的自動氣象觀測站連續(xù)監(jiān)測而得，每10 min 記錄1次。芒果樹根系主要垂直分布在0～100.00 cm土層，因此本研究使用CS616土壤水分傳感器分別監(jiān)測10.00、20.00、30.00、50.00、80.00和110.00 cm處的土壤含水量，每10 min記錄1次。

2 結果與分析

2.1 觀測期間降水量、土壤含水量及芒果樹日耗水量的動態(tài)變化情況

試驗期間(2020年4-10月)共觀測到105次降雨，降水總量為937.0 mm(圖2-A)，占該地區(qū)同期多年平均降水量的80.4%，且降雨主要開始于5月下旬，符合該地區(qū)多年降雨特征；不同層次土壤含水量在雨季前均處于較低水平(圖2-B)，但在雨季得到補充，其中，土層10.00、20.00、30.00、50.00、80.00和110.00 cm處的土壤含水量分別為0.38、0.41、0.42、0.32、0.35和0.31(變異系數分別為0.12、0.10、0.11、0.06、0.05和0.07)，可見，受降水補給、土壤蒸發(fā)和根系吸水等因素的影響，表層(10.00、20.00和30.00 cm)土壤含水量波動較大，而深層(50.00、80.00和110.00 cm)土壤含水量較穩(wěn)定；逐日蒸騰耗水量受環(huán)境因子及土壤含水量影響差異較明顯(圖2-C)，其中，整個生長季各月蒸騰耗水量排序為7月(1042.30 kg)>8月(982.60 kg)>6月(965.60 kg)>5月(905.40 kg)>9月(870.40 kg)>10月(767.80 kg)>4月(739.40 kg，圖3)?？梢姡瑥V西百色市夏季(6、7和8月)的蒸騰耗水量大于春季和秋季。

圖2 觀測期間廣西百色市的降雨、土壤含水量及芒果樹日耗水量動態(tài)

圖3 廣西百色市芒果樹不同月份的耗水量比較

2.2 芒果生長季各月份樹干液流速率的變化特征

取芒果樹各月每日相同時刻的樹干液流速率平均值，繪制每月樹干液流日變化圖(圖4)。芒果樹各月樹干液流速率的日變化總體上均呈單峰型曲線，差異主要體現在峰值大小、液流啟動時間和峰值出現時間不同。其中，8和9月樹干液流速率峰值最高(分別為3.09和3.05 cm/h)，6和7月次之(分別為2.86和2.95 cm/h)，5和10月較低(分別為2.53和2.62 cm/h)，4月最低(2.33 cm/h)；液流啟動時間在6：20-7：20，各月間無明顯變化規(guī)律；液流速率明顯增加(液流速率曲線斜率大于0.1)的時刻按月呈先提前后延后的變化趨勢，即4月為7：40，5和6月均為7：10，7月為7：20，8、9和10月均為7：50。

圖4 廣西百色市芒果樹月均液流速率的日變化情況

樹干液流速率日變化的峰值出現時間(11：30-13：40)及持續(xù)時間均受日內氣象條件變化影響。從圖5可看出，芒果樹干液流速率峰值延續(xù)時間總體上呈先升高后降低的變化趨勢，其中4月的峰值延續(xù)時間為150 min，5月為380 min，6和7月均為250 min，8月為240 min，9月為40 min，10月為110 min，總體上表現為夏季高于春季和秋季；9月的峰值延續(xù)時間最短，主要是由于9月降水量最大，達222.4 mm。

圖5 廣西百色市芒果樹月平均液流速率變化率的日變化情況

不同月份樹干液流速率變化率均呈現相同的規(guī)律：在液流速率明顯增加之前(7：10-7：50)基本為0，之后逐漸增加直至最高值(在9：10-10：00)，這段時間的液流速率快速升高；此后液流速率變化率不斷降低，在11：30-13：40變?yōu)?，表明此時液流速率達到最高值；隨后液流速率變化率變?yōu)樨撝?，表明液流速率開始降低，并在18：00-19：00降至最低值，此段時間的液流速率快速降低；之后液流速率變化率持續(xù)增加，直至變?yōu)?，表明樹干液流速率持續(xù)降低，直至液流維持在較低水平或停止降低。

2.3 不同氣象因子對芒果樹干液流速率的影響

選取典型晴天(2020年5月4日、2020年7月25日和2020年8月29日)和陰雨天(2020年4月22日、2020年9月23日和2020年10月5日)的環(huán)境因子，分析芒果樹干液流速率與環(huán)境因子間的關系。從圖6(圖6-A、圖6-C和圖6-G)可看出，在晴天天氣條件下，與樹干液流的變化相比，太陽輻射、氣溫和水氣壓差的日變化具有滯后性，2020年5月4日、7月25日和8月29日樹干液流峰值出現時間分別為10：20、11：00和11：30，太陽輻射峰值出現時間分別為14：00、12：40和13：10，太陽輻射峰值出現時間分別滯后3.7、1.7和1.7 h，即樹干液流達最大值時間較太陽輻射強度達最大值時間提前1.7～3.7 h；氣溫峰值出現時間分別為16：20、15：40和15：50，水氣壓差峰值出現時間分別為16：50、15：40和16：40，即氣溫峰值和水氣壓差峰值出現時間較樹干液流峰值出現時間滯后4.3～6.5 h；晴天液流啟動時間一般于6：50-7：30開始，明顯早于太陽輻射峰值出現時間；太陽輻射在正午達最大值，氣溫在下午16：00左右達最大值，之后均持續(xù)下降，二者的降低使得液流速率也持續(xù)降低；由于氣溫和太陽輻射最大值出現在午后或正午，此時間段芒果樹對水分的需求也最大，其葉片氣孔張開度減小甚至部分關閉，氣孔阻力增大，導致液流速率降低；其后隨著太陽輻射減弱，氣溫降低，葉內、葉外水氣壓差減小，液流速率開始迅速降低，在18：00-19：00下降速率最快，在20：00 后降速變緩，直到液流速率維持在較低水平，次日7：00 左右又迅速升高；全天平均液流速率為1.59 cm/h；

圖6 不同天氣條件下廣西百色市芒果樹干液流速率與氣象因素的日變化

在陰天天氣條件下(圖6-B、圖6-D、圖6-F和圖6-H)，太陽輻射弱，氣溫相對較低，空氣濕度相對較大，水氣壓差相對較小，使得芒果樹干液流速率明顯低于晴天，且存在多個峰值(圖6-B)。以4月22日為例，液流速率在9：40開始升高，啟動時間比晴天滯后約2.0 h；在13：20 達第1次峰值(0.36 cm/h)，在17：10達第2次峰值(0.60 cm/h)；19：40后維持在0.10 cm/h左右，全天液流速率平均為0.15 cm/h，僅為晴天的9.4%。

從圖6(圖6-E和圖6-F)還可看出，在晴天和陰雨天氣條件下，液流速率出現蜂值的時間均滯后于相對濕度出現峰值時間。

綜上所述，在晴天和陰雨天氣條件下，芒果樹干液流速率均呈現明顯的白天高、夜晚低的單峰曲線；液流速率的日變化特征與太陽輻射強度、氣溫和水氣壓差的變化規(guī)律基本一致，而與相對濕度的日變化趨勢相反。

2.4 芒果樹干液流速率與環(huán)境因子的相關分析

對典型的10個晴天和12個陰雨天的樹干液流速率與太陽輻射、空氣溫度、土壤熱通量、相對濕度和水氣壓差5個主要環(huán)境因子進行相關分析，結果(表2)表明，不同天氣情況下芒果樹干的液流速率與主要環(huán)境因子間均呈極顯著相關(P<0.01，下同)，其中，液流速率與相對濕度呈極顯著負相關，與其他4個環(huán)境因子呈極顯著正相關。說明在晴天和陰雨天條件下液流速率與太陽輻射的相關性均最強，且晴天條件下與各環(huán)境因子的相關程度高于陰雨天；晴天時太陽輻射、土壤熱通量、相對濕度、水氣壓差和氣溫與樹干液流速率的相關程度依次降低；陰雨天時液流速率與太陽輻射、土壤熱通量、水氣壓差、相對濕度和氣溫的相關程度依次降低?？梢?，氣溫和太陽輻射在晴天和陰雨天對芒果樹干液流速率的影響存在差異。

表2 晴天和陰雨天液流速率與環(huán)境因子的相關分析結果

為了闡明多個環(huán)境因子對芒果樹干液流速率變化的復合影響，以液流速率為因變量，各環(huán)境因子為自變量，利用多元線性逐步回歸分析中自淘汰變量法，建立液流速率與環(huán)境因子的綜合關系模型，得到不同天氣條件下液流速率與環(huán)境因子的回歸方程(表3)。經檢驗，該回歸方程及其系數均達顯著水平，說明該回歸方程能較好地預測芒果樹干液流速率變化與各環(huán)境因子變化的復合相關關系。從入選回歸方程的環(huán)境因子可看出，在晴天時，太陽輻射、土壤熱通量和水氣壓差是控制樹干液流速率的主要因素，在陰雨天時，太陽輻射、水氣壓差和氣溫是控制樹干液流速率的主要因素。

表3 晴天和陰雨天芒果樹干液流速率與環(huán)境因子的多元回歸方程

2.5 土壤水分對芒果樹干液流速率的影響

5月上旬降水較少，5月下旬開始進入雨季，因此選取5月有水分脅迫日(2020年5月9日，之前連續(xù)無雨日達14 d)和無水分脅迫日(2020年5月31日，5月30日降水量為14.60 mm)的2個典型日對樹干液流速率進行對比，以分析土壤水分對樹干液流的影響。從圖7-A可看出，與芒果樹干液流速率相關最密切的因素太陽輻射在2個典型日的差異較小，而土壤含水量存在較大差異(圖7-B)，最終使得芒果樹在水分虧缺和水分相對充足條件下的液流日變化存在一定差異(圖7-C)。其中，在水分脅迫日液流速率的日變化曲線為雙峰型，在6：50左右液流速率開始緩慢升高，在9：40左右出現第1次峰值(2.43 cm/h)，隨后迅速降低；15：10開始又逐漸升高，17：30出現第2次峰值(2.10 cm/h)，隨后又迅速降低，在20：00降速逐漸變緩直到維持在較低水平，至次日液流啟動前達最低值；全天液流速率平均為0.75 cm/h。而在無水分脅迫日液流速率的日變化曲線為一個寬峰型曲線，在8：00左右液流速率開始緩慢升高，11：00左右達峰值(3.42 cm/h)后略有起伏變化，至16：40均保持在3.10～3.42 cm/h，之后開始持續(xù)降低；全天液流速率平均為1.43 cm/h，約為水分脅迫日全天液流速率平均值的1.9倍。在太陽輻射和氣溫等環(huán)境因子無明顯差異情況下比較2個典型日的液流速率變化過程，結果發(fā)現在無水分脅迫條件下芒果樹干液流速率維持在較高水平的時間較長，即其蒸騰作用十分強烈，整個白天時段液流速率上升和回降的變化均較劇烈(圖7-C)?？梢?，土壤含水量直接影響芒果樹的蒸騰水平和蒸騰過程。

圖7 土壤含水量對芒果樹干液流速率日變化的影響

3 討 論

本研究發(fā)現，芒果樹干液流速率具有明顯的季節(jié)變化規(guī)律，但總體上其晝夜變化呈單峰曲線，夏季蒸騰耗水量大于春季和秋季，與賈天宇等[11]對楊樹、Lu等[12]對芒果樹、趙春彥等[13]對胡楊樹樹干液流特征的研究結果一致。說明夏季的強太陽輻射、高溫、低濕使得大氣蒸發(fā)能力增強，且此時植物葉片最成熟、最茂密，因此其蒸騰也最旺盛，而春季和秋季太陽輻射、氣溫和水汽壓差等較弱或較低，且葉片稚嫩或衰老，導致蒸騰作用相對較弱。

本研究使用樹干液流速率的變化率表征液流速率變化的高低及確定液流峰值范圍，可克服憑經驗判斷的隨機性和盲目性[7]，從而定量判斷液流速率變化高低，且該方法確定的液流峰值范圍具有理論依據和統(tǒng)一標準。本研究還發(fā)現，不同月份樹干液流速率的變化率呈現相同的變化規(guī)律，關鍵節(jié)點(樹干液流速率由快速升高轉為升高速度變低的時間點、樹干液流速率達最大值的時間點等)僅在時間順序上存在差異，與Zhang等[14]的研究結果存在差異。Zhang等[14]以樹干液流速率變化率大于0.1為液流啟動標志且使用氣象因子的變化率研究滯后效應的控制因素，結果發(fā)現滯后時間與氣象因子的日平均值無顯著關聯，與氣象因子的變化速率呈極顯著相關。

本研究中，晴天的芒果樹干液流速率曲線為單峰型，陰雨天為多峰型。韓輝等[15]研究也表明，樟子松樹干液流密度在晴天為單峰曲線，在多云天氣為多峰曲線，在陰天為尖而窄的單峰曲線，在雨天基本無液流活動。本研究結果表明，在晴天條件下，樹干液流速率的晝夜波動規(guī)律明顯，在陰雨天條件下波動幅度較小且液流啟動時間推遲、結束時間提前，即晴天的液流速率遠高于陰雨天，原因是晴天太陽輻射強、氣溫高、空氣濕度較小，而陰雨天太陽輻射弱、氣溫較低、空氣相對濕度大，芒果葉片蒸騰作用弱，相應的樹干液流速率相對穩(wěn)定，與劉毅等[16]對棗樹樹干液流速率的研究結果相似。本研究中，芒果樹干液流速率與氣溫、太陽輻射和水氣壓差呈極顯著正相關，與相對濕度呈極顯著負相關，即各環(huán)境因子綜合影響芒果樹的蒸騰速率和耗水，與王力和王艷萍[6]、趙春彥等[13]的研究結果一致。因此，探明不同樹種液流速率隨環(huán)境因子變化的響應規(guī)律及其自身的調節(jié)機制，就可根據環(huán)境因子的變化情況預測其蒸騰耗水量。

本研究中，液流峰值出現時間早于太陽輻射峰值，Li等[17]研究也發(fā)現我國西北干旱地區(qū)黑河流域胡楊的樹干液流峰值較光合有效輻射峰值提前。但也有研究表明，不同區(qū)域不同樹種的樹干液流最大值出現時間滯后于太陽輻射強度峰值[6，18-20]。說明不同物種對環(huán)境因子和土壤水分條件變化的響應不同[4]，樹干液流峰值出現時間滯后于太陽輻射強度峰值的特性可能與植物類型及其所在區(qū)域不同有關[20]。本研究還發(fā)現，在水分脅迫條件下液流速率日變化曲線為雙峰型，無水分脅迫下為較寬的單峰型，說明土壤含水量影響樹干液流速率，與朱雅娟等[21]對沙地柏的研究結果一致；在無水分脅迫條件下，芒果樹干液流速率維持在較高水平的時間較長，當受到水分脅迫時，液流速率較低，與倪廣艷等[22]對荷木的研究結論一致。

4 結 論

芒果樹樹干液流速率具有明顯的季節(jié)性變化規(guī)律，其晝夜變化呈現單峰曲線，夏季蒸騰耗水量大于春季和秋季。樹干液流速率的變化率(樹干液流速率曲線斜率)可用于定量判斷液流啟動和峰值出現時刻及峰值延續(xù)時間，不同月份芒果樹干液流速率的變化率呈現相同的變化規(guī)律，樹干液流峰值延續(xù)時間和耗水量均表現為夏季高于春季和秋季。