瀕危植物鵝掌楸的天然種群結(jié)構(gòu)特征

羅 西，郭秋菊，姚 蘭，艾訓(xùn)儒，朱 江，黃陽祥，薛衛(wèi)星，李瑋宜

（湖北民族大學(xué) a.林學(xué)園藝學(xué)院；b.生物資源保護(hù)與利用湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北 恩施 445000）

種群是指在同一時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種生物個(gè)體的集合，是物種進(jìn)化的基本單位。種群結(jié)構(gòu)包括年齡結(jié)構(gòu)、徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度結(jié)構(gòu)等[1]，其中年齡結(jié)構(gòu)可反映種群內(nèi)不同大小個(gè)體數(shù)量的分布、配置狀況及其在群落中的作用和地位[2]。靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析、動(dòng)態(tài)量化分析和時(shí)間序列預(yù)測(cè)是研究植物種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)的重要工具和手段[3]，可揭示種群的存活狀況及植物與環(huán)境之間的適合度，闡明種群受干擾狀況并預(yù)測(cè)其未來的數(shù)量動(dòng)態(tài)與演變趨勢(shì)[4-5]。種群空間分布格局對(duì)闡述種群特征、種內(nèi)與種間相互作用及種群與環(huán)境之間的關(guān)系及生物多樣性的保護(hù)與種群的維持具有重要意義[6]。因此，研究種群結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)及分布格局對(duì)闡明種群生態(tài)狀況與更新策略、群落的穩(wěn)定性與維持及演替規(guī)律具有重要意義[7]。

鵝掌楸Liriodendron chinense為木蘭科鵝掌楸屬落葉大喬木，常見于海拔900～1 000 m 的闊葉林山地或林緣，星散分布于長(zhǎng)江流域以南，是我國(guó)特有的珍稀植物，已被列入國(guó)家首批Ⅱ類瀕危保護(hù)物種名錄[8]。目前，由于其自身的生殖生物學(xué)障礙以及人為干擾破壞了其適生環(huán)境導(dǎo)致該物種數(shù)量急劇減少，已趨于瀕危狀態(tài)[9]。現(xiàn)已有不少學(xué)者對(duì)鵝掌楸進(jìn)行了廣泛的研究，主要集中在基因組[10]、遺傳多樣性[11]及林木經(jīng)營(yíng)措施[12]等方面。關(guān)于鵝掌楸種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)的研究相對(duì)較少，現(xiàn)僅有廣西貓兒山[13]、浙江龍王山[14]與九龍山[15]及四川部分地區(qū)[16]有關(guān)于鵝掌楸群落或種群的研究，然而只有查清現(xiàn)存鵝掌楸天然種群的結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)及分布格局，才能更有效地保護(hù)和繁衍該物種?；诖?，本研究以鶴峰1 100～1 400 m 的鵝掌楸天然次生林為對(duì)象，對(duì)種群的結(jié)構(gòu)與數(shù)量動(dòng)態(tài)及分布格局進(jìn)行分析，以期能揭示種群當(dāng)前的生長(zhǎng)狀況與自然更新特征，并預(yù)測(cè)其未來發(fā)展與演變趨勢(shì)，進(jìn)一步補(bǔ)充鵝掌楸天然種群生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容，同時(shí)為該區(qū)鵝掌楸天然種群的就地保護(hù)與有效管理提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省恩施州鶴峰縣中營(yíng)鎮(zhèn)白水溝村和五里鄉(xiāng)下六峰村（109°58′42.48″～110°29′14.86″E，29°55′42.72″～30°02′49.77″N），

海拔1 100～1 500 m。屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候，年平均降水量1 733 mm，年均氣溫15.5℃，全年有效積溫（≥10℃）約4 925.4℃，土壤類型多為山地黃棕壤、棕壤和黃壤，植被類型主要為亞熱帶常綠落葉闊葉混交林[17]。調(diào)查區(qū)內(nèi)鵝掌楸為群落的喬木層優(yōu)勢(shì)樹種，伴生有杉木Cunninghamia lanceolata、枹櫟Quercus serrata、川陜鵝耳櫪Carpinus fargesiana、四照花Cornus kousa、燈臺(tái)樹Cornus controversa、栗Castanea mollissima、大葉楊Populus lasiocarpa、多脈青岡Cyclobalanopsis multinervis等木蘭科Magnoliaceae、殼斗科Fagaceae、山茱萸科Cornaceae 喬木樹種，林分郁閉度為0.60～0.85；林下灌木主要有馬桑繡球Hydrangea aspera、異葉榕Ficus heteromorpha、宜昌木姜子Litsea ichangensis、異葉梁王茶Nothopanax davidii及山胡椒Lindera glauca等繡球 科Hydrangeaceae、?？芃oraceae、樟科Lauraceae 樹種；草本植物主要有馬蘭Aster indicus、蕺菜Houttuynia cordata、山麥冬Liriope spicata、天平山淫羊藿Epimedium myrianthum等菊科Asteraceae、天門冬科Asparagaceae、三白草科Saururaceae 草本。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在鵝掌楸集中分布地使用羅盤儀建立典型調(diào)查樣地，共布設(shè)40 個(gè)20 m×20 m 的樣地，面積1.6 hm2，樣地間隔距離＞20 m。樣地布設(shè)完成后，以10 m為間隔將每個(gè)樣地分為4 個(gè)10 m×10 m的樣方，共160 個(gè)樣方，樣地內(nèi)記錄經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向及鵝掌楸的生存狀況等因子，對(duì)DBH ≥5 cm 的喬木進(jìn)行每木檢尺及坐標(biāo)定位、測(cè)量冠幅，并記錄各樣方內(nèi)灌、草種類、數(shù)量、高度、多度、蓋度等。

1.2.2 種群結(jié)構(gòu)劃分

采用生態(tài)學(xué)中徑級(jí)代替齡級(jí)方法分析種群結(jié)構(gòu)，以5 cm為步長(zhǎng)，將鵝掌楸天然種群劃分10個(gè)齡級(jí)：Ⅰ級(jí)，5～10 cm（由于調(diào)查區(qū)域偶見DBH 在1～5 cm 鵝掌楸幼苗，所以起測(cè)徑階為5 cm）；Ⅱ級(jí)，10～15 cm；Ⅲ級(jí)，15～20 cm；Ⅳ級(jí)，20～25 cm；Ⅴ級(jí)，25～30 cm；Ⅵ級(jí)，30～35 cm；Ⅶ級(jí)，35～40 cm；Ⅷ級(jí)，40～45 cm；Ⅸ級(jí)，45～50 cm；Ⅹ級(jí)，50 cm 以上。根據(jù)鵝掌楸樹高特征將種群劃分為7 個(gè)高度級(jí)：Ⅰ級(jí)＜5 m；Ⅱ級(jí)，5～10 m；Ⅲ級(jí)，10～15 m；Ⅳ級(jí)，15～20 m；Ⅴ級(jí)，20～25 m；Ⅵ級(jí)，25～30 m；Ⅶ級(jí)，30 m 以上。

采用種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)量化分析方法[17]，對(duì)鵝掌楸種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行定量描述。

式中：Vn為種群從n到n+1 級(jí)的個(gè)體數(shù)量變化，Vpi為忽略外部干擾時(shí)整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)，V′pi為考慮外部干擾時(shí)整個(gè)種群結(jié)構(gòu)的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)；P極大為隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值。Sn、Sn+1分別為第n和n+1 級(jí)種群個(gè)體數(shù)；k為種群大小級(jí)數(shù)量。Vn、Vpi、V′pi取正、0、負(fù)值時(shí)分別反映種群個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、穩(wěn)定和衰退的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系。

1.2.3 靜態(tài)生命表與生存分析

參考程子敏等[19]的計(jì)算方法編制靜態(tài)生命表，并繪制存活曲線、死亡率曲線和消失率曲線對(duì)種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，采用勻滑技術(shù)[20]對(duì)不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)進(jìn)行修正，以避免生命表中死亡率出現(xiàn)負(fù)值的情況。靜態(tài)生命表中，x為齡級(jí)；Ax為齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)；ax為勻滑后各齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)；lx是在x齡級(jí)開始時(shí)標(biāo)準(zhǔn)存活量，dx是從x到x+1 齡級(jí)間隔期間內(nèi)的標(biāo)準(zhǔn)死亡數(shù)、qx是從x到x+1 齡級(jí)間隔期內(nèi)的死亡率、Lx是從x到x+1 齡級(jí)間隔期內(nèi)的平均存活數(shù)、Tx是從x到超過x齡級(jí)的個(gè)體總數(shù)，ex是進(jìn)入x齡級(jí)個(gè)體的期望壽命值，lnlx是標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)的自然對(duì)數(shù)值；Kx是各齡級(jí)的消失率。

根據(jù)Hett 等[21]提出的數(shù)學(xué)模型對(duì)種群生活狀況進(jìn)行檢驗(yàn)，指數(shù)方程N(yùn)x=N0e-bx描述 Deevey-Ⅱ型曲線，冪函數(shù)方程N(yùn)x=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型曲線，式中Nx、N0分別代表x齡級(jí)內(nèi)存活數(shù)和種群形成初期的個(gè)體數(shù)，b為死亡率。

引入生存率函數(shù)S(i)、累積死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)?(ti)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(ti) 4 個(gè)生存分析函數(shù)對(duì)鵝掌楸種群結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，計(jì)算方法參考李金昕等[22]。

1.2.4 時(shí)間序列預(yù)測(cè)

采用時(shí)間序列分析對(duì)鵝掌楸種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)，對(duì)未來經(jīng)過2、4、6、8 和10 齡級(jí)時(shí)間后的種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測(cè)，計(jì)算方法參考肖宜安等[23]：

式中：Mt(1)表示經(jīng)過n個(gè)齡級(jí)時(shí)間后的t齡級(jí)的種群大小，1 表示移動(dòng)平均法中的一次移動(dòng)，n為需要預(yù)測(cè)的齡級(jí)時(shí)間，t為齡級(jí)，Xk為k齡級(jí)內(nèi)的個(gè)體數(shù)量。

1.2.5 種群的分布格局

采用聚集度指標(biāo)對(duì)不同齡級(jí)鵝掌楸進(jìn)行測(cè)定，分析不同發(fā)育階段種群分布格局的動(dòng)態(tài)變化，具體指標(biāo)包括均值()、方差(S2)、擴(kuò)散系數(shù)(C)、叢生指數(shù)(I)、平均擁擠度(M*)、聚塊性指數(shù)(PAI)、聚集指數(shù)(Ca)和負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)(K)，并對(duì)擴(kuò)散系數(shù)進(jìn)行t檢驗(yàn)來判斷結(jié)果是否合理，計(jì)算方法參考范繁榮等[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 鵝掌楸種群結(jié)構(gòu)特征

2.1.1 種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)

由鵝掌楸樹高結(jié)構(gòu)（圖1）可知，在Ⅰ到Ⅴ級(jí)范圍內(nèi)，隨著高度級(jí)的增加，個(gè)體數(shù)量也逐漸增加，于Ⅴ級(jí)達(dá)到峰值，為62 株，之后隨著高度級(jí)的繼續(xù)增加，鵝掌楸的個(gè)體數(shù)量開始下降。高度級(jí)在Ⅴ～Ⅶ級(jí)（20～30 m 及以上）的鵝掌楸個(gè)體數(shù)量占整個(gè)種群的26%，高度在10 m 以下的個(gè)體數(shù)量最少，僅占2%，30 m 以上個(gè)體數(shù)量也較少，只有5%。從總體分布來看，鵝掌楸種群平均高度為19.48 m，高度在10～30 m 的鵝掌楸個(gè)體數(shù)量最多，占該種群的80.91%。

圖1 鵝掌楸種群高度級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.1 Height structure of Liriodendron chinense population

2.1.2 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)

在1.6 hm2的調(diào)查樣地內(nèi)共有鵝掌楸241 株，主要分布于Ⅰ～Ⅵ級(jí)（圖2），占88.40%，其中Ⅰ～Ⅲ級(jí)占比達(dá)44.81%；第Ⅳ齡級(jí)占比最高達(dá)19.09%，Ⅴ～Ⅹ級(jí)中老齡個(gè)體數(shù)總體呈下降趨勢(shì)，Ⅴ～Ⅶ級(jí)個(gè)體占比33.61%，到第Ⅶ級(jí)后急劇減少，Ⅶ～Ⅹ級(jí)老齡個(gè)體僅占11.62%。另外，調(diào)查區(qū)偶見1～5 cm 幼樹，有較少幼苗，說明當(dāng)前鵝掌楸種群的中小齡級(jí)個(gè)體數(shù)較多，更新幼苗、幼樹與老齡個(gè)體不足，總體呈不規(guī)則的金字塔型，由于中小齡級(jí)個(gè)體較為充足，因而在未來一段時(shí)間內(nèi)種群仍為增長(zhǎng)型。

圖2 鵝掌楸種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 Age structure of Liriodendron chinense population

2.1.3 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化

種群動(dòng)態(tài)量化方法分析結(jié)果（表1）顯示，V1、V3、V5小于0，V2、V4、V6、V7、V8大于0，V9等于0，說明Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ齡級(jí)為衰退狀態(tài)，Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅶ、Ⅷ齡級(jí)為增長(zhǎng)狀態(tài)，Ⅸ齡級(jí)呈現(xiàn)為穩(wěn)定狀態(tài)，整個(gè)種群呈現(xiàn)“衰退—增長(zhǎng)—衰退—增長(zhǎng)—衰退—增長(zhǎng)—穩(wěn)定”的波動(dòng)的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系，前期較后期波動(dòng)起伏更大。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Vpi（不考慮外部干擾）和V′pi（考慮隨機(jī)干擾）顯示Vpi＞V′pi＞0，表明鵝掌楸種群總體屬于增長(zhǎng)型，這與齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析結(jié)果一致。種群結(jié)構(gòu)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)（P極大）為0.03，說明種群對(duì)外界隨機(jī)干擾有一定的敏感性。

表1 鵝掌楸種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 1 Dynamic indices of Liriodendron chinense population

2.2 鵝掌楸種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

2.2.1 靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表（表2）分析結(jié)果顯示，鵝掌楸天然種群隨著年齡的增加，存活數(shù)(lx)不斷下降，在各個(gè)齡級(jí)均出現(xiàn)個(gè)體死亡情況，且隨著年齡的增加死亡率(qx)逐漸上升，在第Ⅶ級(jí)有所下降隨后在第Ⅷ齡級(jí)上升至最大值，死亡率高達(dá)0.750。期望壽命(ex)值在第Ⅰ級(jí)最大，為4.340，隨著年齡的增長(zhǎng)逐漸下降，在Ⅷ級(jí)將為1.000，而在第Ⅸ級(jí)回升后急劇下降至最低，僅為0.500，表明種群在第Ⅰ齡級(jí)生長(zhǎng)最旺盛，隨著年齡的增長(zhǎng)，生存力與對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力逐漸下降，尤其在第Ⅷ齡級(jí)（DBH＞40 cm）以后，隨著個(gè)體的生長(zhǎng)的過熟，數(shù)量明顯減少。

表2 鵝掌楸種群靜態(tài)生命表Table 2 Static life table of Liriodendron chinense population

鵝掌楸天然種群死亡率(qx)與消失率(Kx)曲線變化一致（圖3），Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)呈現(xiàn)遞增趨勢(shì)，之后為波動(dòng)變化，在Ⅷ齡級(jí)上升至峰值，隨后急劇下降，說明種群在前期發(fā)展較為穩(wěn)定，在第Ⅷ齡級(jí)個(gè)體發(fā)展遇到了瓶頸，面臨較大的生存風(fēng)險(xiǎn)，到第Ⅸ齡級(jí)種群數(shù)量穩(wěn)定下來。

圖3 鵝掌楸種群死亡率和消失率曲線Fig.3 Mortality and vanish rate of Liriodendron chinense population

存活曲線Deevey-Ⅰ型為凸型、Deevey-Ⅱ型為對(duì)角線型、Deevey-Ⅲ型為凹型，由圖4可知，存活量隨著齡級(jí)的增長(zhǎng)呈緩慢下降趨勢(shì)，近似于于Deevey-Ⅱ型與Deevey-Ⅲ型的過渡類型。結(jié)合Hett 和Loucks 提出的指數(shù)函數(shù)及對(duì)數(shù)函數(shù)模型對(duì)鵝掌楸種群存活曲線進(jìn)行檢驗(yàn)（表3），對(duì)比擬合的兩種模型F值和相關(guān)系數(shù)(R2)，認(rèn)為鵝掌楸天然種群存活曲線更趨向于Deevey-Ⅱ型，表明鵝掌楸天然種群各個(gè)年齡的死亡率基本相同。

圖4 鵝掌楸種群存活曲線Fig.4 Survival curve of Liriodendron chinense population

表3 存活曲線擬合模型Table 3 Survival curve fitting model

2.2.2 種群生存函數(shù)分析

鵝掌楸種群生存分析結(jié)果顯示（圖5），隨著齡級(jí)的增加，生存率S(i)單調(diào)下降，累計(jì)死亡率F(i)單調(diào)上升，二者總體呈互補(bǔ)狀態(tài)，于第Ⅳ齡級(jí)交叉，在此之后，累計(jì)死亡率明顯高于生存率，第Ⅷ齡級(jí)開始，生存率與累計(jì)死亡率下降與上升的變化幅度明顯變緩，生存率下降至0.06，而累計(jì)死亡率已上升至0.94，表明鵝掌楸種群在第Ⅷ齡級(jí)后逐漸進(jìn)入衰退期。死亡密度曲線f(ti)總體較為平緩，且保持在0.036 以下，危險(xiǎn)率曲線λ(ti)總體呈單調(diào)上升趨勢(shì)，這與死亡率曲線變化一致，但總體來說其增幅較緩，波動(dòng)不大，這主要是由于隨著年齡增加，個(gè)體逐漸進(jìn)入生理衰退期，數(shù)量隨之逐漸減少而形成，也表明其受環(huán)境的影響較小。4 個(gè)生存函數(shù)分析結(jié)果表明，鵝掌楸天然種群呈現(xiàn)前期銳減、中期穩(wěn)定、末期衰退的特征，這與死亡率與消失率曲線、存活曲線分析結(jié)果一致。

圖5 鵝掌楸種群生存函數(shù)曲線Fig.5 Survival function curves of Liriodendron chinense population

2.2.3 種群數(shù)量的時(shí)間序列分析

時(shí)間序列預(yù)測(cè)結(jié)果（圖6）表明，經(jīng)歷2 齡級(jí)時(shí)間后，Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ、Ⅷ級(jí)個(gè)體數(shù)量減少，Ⅲ、Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ級(jí)個(gè)體數(shù)量增多，Ⅹ級(jí)個(gè)體數(shù)量沒有變化，表明種群不同齡級(jí)個(gè)體數(shù)量波動(dòng)明顯，可能與原始數(shù)據(jù)本身的波動(dòng)差異有關(guān)。經(jīng)歷4、6、8、10 齡級(jí)時(shí)間后，除第Ⅳ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量減少外，其他齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量及其增幅均呈增加的趨勢(shì)，但增幅隨著齡級(jí)時(shí)間長(zhǎng)度的增加逐漸下降，表明該鵝掌楸種群在未來一段時(shí)間數(shù)量仍處于增長(zhǎng)狀態(tài)，但由于幼齡個(gè)體補(bǔ)充不足，長(zhǎng)期保持這種局面可能導(dǎo)致種群出現(xiàn)齡級(jí)斷層，這種發(fā)展趨勢(shì)使種群向老齡個(gè)體集中，最終整個(gè)種群會(huì)逐漸衰退。

圖6 鵝掌楸種群動(dòng)態(tài)變化的時(shí)間序列分析Fig.6 Time sequence analysis of age structure of Liriodendron chinense population

2.3 鵝掌楸種群分布格局

由表4鵝掌楸不同齡級(jí)分布格局可知，擴(kuò)散系數(shù)C、聚塊性指數(shù)PAI 值大于1，叢生指數(shù)I、聚集指數(shù)Ca值大于0，平均擁擠度M*值大于均值，說明種群為集聚分布。平均擁擠度M*值在Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)逐漸增加，隨后逐漸減小，在第Ⅵ齡級(jí)有所回升，表明個(gè)體在Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)受其他個(gè)體的擁擠效應(yīng)逐漸增大。負(fù)二項(xiàng)分布指數(shù)K值總體而言逐漸增大，表明種群聚集程度隨著齡級(jí)的增大而不斷降低。從C、M*、I值看，第Ⅰ～Ⅵ齡級(jí)的擴(kuò)散系數(shù)、叢生指數(shù)及平均擁擠度明顯高于第Ⅶ～Ⅹ級(jí)，表明第Ⅸ齡級(jí)是個(gè)體由聚集度高向聚集度低變化的轉(zhuǎn)折點(diǎn)，隨著齡級(jí)的增大其聚集程度逐漸減弱。從總體情況來看，鵝掌楸種群在各個(gè)齡級(jí)均為集聚分布，聚集度隨著年齡的增長(zhǎng)呈下降趨勢(shì)。

表4 鵝掌楸不同齡級(jí)分布格局Table 4 Distribution pattern of Liriodendron chinense with different age-class

3 討 論

3.1 種群結(jié)構(gòu)特征

種群結(jié)構(gòu)特征能體現(xiàn)種群動(dòng)態(tài)與發(fā)展趨勢(shì)，另外在一定程度上能反映植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系及物種在群落中的地位[25]。研究結(jié)果顯示，鶴峰鵝掌楸種群不同高度級(jí)個(gè)體數(shù)呈現(xiàn)為由中齡級(jí)向低齡級(jí)與高齡級(jí)兩側(cè)遞減的趨勢(shì)，整體平均高度較高，為該群落喬木上層的優(yōu)勢(shì)物種，說明鵝掌楸在爭(zhēng)取光資源的競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)較大的優(yōu)越性，這也符合鵝掌楸喜光特性，一般來說，群落演替早期的次生林多為喜光物種，生長(zhǎng)更新速度快，到演替后期則轉(zhuǎn)為耐陰性樹種占主導(dǎo)地位，這也進(jìn)一步說明鵝掌楸目前為該群落的優(yōu)勢(shì)物種，而隨著群落的更新與發(fā)展可能會(huì)逐漸被其他物種所替代。種群年齡結(jié)構(gòu)總體呈不規(guī)則的金字塔型，其中中小齡級(jí)個(gè)體數(shù)量占種群總體數(shù)量的比例較高，更新幼苗、幼樹與老齡個(gè)體占比較低，整個(gè)種群呈現(xiàn)波動(dòng)的動(dòng)態(tài)格局，對(duì)環(huán)境具有一定的敏感性，表現(xiàn)為相對(duì)穩(wěn)定、有向衰退轉(zhuǎn)化的趨勢(shì)，這說明鵝掌楸種群雖然能暫時(shí)適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳姝h(huán)境，但由于幼齡個(gè)體數(shù)以及更新幼樹、幼苗較少，中老齡個(gè)體的發(fā)展無法得到保證，最終整個(gè)種群的發(fā)展將受到威脅而難以維持。這與其他幾個(gè)地方的研究結(jié)果存在差異，如廣西貓兒山[13]與四川達(dá)州萬源、巴中南江等地[16]鵝掌楸為增長(zhǎng)潛力大、發(fā)育穩(wěn)定的增長(zhǎng)型種群，而浙江龍王山[14]鵝掌楸種群為衰退型，這可能是由于環(huán)境的差異性所導(dǎo)致，如廣西貓兒山鵝掌楸分布于溪流兩側(cè)，水流一定程度上擴(kuò)展了種子的傳播距離；另外，鵝掌楸是雌雄同株同花且為蟲媒植物，由于其本身花部構(gòu)造和受精過程的遺傳障礙，加之凡是影響昆蟲的因素均會(huì)影響其結(jié)實(shí)率，其雌雄配子敗育現(xiàn)在普遍存在[26]，調(diào)查區(qū)內(nèi)只有極少數(shù)林緣、林窗區(qū)域發(fā)現(xiàn)有幼苗，胸徑在1～5 cm 的幼苗個(gè)體數(shù)量極少，說明該區(qū)種子萌發(fā)率與幼苗存活率較低，雖存在部分被砍伐植株周圍有萌蘗現(xiàn)象，且長(zhǎng)勢(shì)良好，但目前不能確定這些萌蘗的植株是否能長(zhǎng)成大樹，這些因素的綜合作用一定程度上限制了鵝掌楸種群的天然更新，致使其幼苗更新和發(fā)展困難。在今后的研究中，還需對(duì)該生境中鵝掌楸天然種群的種子萌發(fā)特性、幼苗更新等特征進(jìn)行詳細(xì)研究，如分析不同光照強(qiáng)度對(duì)種子萌發(fā)與幼苗生長(zhǎng)的影響，以及天然更新是否與人為干擾或氣候?yàn)?zāi)害等造成的林窗動(dòng)態(tài)有關(guān)？探討鵝掌楸幼苗存活率低是否與物種間的生態(tài)位重疊造成的種內(nèi)與種間競(jìng)爭(zhēng)有關(guān)等，可為該區(qū)保護(hù)鵝掌楸種群提供科學(xué)依據(jù)。

3.2 動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

靜態(tài)生命表、存活曲線、生存函數(shù)與時(shí)間序列預(yù)測(cè)能反映種群的存活狀況及其與環(huán)境之間的適合度并預(yù)測(cè)種群未來的發(fā)展趨勢(shì)。分析結(jié)果顯示，鵝掌楸天然種群隨著年齡的增加，存活數(shù)(lx)與期望壽命值(ex)不斷下降，死亡率(qx)和消失率(Kx)變化一致，總體呈上升趨勢(shì)，這與楊元媛[16]對(duì)四川各地鵝掌楸天然種群的研究結(jié)果近似，說明鵝掌楸種群隨著年齡的增長(zhǎng)，老齡個(gè)體的發(fā)展遇到了瓶頸，一方面可能是由于老齡個(gè)體本身生長(zhǎng)發(fā)育到了極限，對(duì)土壤養(yǎng)分、水分及光照等資源的競(jìng)爭(zhēng)能力下降，另一方面可能與一定的人為干擾有關(guān)，在調(diào)查區(qū)發(fā)現(xiàn)有鵝掌楸大樹被人為砍伐現(xiàn)象，加之自然災(zāi)害影響，其生存條件日益嚴(yán)峻，這也是老齡個(gè)體減少的原因之一。存活曲線均趨向于Deevey-Ⅱ型，結(jié)合生存函數(shù)分析結(jié)果表明，整個(gè)鵝掌楸種群呈現(xiàn)前期缺乏、中期穩(wěn)定、后期衰退的特征，這與廣西貓兒山鵝掌楸種群研究結(jié)果近似[13]，差異在于廣西貓兒山種群幼苗數(shù)量充足，未來發(fā)展趨勢(shì)良好，而鶴峰鵝掌楸天然種群呈現(xiàn)為衰退的發(fā)展趨勢(shì)，這可能是由于貓兒山環(huán)境良好，氣候條件適宜鵝掌楸的生存與繁殖，且保護(hù)措施完善，幾乎不受人為干擾影響，而鶴峰鵝掌楸種群沒有這樣良好的生存環(huán)境?？偠灾?，鶴峰鵝掌楸天然種群在未來一段時(shí)間內(nèi)仍將處于增長(zhǎng)狀態(tài)，但增幅逐漸降低，個(gè)體數(shù)逐漸趨向老齡個(gè)體為主，最終整個(gè)種群逐漸衰退。

3.3 分布格局

鵝掌楸種群分布格局在不同發(fā)育階段均為集聚分布，聚集度隨著年齡的增長(zhǎng)逐漸下降，這與廣西貓兒山大竹坪鵝掌楸天然種群的分布格局相似[27]，可能與種子的散布性及自身因素有關(guān)，由于鵝掌楸是群落的優(yōu)勢(shì)種，處于群落最上層，其種子為翅果，本身以風(fēng)媒傳播為主，因而會(huì)隨風(fēng)飄散，加之其喜光特性，種子會(huì)在合適其發(fā)芽繁殖的林隙空間才能生存，所以鵝掌楸在幼苗幼樹階段呈聚集分布。而隨著鵝掌楸的生長(zhǎng)發(fā)育，聚集分布向隨機(jī)分布方向發(fā)展，其原因可能是由于相鄰植物的競(jìng)爭(zhēng)所導(dǎo)致，隨著年齡的增長(zhǎng)，個(gè)體對(duì)環(huán)境資源的需求逐漸升高以及環(huán)境資源本身的限制，產(chǎn)生了自疏和它疏作用[28-29]，導(dǎo)致部分個(gè)體逐漸死亡，從而逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)殡S機(jī)分布。本次調(diào)查也發(fā)現(xiàn)該區(qū)林分郁閉度較大，物種多樣性指數(shù)顯示灌木層最高、喬木次之，草本最低，說明林下光照不足且物種之間競(jìng)爭(zhēng)較激烈，這也進(jìn)一步解釋鵝掌楸種群的幼苗幼樹階段呈高強(qiáng)度聚集，有利于存活并能發(fā)揮群體效應(yīng)，而隨著個(gè)體的生長(zhǎng)和發(fā)展，逐漸降低聚集強(qiáng)度，則有利于獲得更多的環(huán)境資源[30]，故而整個(gè)鵝掌楸種群呈現(xiàn)這種分布格局狀態(tài)。本研究以時(shí)間代替空間的方法對(duì)種群結(jié)構(gòu)特征與分布格局進(jìn)行研究，對(duì)鵝掌楸個(gè)體生長(zhǎng)與環(huán)境因子之間的關(guān)系未展開詳細(xì)研究，因此該區(qū)鵝掌楸種群結(jié)構(gòu)特征與分布格局的發(fā)展、變化，今后還需要進(jìn)一步系統(tǒng)研究。另外，由于調(diào)查區(qū)域地形、人為干擾等因素的限制，導(dǎo)致對(duì)鵝掌楸種群的研究結(jié)果具有一定的局限性。

4 結(jié) 論

鵝掌楸天然種群中中小齡級(jí)個(gè)體數(shù)量相對(duì)較多，未來一段時(shí)間內(nèi)將發(fā)展良好，但幼齡與老齡個(gè)體嚴(yán)重缺乏，加之種群受種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)、人為干擾及自身生殖生物學(xué)障礙等各種因素的影響，導(dǎo)致整個(gè)種群未來的更新與發(fā)展困難，因此，提高種子萌發(fā)率與幼苗存活率是促進(jìn)種群恢復(fù)更新的關(guān)鍵。在種群恢復(fù)的過程中要適當(dāng)采取一定的就地保護(hù)或遷地保護(hù)措施，以及人為促進(jìn)天然更新的措施，如擇選20～30年生的健壯、成群分布的母樹，在果實(shí)成熟季節(jié)（10月聚合果呈褐色時(shí)）采集收集種子，經(jīng)過人為輔助種子萌發(fā)處理后播撒于適宜的生境或在苗圃內(nèi)播種育苗，待幼苗成熟后移栽至其原有生境之中，并適度的疏理林內(nèi)空間以降低種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力，擴(kuò)大其生態(tài)位，改善種群生存條件，如適當(dāng)間伐濃密的林下灌木、清理草本地被層，使種子能順利落入土壤，且有足夠的光照條件，促使其自然更新。另外，針對(duì)人為干擾這一問題，應(yīng)加強(qiáng)瀕危植物保護(hù)宣傳教育工作，增強(qiáng)居民對(duì)鵝掌楸的保護(hù)意識(shí)，禁止私自砍伐，降低人為干擾頻率，以期能促進(jìn)鵝掌楸種群的維持與發(fā)展。