熊蜂盜蜜行為對(duì)訪花植物的影響

劉玉玲 徐凱 王志 王琦 何金明 牛慶生│編譯

吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林132108

植物和授粉昆蟲(chóng)之間的關(guān)系為互惠共利的協(xié)同關(guān)系。就授粉昆蟲(chóng)和花之間的關(guān)系來(lái)說(shuō)，昆蟲(chóng)為花朵進(jìn)行授粉是個(gè)比較簡(jiǎn)單的事情，因?yàn)樗鼈冊(cè)诓杉澄锏倪^(guò)程中便將少量的花粉進(jìn)行傳播了。一種昆蟲(chóng)是否適合為某種植物進(jìn)行授粉，主要是依照它在訪花過(guò)程中能否為該植物進(jìn)行足夠的授粉。如果昆蟲(chóng)能夠保障授粉的話，那么該昆蟲(chóng)很容易在不影響授粉效果的同時(shí)獲得最大的收獲——蜜、粉。

大多數(shù)昆蟲(chóng)在訪花時(shí)沒(méi)有為花朵授粉，主要原因是訪花昆蟲(chóng)的體型大小與花朵形態(tài)不相匹配。例如昆蟲(chóng)個(gè)體很小，它可以在不接觸雄蕊或柱頭的情況下進(jìn)入花蕊采集花蜜，螞蟻是這類常見(jiàn)的“偷蜜賊”。在科羅拉多州，螞蟻能夠從適合熊蜂授粉的植物花朵（比較大）中盜取花蜜。還有一些昆蟲(chóng)會(huì)通過(guò)擠壓花冠底部或者繞過(guò)花的生殖系統(tǒng)在花朵基部采食花蜜，熊蜂和蜜蜂有時(shí)也屬于這種盜蜜賊。還有一種昆蟲(chóng)，它們往往在花冠下部開(kāi)一個(gè)洞，將吻伸入洞中采食花蜜，我們將這種昆蟲(chóng)稱為“花蜜搶劫者”。當(dāng)然花蜜搶劫者也是有等級(jí)之分的，它分為直接刺破或者咬破花冠采食花蜜的初級(jí)盜蜜者，也有利用初級(jí)盜蜜者留下的孔洞吸食花蜜的次級(jí)盜蜜者。當(dāng)然很多初級(jí)盜蜜者還會(huì)再次利用自己原先的孔洞采食花蜜，充當(dāng)次級(jí)盜蜜者的角色。

在歐洲和北美廣大地區(qū)，熊蜂在很多時(shí)候也是充當(dāng)著盜蜜者的角色，有研究表明熊蜂實(shí)行盜蜜的植物高達(dá)300多種。在英國(guó)，地熊蜂和B.lucorum屬于初級(jí)盜蜜者，同時(shí)B.lapidarius、B.pratorum和B.pascuorum則屬于次級(jí)盜蜜者。在這些盜蜜者中，多數(shù)都屬于短舌熊蜂（除了B.pascuorum，因?yàn)锽.pascuorum屬于短舌和長(zhǎng)舌的過(guò)渡品種），因?yàn)樗鼈儾荒芡ㄟ^(guò)正常的采集來(lái)獲取深花冠植物的花蜜。長(zhǎng)舌熊蜂一般不會(huì)去盜蜜，比如在英國(guó)發(fā)現(xiàn)吻最長(zhǎng)的熊蜂B.hortorum，它們對(duì)盜蜜行為十分不恥，即便是遇到因?yàn)榛ü谶^(guò)長(zhǎng)不能正常采蜜的時(shí)候，它們也不會(huì)去盜蜜。盜蜜者在體型上與大多數(shù)熊蜂有所不同，它們有屬于自己的共同點(diǎn)，比如上顎有獨(dú)特的牙齒，見(jiàn)圖1。最讓人無(wú)語(yǔ)的是，熊蜂的盜蜜行為是會(huì)傳染的，Leadbeater和 Chittka在2008年發(fā)現(xiàn)地熊蜂在發(fā)現(xiàn)其他熊蜂的盜蜜行為后，它們也會(huì)積極的開(kāi)始盜蜜，所以盜蜜行為很快就會(huì)從少數(shù)個(gè)體的行為變成普遍的采集方式。

圖1 盜蜜者熊蜂地熊蜂（上）和非盜蜜者熊蜂B.pascuorum（下）上顎的牙齒

從植物的角度來(lái)說(shuō)昆蟲(chóng)的盜蜜行為是很不利的。達(dá)爾文對(duì)昆蟲(chóng)盜蜜的行為特別感興趣，他在1872年的研究中寫(xiě)道：“當(dāng)蜜蜂以一種犯罪的方式通過(guò)咬破花冠獲取花蜜時(shí)，所有的植物在一定程度上都受到了傷害”。有研究者擔(dān)心熊蜂的盜蜜行為會(huì)導(dǎo)致授粉作物的產(chǎn)量降低，例如在歐洲，地熊蜂和B.lucorum在為菜豆（V.faba）授粉時(shí)經(jīng)常出現(xiàn)盜蜜的情況。在哥倫比亞，B.occidentalis也會(huì)盜取高叢藍(lán)莓（Vaccinium corymbosum）的花蜜，而且當(dāng)熊蜂盜蜜后，應(yīng)用于作物的授粉蜜蜂也會(huì)利用熊蜂咬破的小洞盜食花蜜，因此蜜蜂也成為了次級(jí)盜蜜者。很多人都在爭(zhēng)論引進(jìn)熊蜂對(duì)野生植物的盜蜜行為可能會(huì)減少這些植物的制種產(chǎn)量以及影響本地植物的分布。然而，這一爭(zhēng)論到現(xiàn)在都沒(méi)有定論，因?yàn)楫?dāng)前相關(guān)的研究（證據(jù)）太少了，不足以支持某個(gè)論點(diǎn)。

但有研究評(píng)估了盜蜜行為對(duì)不同熱帶和溫帶植物繁殖力的影響，研究表明盜蜜昆蟲(chóng)對(duì)訪花植物的種子形成具有一定的影響。盜蜜行為導(dǎo)致授粉昆蟲(chóng)訪花頻率降低也影響了種子的形成。Galen（1983）認(rèn)為盜蜜者破壞了花的花冠部分，從而破壞了種子的發(fā)育過(guò)程。但驚訝的是，多數(shù)研究均認(rèn)為盜蜜行為對(duì)植物的繁殖力并無(wú)顯著影響，它們認(rèn)為盜蜜者雖然是以非正常的形式采集花蜜，但這些昆蟲(chóng)仍然是授粉昆蟲(chóng)。例如，Koeman-Kwak（1973）發(fā)現(xiàn)，盜蜜者地熊蜂、B.lucorum和B.jonellus也會(huì)為馬先蒿屬作物Pedicularis palustris進(jìn)行傳粉活動(dòng)。同樣，Palmer-Jones等（1966）在紅三葉草種植區(qū)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)熊蜂作為盜蜜者（地熊蜂作為短舌熊蜂，一般認(rèn)為無(wú)法為深花冠的三葉草進(jìn)行授粉）出現(xiàn)時(shí)的制種產(chǎn)量明顯高于沒(méi)有熊蜂出現(xiàn)時(shí)的產(chǎn)量。在大豆的研究中也發(fā)現(xiàn)同樣的結(jié)論。究其原因，可能是因?yàn)殡m然盜蜜者熊蜂以非正常的形式盜取花蜜，但并不妨礙熊蜂還以原來(lái)的方式采集花粉。比如，地熊蜂為常春藤（Linaria vulgaris）授粉時(shí)通過(guò)在花的背后盜食花蜜，但它還從花的上方采集花粉。Meidell（1944）和 Macior（1966）的研究與以上結(jié)果相近。以上研究均表明，如果傳粉昆蟲(chóng)數(shù)量充足，且不被盜蜜者干擾，那么盜蜜行為對(duì)植物的繁殖力沒(méi)有影響。比如，Stout等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，在為L(zhǎng).vulgaris進(jìn)行授粉時(shí)，雖然總有地熊蜂進(jìn)行盜蜜，但只要當(dāng)?shù)赜凶銐虻牟煞坌芊銪.pascuorum，那么其種子發(fā)育不會(huì)受到任何影響。

甚至有人提出，有些植物實(shí)際上可能受益于昆蟲(chóng)的盜蜜行為。因?yàn)橛辛吮I蜜昆蟲(chóng)，正常的授粉昆蟲(chóng)將不得不加大訪花的次數(shù)以及延長(zhǎng)授粉的距離，這樣就會(huì)以雜交的方式加大植物間的遺傳變異。雖然這一科學(xué)假設(shè)至今沒(méi)有獲得足夠的證據(jù)支持，但Zimmerman和Cook通過(guò)人工的盜蜜行為增加了授粉昆蟲(chóng)遠(yuǎn)距離的采集行為。Maloof（2000，2001）發(fā)現(xiàn)在為紫堇屬（Corydalis caseana）授粉時(shí)，當(dāng)有盜蜜者B.occidentalis出現(xiàn)時(shí)授粉昆蟲(chóng)B.appositus的飛行距離會(huì)更遠(yuǎn)。Richardson（2004）的研究表明，沙漠柳（Chilopsis linearis）的雄花的繁殖率會(huì)因盜蜜而增加，而雌性繁殖率則不受影響。綜上所述，如果植物通過(guò)花朵的最低收益來(lái)獲得健康生長(zhǎng)的話，那為什么還要在進(jìn)化過(guò)程中優(yōu)先進(jìn)化出產(chǎn)生高收益的花朵呢？

盜蜜行為可能對(duì)其他昆蟲(chóng)和授粉植物的繁殖性能產(chǎn)生復(fù)雜且不可預(yù)測(cè)的影響。Newman和Thomson（2005）研究了落基山脈入侵雜草L.vulgaris的授粉情況，發(fā)現(xiàn)落基山脈的花蜜經(jīng)常被B.occidentalis盜走，盜蜜時(shí)灑落的花蜜吸引了螞蟻在附近建巢，而螞蟻的出現(xiàn)又扮演了防止種子過(guò)早發(fā)育的昆蟲(chóng)角色，所以盜蜜的總影響是不可能完全統(tǒng)計(jì)出來(lái)的。一些學(xué)者對(duì)近期18篇文獻(xiàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)后發(fā)現(xiàn)，有6篇文章認(rèn)為熊蜂的盜蜜行為對(duì)植物的繁育有負(fù)面影響，6篇研究表示無(wú)影響，剩余的6篇認(rèn)為熊蜂的盜蜜行為可增加種子的產(chǎn)量。隨后的一項(xiàng)meta分析研究報(bào)道，當(dāng)植物需要異花授粉且該植物的花粉有限時(shí)，盜蜜行為可能對(duì)植物繁殖產(chǎn)生負(fù)面影響。很明顯，這個(gè)報(bào)道也不具有廣泛的應(yīng)用性，因?yàn)橛泻芏嘁蛩?，包括植物的繁殖生物學(xué)、盜蜜者的覓食習(xí)慣、傳粉者的豐度和授粉效率以及昆蟲(chóng)對(duì)食草動(dòng)物的間接影響，這些都可能影響到評(píng)估盜蜜熊蜂對(duì)任何特定植物-授粉昆蟲(chóng)生態(tài)系統(tǒng)的影響。