應(yīng)用MaxEnt模型預(yù)測海南溪樹蛙地理分布

牟超盛 齊旭明 謝林順 錢天宇 周正彥，4 陸宇燕 莫燕妮* 李丕鵬*

(1.沈陽師范大學(xué)兩棲爬行動物研究所，遼寧省生物進(jìn)化與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽，110034；2.海南省野生動植物保護(hù)管理局，?？冢?70203；3.海南番加省級自然保護(hù)區(qū)管理站，儋州，571722；4.沈陽大學(xué)生命科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，沈陽，110044)

隨著人類對地球自然系統(tǒng)支配地位的提高，生物多樣性喪失的速度正在加快[1-2]。其中兩棲動物(Amphibia)受到這一危機(jī)的威脅尤為嚴(yán)重，許多人預(yù)計(jì)這將成為第6次大滅絕[3]。兩棲動物生物多樣性大幅下降的主要原因是它們對各種環(huán)境干擾的敏感性，這使它們被視為生態(tài)系統(tǒng)健康的“生物指標(biāo)”[3]。超過1 856種兩棲動物瀕臨滅絕，許多物種已經(jīng)消失[4]。自20世紀(jì)90年代初以來，兩棲動物數(shù)量下降的幾種特征引起了特別關(guān)注：①最近關(guān)于數(shù)量下降和物種滅絕的報(bào)告有所增加；②發(fā)生地點(diǎn)的距離很遠(yuǎn)，但下降似乎是同時(shí)發(fā)生的；③甚至一些受保護(hù)的、本應(yīng)未受干擾的自然地區(qū)的兩棲動物的數(shù)量也在下降。后者令人擔(dān)憂，因?yàn)樗馕吨鴹⒌乇Ｗo(hù)或許是保護(hù)物種生存的最佳方式，可能會失敗[4]。

生態(tài)位模型(ENMs)將已知物種存在情況與描述景觀和非生物參數(shù)的數(shù)據(jù)聯(lián)系起來，這些數(shù)據(jù)對物種的生態(tài)需求很重要，從而建立推斷環(huán)境要求的模型。生態(tài)位模型已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)、保護(hù)生物學(xué)和野生動物管理中應(yīng)用最廣泛的工具之一。雖然物種分布建模的方法正在不斷發(fā)展，但這一領(lǐng)域本身已經(jīng)很完善了。成千上萬的研究論文發(fā)展并應(yīng)用了統(tǒng)計(jì)方法來描繪物種的存在或豐富程度如何依賴于環(huán)境和空間預(yù)測因子[5]。

海南溪樹蛙(Buergeriaoxycephala)隸屬于兩棲綱，無尾目(Anura)，樹蛙科(Rhacophoridae)，溪樹蛙屬，是中國特有物種，處于近危(NT)狀態(tài)，僅分布于海南島[6]。海南溪樹蛙已經(jīng)被列入海南省省級重點(diǎn)保護(hù)的陸生野生動物。歷史上，中國科學(xué)院成都生物研究所、海南師范大學(xué)、嘉道理農(nóng)場、沈陽師范大學(xué)等單位的學(xué)者對該種及海南島的兩棲爬行動物開展了一些調(diào)查和研究工作[7-9]。但受野外調(diào)查力度和范圍的限制，目前該物種在海南的具體分布尚不清楚。本研究應(yīng)用最大熵模型(MaxEnt)這一生態(tài)位模型對海南溪樹蛙的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，為開展海南島兩棲動物、尤其特有種的監(jiān)測，制定有關(guān)的保護(hù)戰(zhàn)略和行動計(jì)劃，以及海南島熱帶雨林國家公園及其他自然保護(hù)地的發(fā)展規(guī)劃和建設(shè)提供決策依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

海南島是個(gè)大陸島，平面呈橢圓形，地貌總輪廓似穹隆狀，即以海拔最高的中部五指山區(qū)為中心，向四周外圍逐級遞降，順次由山地—丘陵—臺地—階地—平原，組成圍繞中央山地的層圈狀地貌。海南島中高周低的特殊地貌形成別具一格的水文特征：全島獨(dú)流入海的大小河流150多條，從中部山區(qū)向四周分流入海，構(gòu)成放射狀的海島水系。海南島位于北回歸線以南的低緯度區(qū)域，距北回歸線約350 km，是一個(gè)熱帶省份。海南的氣候是熱帶季風(fēng)島嶼氣候，冬季吹偏北風(fēng)，夏季吹偏南風(fēng)，大體半年交替1次。其主要特點(diǎn)是輻射量大、日照長、氣溫高、積溫多。季風(fēng)使夏秋季雨量特別豐沛，冬春季相對偏少。海南島平均年降水1 639 mm，各月平均都在200 mm左右，是中國及世界同緯度地區(qū)降水量最多的地區(qū)之一[10]。

2 材料與方法

2.1 分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

通過2017—2018年野外調(diào)查，在67條樣線上共記錄152個(gè)位點(diǎn)信息，并通過GBIF(Global Biodiversity Information Facility)網(wǎng)站獲取到10個(gè)位點(diǎn)信息(圖1)。通過ArcGIS軟件對162個(gè)位點(diǎn)建立500 m的緩沖區(qū)，刪除有重合的位點(diǎn)，保證每個(gè)柵格內(nèi)只有1個(gè)分布點(diǎn)。最終共獲得68個(gè)位點(diǎn)用于建模，并轉(zhuǎn)換為csv格式的文件。

2.2 環(huán)境數(shù)據(jù)

從WorldClim v2.1數(shù)據(jù)庫中獲取分辨率為1 km2的海拔和19個(gè)生物氣候變量，并通過海拔數(shù)據(jù)提取坡向與坡度數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)來自IPCC(Intergovernmental Panel on Climate Change)第6次評估報(bào)告。皮爾森相關(guān)系數(shù)(|r|>0.80)的氣候變量被排除，以減少生物氣候變量之間多重共線性可能導(dǎo)致的負(fù)面影響[11-12]。經(jīng)過篩選后，模型中包含的變量：bio2為平均日溫度變化范圍；bio3為等溫性；bio4為溫度季節(jié)性變化；bio7為氣溫年較差；bio12為年降水量；bio14為最干月降水量；海拔；坡度和坡向。在生態(tài)位模型中，只使用氣候和地形變量，而沒有使用植被衍生的預(yù)測因子，因?yàn)橹脖粚傩员旧硪蕾囉跉夂騕13-14]。

在資源環(huán)境科學(xué)與數(shù)據(jù)中心獲得全國省級矢量地圖，并從中提取海南省矢量地圖。將全部9個(gè)環(huán)境數(shù)據(jù)通過掩膜提取裁剪為海南省范圍，并轉(zhuǎn)換為ASC格式。這些操作在ArcGIS與SPSS軟件中完成。

2.3 生態(tài)位模型

選擇MaxEnt作為建模方法，因?yàn)樗皇褂梦锓N存在數(shù)據(jù)，并且在物種分布建模中被廣泛使用[15-16]。該模型最小化了在協(xié)變量空間中定義的2種概率密度(一種來自物種位點(diǎn)數(shù)據(jù)，另一種來自環(huán)境數(shù)據(jù))之間的相對熵[17-18]，模型輸出顯示了研究區(qū)域網(wǎng)格單元內(nèi)物種的相對存在概率。MaxEnt使用時(shí)默認(rèn)設(shè)置：收斂閾值=0.000 01，最大迭代次數(shù)=500，正則化乘數(shù)=1。使用75%的位點(diǎn)數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練數(shù)據(jù)，剩下的25%保留用于測試產(chǎn)生的模型。選擇刀切法(Jack-knife mothod)檢驗(yàn)每個(gè)環(huán)境因子對模型構(gòu)建的貢獻(xiàn)度。

2.4 模型精度驗(yàn)證

模型采用受試者工作特征曲線(receiver operating characteristic curve，ROC)分析法驗(yàn)證模型精度，以調(diào)查模型區(qū)分物種“存在”和“不存在”的位點(diǎn)的能力[19]。根據(jù)該曲線下的面積(area under curve，AUC，量符號為AUC)判定模型的精確度，一般認(rèn)為，0.5

在ArcGIS軟件中，用natural breaks(Jenks)法將棲息地適宜度指數(shù)進(jìn)行劃分，將適宜空間分為非適生、低適生、中適生和高適生4個(gè)等級。

3 結(jié)果與分析

3.1 適生區(qū)預(yù)測結(jié)果

預(yù)測結(jié)果取值范圍從0到1，代表了海南溪樹蛙在海南島潛在分布的概率。按照分布概率(P)確定海南溪樹蛙適生區(qū)等級：P<0.12為非適生，0.12≤P<0.31為低適生，0.31≤P<0.53為中適生，P≥0.53為高適生，由圖2可見，海南溪樹蛙主要分布在海南島中部與南部地區(qū)，其中非適生區(qū)域占比約為55.26%，面積約18 733.14 km2，低適生區(qū)域占比約為19.59%，面積約6 641.01 km2，中適生區(qū)域占比約為16.62%，面積約5 634.18 km2，高適生區(qū)域占比約為8.53%，面積約2 891.67 km2。

3.2 環(huán)境因子對海南溪樹蛙潛在適生區(qū)預(yù)測的影響

刀切法分析結(jié)果顯示(圖3)，使用單環(huán)境因子建模時(shí)，海拔、bio4、坡度和bio7這4個(gè)因子對模型增益效果較為明顯，即說明這4個(gè)環(huán)境因子對海南溪樹蛙潛在適生區(qū)預(yù)測模型的貢獻(xiàn)較大；bio3、bio12、bio2、bio14和坡向這5個(gè)因子對模型增益效果較差，即說明這5個(gè)環(huán)境因子對海南溪樹蛙潛在適生區(qū)預(yù)測模型的貢獻(xiàn)較小。

為明確主導(dǎo)環(huán)境因子參數(shù)與海南溪樹蛙存在概率的關(guān)系，繪制了僅使用單一環(huán)境因子(bio4、bio7、海拔、坡度)的響應(yīng)曲線(圖4)。結(jié)果表明，海南溪樹蛙的存在概率隨環(huán)境條件的改變波動較大。適宜分布的最佳環(huán)境因子范圍：海拔430—1 200 m；溫度季節(jié)性變化32—35℃；坡度>5°和氣溫年較差5.5—16.0℃，其他區(qū)域的適宜度指數(shù)顯著降低。

3.3 模型精度評價(jià)

海南溪樹蛙MaxEnt預(yù)測模型的AUC為0.891(圖5)，結(jié)果表明，模型預(yù)測出的海南溪樹蛙分布記錄不具有隨機(jī)性，模型得到的海南溪樹蛙潛在適生區(qū)預(yù)測結(jié)果可靠且精度較高。

4 討論

本研究利用MaxEnt模型對海南溪樹蛙在海南島的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測，通過參數(shù)優(yōu)化與模型迭代方式，避免模型預(yù)測偶然性，最終依據(jù)模型預(yù)測的存在概率將研究區(qū)劃分為4個(gè)適生等級：P<0.12為非適生區(qū)，0.12≤P<0.31為低適生區(qū)，0.31≤P<0.53為中適生區(qū)，P≥0.53為高適生區(qū)。模型結(jié)果表明，海南溪樹蛙主要分布在海南島中南山地和周邊丘陵區(qū)域，東部沿海區(qū)域也有少量分布區(qū)域。與刀切法的結(jié)果中，海拔是影響海南溪樹蛙分布的最主要環(huán)境因子相一致。

兩棲動物獨(dú)特的生理限制已得到廣泛記錄，并表明其對水和溫度特別敏感；水是兩棲動物的關(guān)鍵制約因素和資源，因?yàn)樗鼈兙哂懈叨韧杆钠つw和繁殖方式[20]。在變溫動物中，環(huán)境溫度會影響能量的吸收和利用速率。因此，溫度可能是兩棲動物獲取能量和行動的一個(gè)重要制約[21]。本研究選用9個(gè)環(huán)境因子，涉及氣候與地形兩個(gè)方面，在模型參數(shù)選擇上更加強(qiáng)調(diào)對環(huán)境因子的限制，有效避免過擬合現(xiàn)象，使得預(yù)測結(jié)果更加接近海南溪樹蛙的真實(shí)分布情況。

之前，海南溪樹蛙被記錄分布在海拔80—1 000 m[6，22]的范圍內(nèi)，本研究預(yù)測結(jié)果顯示，海拔430—1 200 m為高適生區(qū)，因?yàn)楸敬握{(diào)查是目前為止針對海南溪樹蛙最全面的一次調(diào)查，并且模型精度較高，說明在海拔低于400 m的區(qū)域海南溪樹蛙分布數(shù)量較少，主要還是集中在中海拔區(qū)域。調(diào)查與模型結(jié)果都表明，海南溪樹蛙在海南島南部山區(qū)有較為廣泛的分布，該區(qū)域也是海南島熱帶森林最集中與生物多樣性最多的區(qū)域[23]，并且兩棲動物對生態(tài)環(huán)境變化極為敏感[24]，因此該物種可以作為海南島南部山區(qū)生態(tài)監(jiān)測的標(biāo)志性物種。

海南溪樹蛙自發(fā)現(xiàn)以來，對其尚未進(jìn)行過系統(tǒng)全面的生物學(xué)研究，建議對其生活習(xí)性、食性、繁殖、蝌蚪生長發(fā)育和變態(tài)、種群結(jié)構(gòu)以及遺傳多樣性等開展相關(guān)研究工作，更好地為物種保護(hù)提供理論依據(jù)，開展有針對性的保護(hù)工作和措施。

致謝：感謝海南省野生動植物保護(hù)管理局王世力，萬寧上溪省級自然保護(hù)區(qū)管理站梁安權(quán)站長，海南省林業(yè)科學(xué)研究院李仕寧高級工程師和周婷高級工程師，尖峰嶺國家級自然保護(hù)區(qū)管理局陳煥強(qiáng)，霸王嶺國家級自然保護(hù)區(qū)管理局護(hù)林員陳慶，海南省番加省級自然保護(hù)區(qū)管理站萬寧上溪省級自然保護(hù)區(qū)管理站護(hù)林員黃明宏和黃祉元在野外調(diào)查工作中給予的幫助。