花生抗旱性研究進(jìn)展

代小冬 杜培 秦利 劉華 張忠信 高偉 劉娟 徐靜 董文召 張新友

摘? 要：花生是我國重要的油料和經(jīng)濟(jì)作物。隨著全球氣候變暖的加劇，水資源短缺的形勢更加嚴(yán)峻，干旱已成為影響花生生產(chǎn)的主要環(huán)境因子。解析花生抗旱分子調(diào)控機(jī)制，培育抗旱花生品種對減輕干旱災(zāi)害及其造成的損失具有重要的意義。本文通過綜述國內(nèi)外在花生抗旱性研究方面取得的主要進(jìn)展，表明花生的抗旱性鑒定方法主要有聚乙二醇模擬干旱、盆栽試驗(yàn)和旱棚鑒定池;發(fā)芽指數(shù)、幼苗鮮/干質(zhì)量、相對植株鮮質(zhì)量/干質(zhì)量、飽果率、百仁重、出仁率等可以作為花生抗旱性的評價(jià)指標(biāo);編碼轉(zhuǎn)錄因子、胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白、熱激蛋白、脂肪酸延長酶、組蛋白去乙?；傅鹊幕騾⑴c調(diào)控了花生抗旱及防御反應(yīng)。今后要繼續(xù)加強(qiáng)抗旱種質(zhì)資源的收集與創(chuàng)制、抗旱花生品種的篩選與培育及配套農(nóng)藝措施的研發(fā)，同時(shí)著重圍繞花生抗旱基因克隆及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)解析開展工作，結(jié)合常規(guī)育種技術(shù)和現(xiàn)代生物技術(shù)改良花生的抗旱性。

關(guān)鍵詞：花生;干旱;抗旱性研究;抗旱育種

中圖分類號：S565.2????? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Research Progress and Prospect of Drought Resistance in Peanut （Arachis hypogaea L.）

DAI Xiaodong1，2， DU Pei1，2， QIN Li1，2， LIU Hua1，2， ZHANG Zhongxin1，2， GAO Wei3， LIU Juan3， XU Jing3， DONG Wenzhao1，2， ZHANG Xinyou1，2

1. Henan Academy of Crop Molecular Breeding ， Henan Agricultural Sciences / Key Laboratory of Oil Crops in Huanghuaihai Plains， Ministry of Agriculture and Rural Affairs / Henan Provincial Key Laboratory for Oil Crops Improvement / National and Provincial Joint Engineering Laboratory for Peanut Genetic Improvement， Zhengzhou， Henan 450002， China; 2. Henan Biological Breeding Center Co.， Ltd.， Zhengzhou， Henan 450002， China; 3. Industrial Crops Research Institute， Henan Agricultural Sciences， Zhengzhou， Henan 450002， China

Abstract： Peanut is an important oilseed crop and cash crop. The situation of water shortage is more serious with growing global warming， and drought has become major environmental factor affecting peanut production. Exploring the molecular mechanisms of drought resistance and cultivating new variety with drought resistance have important significance in reducing drought disaster and its losses. The research progresses of drought resistance of peanut at home and abroad were reviewed in this paper， which showed that the main appraisal methods of drought resistance of peanut included water stress simulated with polyethylene glycol 6000， pot experiment and rain-proof shelter. Drought resistance indexes include germination index， seedling fresh weight， seedling dry weight， relative plant fresh weight， relative plant dry weight， percent of plump， 100-kernel weight， kernel percent， etc.. Gene encoding transcription factors， late embryogenesis abundant protein， heat shock protein， fatty acid elongase and histone deacetylase participate in the regulation of drought resistance and defense response of peanut. Much more work should be done in collection and development of drought resistant germplasms， screening and cultivation of drought resistant variety and study of the rational farming techniques in the future. Meanwhile， the research work which focuses on the cloning of drought resistance genes and analysis of regulatory networks would be carried out， and the drought resistance of peanut was improved by combining the conventional breeding and modern biological technology.

Keywords： peanut; drought; study on drought resistance; breeding for drought resistance

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.06.039

干旱是世界范圍內(nèi)限制作物生產(chǎn)的主要非生物逆境之一，全球平均每年因干旱造成的農(nóng)業(yè)損失相當(dāng)于其他非生物自然災(zāi)害造成的損失總和[1-2]。隨著全球人口的不斷增長和干旱半干旱地區(qū)面積的持續(xù)增加，對植物抗旱機(jī)制的研究以及抗旱能力提升的探索越來越受到科學(xué)家的關(guān)注，成為當(dāng)前研究的熱點(diǎn)之一。

花生（Arachis hypogaea L.）不僅是重要的油料作物，還是重要的植物蛋白來源[3]。此外，花生含有豐富的礦物質(zhì)和維生素，具有很強(qiáng)的保健作用。花生適應(yīng)性廣，全球超過100個(gè)國家均有花生種植。我國是世界上重要的花生生產(chǎn)大國和消費(fèi)大國，也是花生貿(mào)易大國。我國常年種植花生460多萬hm2，產(chǎn)量超過1700萬t，分別居世界第一和第二位。花生產(chǎn)業(yè)為保障我國食用植物油和蛋白供給、增加農(nóng)民收入、提高油料產(chǎn)品國際競爭力、促進(jìn)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)可持續(xù)發(fā)展作出了積極貢獻(xiàn)。

然而，花生主要種植在干旱半干旱地區(qū)，經(jīng)常遭受不同程度和持續(xù)時(shí)間的干旱脅迫。我國每年因干旱引起的花生減產(chǎn)率平均在20%以上，嚴(yán)重時(shí)可達(dá)88%，對花生生產(chǎn)造成了嚴(yán)重的影響[4]。所以，開展花生抗旱性研究對解析花生抗旱機(jī)制、培育抗旱花生品種、保障我國花生產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展具有重要的意義。本文從花生對干旱脅迫的響應(yīng)、抗旱性鑒定方法和指標(biāo)、抗旱相關(guān)基因定位、克隆等方面進(jìn)行總結(jié)和綜述，以期為進(jìn)一步揭示花生抗旱機(jī)理和抗旱育種提供參考。

1? 花生對干旱脅迫的響應(yīng)

作物的抗旱性指在干旱條件下， 完成其生長發(fā)育并獲得產(chǎn)量的能力。Levitt[5]將作物的抗旱性分為3個(gè)方面，即避旱性、御旱性和耐旱性。

花生是一種抗旱性較好的作物，當(dāng)遭遇干旱時(shí)，必然會發(fā)生一系列的生理反應(yīng)，調(diào)整自身的生長狀態(tài)，以提高自身的抗旱性。在避旱性方面，遭遇嚴(yán)重干旱前，花生會通過提早完成生長發(fā)育緩解干旱帶來的不利影響[6]。此外，由于花生具有無限開花習(xí)性，即使花生遇到較長時(shí)間干旱，但是復(fù)水后仍有少量花朵正常發(fā)育，收獲一些種子[7]。這種發(fā)育的可塑性是花生避開季節(jié)性干旱的另一種方式[8]。

在御旱性方面，花生主要通過增加水分吸收和減少水分損失來抵御干旱。較大的根量及較強(qiáng)的根系吸收能力可以有效抵御干旱脅迫對植株所造成的傷害。厲廣輝等[9]通過比較干旱脅迫下不同抗旱性花生品種的根系形態(tài)發(fā)現(xiàn)，抗旱性越強(qiáng)的花生品種根系干重、根系體積、根系總吸收面積、根系活躍吸收面積越大。Rucker等[10]發(fā)現(xiàn)具有較大根系干重的花生品種在干旱脅迫條件下可以獲得更高的產(chǎn)量，抗旱性更好。在干旱條件下，植物葉片的適應(yīng)性變化主要是有利于水分的保持和水分利用效率的提高?？购敌栽綇?qiáng)的花生品種，其功能葉片厚度、柵欄組織厚度、柵/海比、比葉重、單株葉面積越大[11-12]。遇到干旱時(shí)，花生可以通過調(diào)整葉片與太陽照射的角度或葉片發(fā)生卷曲以降低水分散失量[8，13-14]。雖然也可以通過減小氣孔開度或關(guān)閉氣孔維持葉片高水勢，但是可能會出現(xiàn)由于低的氣孔導(dǎo)度和有限的蒸發(fā)冷卻導(dǎo)致葉片溫度升高，造成干旱和高溫雙重傷害[15]。

在耐旱性方面，花生主要通過調(diào)節(jié)滲透、提高抗氧化能力、加強(qiáng)細(xì)胞壁承受脫水和復(fù)水后的恢復(fù)能力等提高其抵御干旱的能力。在干旱條件下，花生體內(nèi)的脯氨酸含量都會升高，品種間存在差異[16-18]。劉吉升等[19]認(rèn)為，花生體內(nèi)脯氨酸含量的增加有利于提高花生對干旱脅迫的適應(yīng)能力。干旱脅迫使花生中的膜質(zhì)過氧化物和丙二醛含量明顯升高，而抗旱花生品種中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）等保護(hù)酶類受干旱脅迫的影響較小，可以減輕活性氧的積累引起的生物膜結(jié)構(gòu)和功能的傷害[20]。土壤干旱降低了花生的光合速率、干物質(zhì)積累和葉面積擴(kuò)展，恢復(fù)供水后，各項(xiàng)指標(biāo)都會得到不同程度的恢復(fù)，有時(shí)還會出現(xiàn)提高的趨勢，表現(xiàn)出花生在適應(yīng)干旱脅迫方面的一個(gè)優(yōu)勢[21-22]。脫落酸在干旱脅迫下的花生體內(nèi)快速積累，誘導(dǎo)抗旱相關(guān)基因表達(dá)，引起氣孔關(guān)閉， 調(diào)節(jié)植物體內(nèi)水分平衡， 保護(hù)質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能，提高花生的抗旱性[23]。

2? 花生抗旱性鑒定的方法和指標(biāo)

花生不同生育時(shí)期對干旱脅迫的響應(yīng)存在差異，其中對水分最敏感的時(shí)期為花針期和結(jié)莢期，最不敏感的時(shí)期為苗期和成熟期[24-26]。不同生育時(shí)期抗旱性鑒定的方法也不盡相同?；ㄉN子萌發(fā)期的抗旱性主要是采用聚乙二醇模擬干旱的方法鑒定[27-29]。發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、胚根長、胚軸長、幼芽長、幼苗鮮/干重等指標(biāo)與花生萌芽期的抗旱性呈極顯著正相關(guān)，可以作為花生萌芽期抗旱性鑒定的指標(biāo)。花生苗期抗旱性的鑒定主要通過聚乙二醇模擬干旱[30]、盆栽試驗(yàn)[31]、旱棚鑒定池[32]等進(jìn)行。相對株高、相對植株鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、花芽敗育率可作為苗期耐旱性的重要指標(biāo)。另外，利用遠(yuǎn)紅外熱成像儀檢測干旱脅迫條件下花生苗期葉片溫度的變化，發(fā)現(xiàn)其葉溫的變化與生長特性和光合特性的耐旱系數(shù)有關(guān)聯(lián)，可以用葉溫差作為花生苗期抗旱性篩選的指標(biāo)[33]?；ㄉ泻笃诘目购敌澡b定主要在旱棚鑒定池進(jìn)行[34-35]?；ㄡ樒诟珊得{迫主要影響單株結(jié)果數(shù)，結(jié)莢期和成熟期干旱則主要影響飽果率、百仁重、出仁率，這些指標(biāo)可用于花生中后期抗旱性的評價(jià)[36]。為更加全面、客觀、準(zhǔn)確地評價(jià)花生的抗旱性，利用隸屬函數(shù)法對花生的抗旱性進(jìn)行評價(jià)越來越受到重視[37]。

3? 花生抗旱相關(guān)基因定位

抗旱性是復(fù)雜的數(shù)量性狀，受微效多基因與環(huán)境作用的影響，因此，定位花生抗旱相關(guān)基因，并在此基礎(chǔ)上開發(fā)花生抗旱相關(guān)分子標(biāo)記對利用標(biāo)記輔助育種技術(shù)提高抗旱育種效率意義重大。然而，花生的抗旱相關(guān)基因挖掘、遺傳機(jī)理的研究還處于起步階段，基礎(chǔ)比較薄弱。隨著花生全基因組測序工作的完成，花生抗旱研究得到了一定發(fā)展。Varshney等[38]構(gòu)建了栽培種花生的第一張SSR連鎖圖譜，并定位到38個(gè)與花生蒸騰作用、蒸騰效率、比葉面積、葉綠素含量等抗旱性狀相關(guān)的QTL。但是由于目標(biāo)性狀在RILs群體內(nèi)各株系間變異范圍不大和圖譜的SSR標(biāo)記密度不高，導(dǎo)致定位到的QTL對表型變異的解釋率較小。Ravi等[39]分別利用QTL Cartographer和QTL Network軟件對花生比葉面積、葉綠素含量、冠層導(dǎo)度、蒸騰效率、總干重等9個(gè)與花生抗旱性相關(guān)的性狀進(jìn)行分析，分別定位到分布于54個(gè)區(qū)間的105個(gè)和分布于40個(gè)區(qū)間的65個(gè)主效QTL，可解釋3.48%～33.36%和1.30%～15.01%表型變異。其中，包含多個(gè)性狀QTL的12個(gè)區(qū)間在2種定位方法中均能檢測到，共得到37個(gè)共定位QTL。Gautami[40]等構(gòu)建了基于3個(gè)分離群體的協(xié)同遺傳圖譜，通過對3個(gè)分離群體中抗旱相關(guān)性狀的聯(lián)合分析，分別定位到153個(gè)主效QTL和25個(gè)上位性QTL與蒸騰作用、蒸騰效率、葉片干重、總干重等相關(guān)。Faye等[41]利用TAG 24ICGV 86031構(gòu)建的RIL群體定位到52個(gè)與株高、葉綠素含量、百粒重、收獲指數(shù)等抗旱相關(guān)性狀有關(guān)的QTL，其中位于LG_AhVIII上與葉綠素含量有關(guān)的QTL與Ravi等[39]利用該群體定位的結(jié)果一致。

4? 花生抗旱相關(guān)基因克隆

轉(zhuǎn)錄因子通過與編碼特定功能蛋白的基因啟動(dòng)子中的順式作用元件結(jié)合，調(diào)控基因的表達(dá)、應(yīng)答激素刺激和外界環(huán)境的脅迫，廣泛參與植物對非生物脅迫的應(yīng)答[42]。Liu等[43]從花生葉片中克隆到一個(gè)編碼NAC轉(zhuǎn)錄因子的基因，即AhNAC2。超表達(dá)AhNAC2使擬南芥的葉片變少、開花期延遲、葉片氣孔開度減小，抗旱性提高。表明該基因可能與花生的避旱性相關(guān)。超表達(dá)AhNAC3上調(diào)了花生中SOD、P5SC、LEA、ERD10C等基因的表達(dá)，表明AhNAC3通過提高過氧化物清除能力和促進(jìn)各種保護(hù)分子積累從而提高花生的抗旱性[44]。過表達(dá)AhNAC4基因可以促進(jìn)轉(zhuǎn)基因煙草葉片氣孔關(guān)閉和提高水分利用效率，從而提高煙草的抗旱性[45]。GLK轉(zhuǎn)錄因子是MYB類轉(zhuǎn)錄因子的一種，在調(diào)節(jié)植物光合作用相關(guān)基因表達(dá)中發(fā)揮著重要作用[46]。將AhGLK1轉(zhuǎn)入擬南芥glk1glk2雙突變體中，可顯著提高干旱后復(fù)水時(shí)突變體的成活率。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，AhGLK1通過調(diào)控AhPORA的表達(dá)，促進(jìn)葉綠素合成和提高光合作用。在擬南芥中超表達(dá)AhDREB1，可以有效調(diào)節(jié)活性氧積累和內(nèi)源ABA水平，顯著提高擬南芥的抗旱能力[47]。AP2/ERF在調(diào)控植物生長發(fā)育、應(yīng)答生物和非生物脅迫方面發(fā)揮重要作用[48]。在干旱脅迫下，花生AhAP2上調(diào)表達(dá)，表明其與花生的抗旱性相關(guān)[49]。

LEA蛋白是一組高度親水的蛋白質(zhì)，表達(dá)受干旱、低溫、高鹽、脫落酸等誘導(dǎo)，表明其在植物響應(yīng)非生物脅迫過程中發(fā)揮重要作用[50]。在煙草中超表達(dá)來自于花生野生種A. duranesis的AdLEA，可以顯著降低葉片和氣孔保衛(wèi)細(xì)胞中的活性氧含量，使其保持較高的光合效率[51]。趙小波等[52]從花生分離得到3個(gè)LEA基因，分別為LEA2、LEA3和LEA4。表達(dá)結(jié)果表明，3個(gè)基因受干旱脅迫誘導(dǎo)，暗示其參與了花生對干旱脅迫的響應(yīng)。熱激蛋白是一種受逆境誘導(dǎo)合成的應(yīng)激蛋白，在提高生物體適應(yīng)逆境方面發(fā)揮積極作用[53]。將花生的AhHSP70轉(zhuǎn)入煙草中，可以顯著提高其抗旱性，推測AhHSP70與花生的抗旱性有關(guān)[54]。膜聯(lián)蛋白具有與磷脂膜和鈣離子結(jié)合的能力，與植物發(fā)育和對逆境的響應(yīng)有關(guān)[55]?；ㄉ械哪ぢ?lián)蛋白基因的表達(dá)受逆境誘導(dǎo)，其中AnnAh1、AnnAh2、AnnAh3和AnnAh7受干旱脅迫誘導(dǎo)，表明它們在花生抗旱機(jī)制中發(fā)揮重要作用[56]。擴(kuò)展蛋白是一種細(xì)胞壁蛋白， 可調(diào)節(jié)細(xì)胞壁的松弛和伸展，參與了一系列植物對生物和非生物脅迫的響應(yīng)[57]。Guimaraes等[58]通過對花生擴(kuò)展蛋白家族基因的研究發(fā)現(xiàn)，AraEXLB8的表達(dá)受干旱脅迫誘導(dǎo)，與花生的抗旱性相關(guān)。ABA轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在植物調(diào)控生長發(fā)育和響應(yīng)干旱脅迫方面具有重要作用[59]。AhATL1受干旱脅迫和外源ABA誘導(dǎo)上調(diào)表達(dá)，在擬南芥中超表達(dá)AhATL1降低了其對ABA的敏感性，說明AhATL1參與調(diào)控依賴ABA的干旱脅迫響應(yīng)[60]。

脂肪酸延長酶（KCS）在角質(zhì)層蠟質(zhì)生物合成中具有重要作用[61]。在花生中超表達(dá)AhKCS1，可以顯著提高角質(zhì)層蠟質(zhì)和脯氨酸的含量、降低丙二醛的含量、減少膜損傷等，提高花生的抗旱性。推測其可能參與了花生的御旱響應(yīng)[62]。9-順式環(huán)氧類胡蘿卜素雙加氧酶（NCED）是調(diào)控ABA合成的關(guān)鍵酶，對干旱脅迫下ABA水平的調(diào)控起著重要的作用[63]。AhNCED1的異位表達(dá)促進(jìn)了擬南芥內(nèi)源ABA的積累，并提高其抗旱能力[64]。泛素連接酶（UBCs）不僅對植物生長發(fā)育起著重要的調(diào)控作用，而且參與植物對逆境的響應(yīng)[65]。Wan等[66]將花生AhUBC2轉(zhuǎn)入擬南芥，在干旱脅迫下，AhUBC2通過上調(diào)AtP5CS1、AtRD29A和AtKIN1的表達(dá)，增加脯氨酸含量，提高擬南芥的抗旱能力。組蛋白去乙酰化酶參與染色體的結(jié)構(gòu)修飾和基因表達(dá)調(diào)控，在調(diào)控植物生長發(fā)育和逆境響應(yīng)方面發(fā)揮重要作用[67]。蘇良辰等[68]研究認(rèn)為，AhHDA1與ABA合成和信號傳導(dǎo)有關(guān)，轉(zhuǎn)AhHDA1花生具有較高的抗旱性和抗氧化能力。Bowman-Birk蛋白酶抑制劑（BBI）是一種富含半胱氨酸的植物蛋白酶抑制劑，在植物的抗逆反應(yīng)中發(fā)揮重要作用[69]。AhBBI的表達(dá)受干旱脅迫誘導(dǎo)，且在抗旱花生品種中的表達(dá)量高于干旱敏感品種的表達(dá)量，表明其參與了花生的干旱脅迫響應(yīng)[70]。

5? 展望

隨著全球變暖問題日益嚴(yán)重，旱災(zāi)發(fā)生的頻率和程度還將進(jìn)一步加劇?；ㄉ饕N植在干旱半干旱的地區(qū)，經(jīng)過較長時(shí)間的人為選擇以及作物自身適應(yīng)性的增強(qiáng)，花生已經(jīng)發(fā)展成為一種典型的抗旱作物。解析花生抗旱機(jī)制和改良花生品種抗旱性對調(diào)整旱區(qū)農(nóng)業(yè)種植結(jié)構(gòu)、促進(jìn)旱區(qū)農(nóng)民增收、提升我國花生產(chǎn)業(yè)發(fā)展水平、保障我國植物油和蛋白供給具有重大的現(xiàn)實(shí)意義。

5.1? 花生抗旱機(jī)制解析

由于花生的抗旱性是一個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀，機(jī)制比較復(fù)雜，加之對花生的抗旱性研究起步較晚，所以花生的抗旱性研究還不夠深入。花生全基因組測序的完成和分子生物學(xué)技術(shù)的不斷進(jìn)步將會極大地推動(dòng)花生的抗旱性研究，花生抗旱相關(guān)QTL和優(yōu)異抗旱基因得到進(jìn)一步挖掘，為解析花生抗旱機(jī)理、培育抗旱花生品種、改良花生及其他作物抗旱性提供理論基礎(chǔ)。

5.2? 花生抗旱性改良

5.2.1? 抗旱種質(zhì)評價(jià)與創(chuàng)制? （1）廣泛開展花生種質(zhì)資源交流，積極引進(jìn)并充分利用國內(nèi)外抗旱種質(zhì)資源，同時(shí)加強(qiáng)種質(zhì)抗旱性鑒定方法及指標(biāo)的研究。

（2）野生種具有豐富的抗病、抗逆等栽培種所缺乏的優(yōu)異基因資源[71-72]。充分開展野生種質(zhì)鑒定與利用，對拓寬花生抗旱遺傳基礎(chǔ)、提高抗旱育種效率具有重要作用。

5.2.2? 抗旱品種篩選與培育? （1）大力開展抗旱花生品種篩選工作，為旱區(qū)花生生產(chǎn)品種選擇提供參考。

（2）充分運(yùn)用各種育種技術(shù)，加強(qiáng)抗旱花生品種的選育。由于花生抗旱性是數(shù)量性狀，目前還沒有開發(fā)出可以用于分子標(biāo)記輔助選擇育種的標(biāo)記，所以目前還無法開展分子標(biāo)記輔助選擇育種。誘變育種可以提高育種效率，且已經(jīng)在花生的抗旱育種中得到應(yīng)用[73]。因此，雜交育種和誘變育種相結(jié)合進(jìn)行花生抗旱品種選育是目前最為有效的方法之一。

5.2.3? 農(nóng)藝措施? （1）研究證明，根瘤菌和根際微生物群落對花生的抗旱性具有積極的影響[74-75]。開展耕作與栽培措施對根瘤菌和根際微生物群落的影響研究，明確作用機(jī)制，提高花生的抗旱性。

（2）鈣肥對植物的生長發(fā)育和代謝活動(dòng)起著重要的作用，合理施用鈣肥可以提高花生的抗旱性和產(chǎn)量[76]。開展鈣肥對花生生長的影響研究，探索鈣肥調(diào)控機(jī)制，對花生抗旱性改良研究具有重要的意義。

（3）生長調(diào)節(jié)劑對植物抗逆響應(yīng)具有重要的調(diào)節(jié)作用，硝酸稀土浸種和多效唑處理均可以提高花生幼苗的抗旱性[77-78]。開展生長調(diào)節(jié)劑對花生抗旱性影響的研究，解析調(diào)控機(jī)制，改善花生的抗旱能力。

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責(zé)任編輯：崔麗虹