光周期對切花菊生長及開花的調(diào)控*

陸思宇，楊再強,2**

（1.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2.江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，南京 210044）

菊花為多年生宿根草本植物，在中國已有3000多年的栽培歷史，作為世界四大切花之一，在切花消費中占有很大比重，被廣泛應用于禮品觀賞、慶典活動、殯葬祭奠等，僅日本每年需求量就有20多億支，一年四季均有需求，消費高峰為3、8、9和12月[1]。在荷蘭花卉拍賣市場銷售的十大切花中，切花菊排名第二，僅次于玫瑰。國內(nèi)外花卉市場對切花菊品質要求較高，切花菊莖稈長度在60cm以上，葉片大小適中，按葉序均衡排列，花瓣瓣質厚硬且瓶插壽命長。由于切花菊周年生產(chǎn)技術仍不成熟，使得中國切花生產(chǎn)仍停留在較低水平，主要問題有品質低下、不穩(wěn)定、只能階段出花[2]。

目前多利用光敏植物的光周期現(xiàn)象實現(xiàn)花卉的周年生產(chǎn)。光周期現(xiàn)象是指日照長短控制植物開花的現(xiàn)象，這對植物由營養(yǎng)生長轉向生殖生長有重要作用。菊花為典型的短日光周期植物，其花芽分化對日照長度極其敏感，四季栽培需具備嚴格的遮光、補光措施。楊娜等研究表明，小于12h·d-1的短日照處理能促使菊花花期提前，花敗育減少[3]。姚悅梅等研究發(fā)現(xiàn)，波斯菊以10h·d-1促花效果最佳，花期得到明顯提前，但菊花生長狀況一般[4]。短日植物的臨界日長對植株開花與否有決定性作用，日照時數(shù)也會對植株的營養(yǎng)生長狀況產(chǎn)生很大影響[5]。王彩俠等研究表明，部分光周期控制下的菊花由于營養(yǎng)生長嚴重不足，提早現(xiàn)蕾的多數(shù)有柳葉，出現(xiàn)花芽敗育現(xiàn)象[6]。祁娟霞等通過研究不同補光時間對番茄生長發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)番茄在7h·d-1的光照條件下幼苗生長最好但花期滯后，10h·d-1下促花最明顯，但由于營養(yǎng)生長不足，品質較差[7]。由此可見，不同光照周期直接影響到光敏植物的生育進程，同化物仍主要用于營養(yǎng)生長時其成花代謝受阻，而在促花的同時也會在某種程度上影響植物的營養(yǎng)生長[6]。毛洪玉等研究也證實了這一點，切花型菊‘C029’在長日照條件下植株高度和葉片數(shù)均明顯大于短日菊花，隨著日照長度的縮短，花期提前但株高、莖粗、葉片數(shù)以及花徑等均有不同程度的減小[8]。這使得通過光周期調(diào)控菊花的周年生產(chǎn)上，出現(xiàn)了初花期和出花品質間的矛盾，如何在將花期提前的同時，保證切花菊品質能達到市場標準從而搶占市場份額顯得格外重要。切花品質與植株生長狀況、可溶性糖以及蛋白等有機物的合成積累息息相關?？扇苄缘鞍装傅鞍缀徒Y構蛋白，均為植株形態(tài)、花器官建成的重要物質基礎[9]，而可溶性糖既是結構物質，也是能源物質[10]，蔗糖更是作為一種可感知光周期信號的信使分子參與到植物的各種生命活動中[11]。

關于短日光周期處理對菊花的花期調(diào)控，以及不同光周期對菊花光合生長的研究較多，但均未系統(tǒng)設置不同短日、長日光周期，研究其對菊花生長及開花時間、發(fā)育品質的影響。因此，本研究以市場上較高需求量的菊花為試材，研究不同短日、長日光周期處理對菊花不同發(fā)育期葉片生長、花期、切花質量、糖蛋白及干物質分配等發(fā)育品質的影響，并據(jù)此針對不同發(fā)育期提出補光建議，以解決生產(chǎn)上初花期與出花品質間的矛盾。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2019年7-11月在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象試驗站的溫室（Venlo型）中進行。以菊花品種 ‘紅面’（Hongmian）為試材，于2019年5月將菊花幼苗定植于口徑為20cm的花盆中（每盆1株）進行常規(guī)培養(yǎng)，待菊花高度長至約35cm時，隨機選取還未開始花芽分化且長勢一致的植株進行光周期試驗。

1.2 試驗設計

試驗采用黑膜遮光法，自2019年7月17日起，以黑色塑料膜作為遮光棚材料，按表1設置5個不同的光周期處理組，分別為晝/夜7h/17h（記為Ph7）、8h/16h（Ph8）、9h/15h（Ph9）、10h/14h（Ph10）和11h/13h（Ph11）。即每天8 ：00打開Ph11的遮光膜接受自然光照，9 ：00打開Ph10的遮光膜，10：00打開Ph9的遮光膜，11：00打開Ph8的遮光膜，12： 00打開Ph7的遮光膜，并于每日19：00統(tǒng)一蓋上所有處理組的遮光膜，使其處于黑暗不透光狀態(tài)。直至11月30日各處理植株均達盛花期（50%以上植株頭狀花序中部黃色雄蕊清晰可見）時試驗結束。

表1 試驗方案設計Table 1 Experimental design

以日照時長13～14h為對照(CK)，每處理組10株。7-8月所有處理光源均為自然光，9-11月由于自然光照時長縮短，自然光照外的時段均采用生長補光燈進行人工補光。不同處理組除光照時長不同外，環(huán)境溫度、光強及水肥管理措施均相同。

1.3 項目觀測

1.3.1 發(fā)育時間和葉片數(shù)

分別記錄不同處理現(xiàn)蕾（50%以上植株出現(xiàn)肉眼可見花蕾）、破蕾（50%以上植株花蕾頂部露白）、初花（50%以上植株頭狀花序最外輪花瓣外展）、盛花（50%以上植株頭狀花序中部黃色雄蕊清晰可見）時間，并記錄下不同時期的葉片數(shù)。

1.3.2 可溶性總糖和蔗糖

采集不同發(fā)育期的菊花中部1～2g成熟葉片烘干后，取0.05g磨碎干樣于80%乙醇中水浴保溫30min，冷卻離心，收集上清液于試管中，重復3次，收集三次上清液置于85℃恒溫水浴，使乙醇蒸發(fā)至2～3mL，移至50mL容量瓶，以蒸餾水定容，供可溶性總糖與蔗糖含量的測定。每個處理取3株不同菊花葉片作為3個樣品重復?？扇苄蕴呛康臏y定參考蒽酮比色法[12]，用分光光度計（UV-1800，日本）在620nm下比色。

1.3.3 可溶性蛋白

可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍G-250染色法[12]。稱取不同發(fā)育期植株中部鮮樣葉片1g，加入5mL水研磨成勻漿后，4000r/min離心20min，取上清液0.5mL于具塞試管中，加入5mL考馬斯亮藍G-250溶液，充分混合，放置2min后用分光光度計（UV-1800，日本）在595nm下比色。每個處理3個樣品重復。

1.3.4 植株各器官干鮮重

每個處理取3株處于盛花期的菊花，將待測植株從莖基部截斷，分離出花、葉、莖，將地下根部分洗凈待水分自然風干，用精度為0.001g電子天平分別測定花、葉、莖、根各器官鮮重，然后105℃殺青10min，80℃烘干至恒重，分別測定各部分干重，并計算全株干重、根冠比，以及干物質在各器官的分配率。

其中，Wflower、Wleaf、Wstem、Wroot分別表示花、葉、莖、根干重。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS26進行單因素ANOVA方差分析及Duncan多重比較（α=0.05）。

2 結果與分析

2.1 光周期對切花菊生長及開花時間的調(diào)控

2.1.1 葉片數(shù)

由圖1可知，苗期不同光周期處理組間葉片數(shù)差異較小，隨著發(fā)育期的推進，現(xiàn)蕾期長日照CK葉片數(shù)以2倍速增加，Ph11、Ph10在破蕾期葉片數(shù)增加率遠大于CK，不同處理組間在初花期和盛花期葉片數(shù)出現(xiàn)分層，且差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)為葉片數(shù)隨光照時長的增加而增大，即CK最大，其次是Ph11，Ph7最小。不同處理葉片數(shù)的最大值間差異顯著（P＜0.05），達到最大值時的發(fā)育時期也有所不同。Ph7的峰值最小，僅有69片，CK葉片數(shù)峰值最大，可達174片，為Ph7的2.5倍，其次為Ph11、Ph10。Ph7、Ph8和Ph10均在破蕾期葉片數(shù)達到最大值，處理間差異顯著（P＜0.05），與試驗初相比分別增加了1.5、1.6、2.1、2.7倍；Ph11和CK初花期時葉片數(shù)達到最大值，差異顯著（P＜0.05），較試驗初分別增加了3.6和4倍。不同處理葉片數(shù)開始減少的時期也不同。Ph7、Ph8和Ph10均為初花期葉片數(shù)開始減少，處理間差異顯著（P＜0.05），與各自峰值相比分別減少了13%、9.2%、11.6%、5.9%，Ph11和CK至盛花期葉片數(shù)才開始出現(xiàn)減少，與最大值相比減少了14.1%和3.4%。可見，在輻射強度一致的情況下，每日光照時間越長，植株上葉片數(shù)越多，葉片隨生育進程增加越快。每天少于8h光照處理均不利于葉片增加。

2.1.2 開花時間

由表2可見，不同光照周期可明顯干預‘紅面’菊花花期，菊花花蕾的形成、破蕾顯色及花蕾發(fā)育快慢均與光照時間密切相關。Ph10處理下的菊花從現(xiàn)蕾、破蕾到初花形成均最快，Ph11次之。從初花期到盛花期以Ph11發(fā)育最快，僅用了2d，而Ph10用了16d。極短日光周期處理Ph7、Ph8與長日組CK‘紅面’菊現(xiàn)蕾時間均遠遠遲于Ph10。Ph7、Ph8由于光照時間過少，前期營養(yǎng)生長不足，花蕾發(fā)育出現(xiàn)滯后現(xiàn)象。CK組菊花營養(yǎng)生長旺盛，但由于光照時間遠大于其開花的臨界日長，故花期也出現(xiàn)嚴重滯后現(xiàn)象。

表2 不同光周期處理‘紅面’菊花發(fā)育時間的比較（月-日）Table 2 Comparison of development time of ‘Hongmian’Chrysanthemum among different photoperiod treatments(mm-dd)

2.2 光周期對切花菊發(fā)育品質的調(diào)控

2.2.1 葉片可溶性糖含量

從圖2可看出，菊花處于苗期時，葉片可溶性總糖含量較低，花芽分化時總糖含量達到峰值，之后不斷下降，于開花前開始上升再次達到一個峰值后再次下降，整體呈“M”形趨勢變化，說明花蕾的形成和發(fā)育與可溶性糖含量息息相關。開花前的第二次峰值大于花芽分化的第一次峰值，即從破蕾到顯色成花消耗的可溶性糖含量較大。且短日處理組可溶性總糖的上升與下降幅度均大于CK，即短日照對菊花糖類物質合成與消耗的干預較大。

從可溶性總糖的絕對含量來看，CK整個生育期的可溶性總糖含量始終大于其余短日處理組，差異顯著（P＜0.05），Ph7始終最小，僅有CK的59%，其次為Ph8，說明光照時間顯著影響葉片碳水化合物的合成。從菊花開始花芽分化到現(xiàn)蕾、破蕾，Ph11的可溶性總糖含量較大，其次是Ph10，與CK相比差異顯著（P＜0.05）。而從開花前的第二峰到初花期，Ph10的可溶性總糖含量則大于Ph11，二者差異顯著（P＜0.05）。盛花期時Ph11可溶性總糖含量較大，Ph10較小。說明Ph11在花蕾形成與花蕾完全綻放階段糖代謝旺盛，Ph10在花蕾初綻時可溶性糖代謝合成增多。

由圖3可知，不同生育期蔗糖含量也呈雙峰“M”形變化，與可溶性總糖的變化趨勢相比，蔗糖的峰值變化幅度更大，特別是開花前的第二峰。同樣地，Ph7處理整個生育期的蔗糖含量始終最小，其次為Ph8。光誘導期和花芽分化啟動期Ph10的蔗糖含量為繼CK后的最大值，其次是Ph11。開花前Ph10蔗糖含量急劇上升，遠大于CK。到達盛花期時，Ph10急劇下降，成為繼Ph8后的最小值，并以Ph11的蔗糖含量較高。

2.2.2 葉片可溶性蛋白含量

由圖4可知，菊花葉片不同發(fā)育期可溶性蛋白含量與上述可溶性糖含量變化趨勢基本一致。葉片可溶性蛋白含量呈“M”形變化，兩次峰值均出現(xiàn)在花芽分化期和開花前，現(xiàn)蕾、破蕾、初花以及盛花期可溶蛋白含量均不斷下降，且開花前的第二峰值大于花芽分化時的第一次峰值，即從破蕾至顯色成花消耗的可溶性蛋白含量較大。Ph10整個生育期的可溶性蛋白含量始終最大，其次是Ph11，且均大于CK，說明適宜的短日處理可誘導菊花葉片中可溶性蛋白含量的提高。Ph7始終最小，峰值時也僅有CK的51.4%。

2.2.3 干物質積累與分配

由表3可見，不同光周期照射下菊花成品各器官鮮重及其在各器官間的分配占比存在明顯差異，其中光照時間縮短11h（即Ph11）花朵質量最高，平均每朵花達到11.54g，莖的質量也最大，花朵和莖重分別占全株總質量的17.66%和38.78%。隨著日照時間的縮短，各處理花朵和莖的質量逐漸減小，其中縮短到10h（即Ph10），平均每朵花鮮重為5.04g，僅有Ph11的43.67%，二者差異達顯著水平（P＜0.05）。當日照時間繼續(xù)縮短到8h（即Ph8）和7h（即Ph7）時，花朵和莖的質量顯著減小，與Ph11相比差異均達顯著水平（P＜0.05）。其中Ph7的花鮮重為0.65g，僅有Ph11的5.63%，莖鮮重為11.98g，占全株總質量的45.59%?？梢姡煌庵芷谔幚頃@著干擾切花菊花朵質量，以Ph11切花質量最佳，Ph7和Ph8的花朵質量最差，因此出現(xiàn)短日組Ph7、Ph8莖重占全株質量占比較高。

表3 不同光周期處理盛花期各器官鮮重和占比的比較Table 3 Comparison of fresh weight and proportion of organs at full blooming stage under different photoperiod treatments

進一步計算不同處理間各器官干物質的積累和分配情況，結果見表4。由表可見，Ph7、Ph8和Ph10干物質在各器官的分配率表現(xiàn)為莖＞葉＞根＞花，Ph11則為莖＞葉＞花＞根，即Ph11的促花效果最佳。CK干物質在莖、根的分配率遠大于其他短日處理組，莖分配率可達57.89%（P＜0.05），即長日照CK菊花營養(yǎng)生長狀況最佳。干物質在葉片的分配率則以Ph7最大，從大到小依次為Ph8、Ph9、Ph10、Ph11，CK最小，即隨著光照周期的延長，干物質在葉片的分配率不斷減小，CK在葉片的分配率僅為Ph7的57.96%（P＜0.05），隨著光照時間的縮短，菊花生理活動集中于促葉生長。干物質在花的分配率以Ph11最大，為CK的2.52倍（P＜0.05），其次是Ph10，Ph7最小，僅有Ph11的16.39%（P＜0.05），充分說明了Ph11的促花效果顯著。

表4 不同光周期處理盛花期各器官干物質分配率（%）的比較Table 4 Comparison of dry matter distribution rate ( % ) in different organs at full blooming stage under different photoperiod treatments

3 結論與討論

3.1 討論

秋菊屬于短日光周期作物，日照長度直接影響植株的花芽分化和小花發(fā)育進程，臨界日長為12h·d-1[13]，促花栽培需小于臨界日長，胡曉龍等研究表明，在大于12h·d-1的長日照條件下菊花維持著旺盛的營養(yǎng)生長，花期延遲但植株生長狀況最佳[14]，本試驗結果與之相符。本研究中長日照下的‘紅面’菊從定植到現(xiàn)蕾耗時最長，但由于光照時間得到保證，植株營養(yǎng)生長旺盛，葉片數(shù)始終且遠大于其余短日處理組，CK葉片可溶性總糖、干物質在地上地下部的積累量均最大，光周期可直接影響植株的營養(yǎng)生長狀況。

糖類化合物的合成積累更是與植株的花芽發(fā)育過程密切相關[15]。試驗初所有短日處理組的可溶性總糖、蛋白含量均較低，經(jīng)一段時間的光誘導，菊花開始花芽分化，葉片中可溶性總糖與蛋白含量急劇上升達到峰值，以Ph10最大，Ph11次之，說明短日處理誘導了植株體內(nèi)碳水化合物、氨基酸類物質的快速合成，促花越快的處理，其合成量越大?，F(xiàn)蕾、破蕾期糖含量不斷降低，說明花蕾發(fā)育與糖蛋白含量變化息息相關。開花前急劇上升再次達到峰值，初花期和盛花期均不斷下降，仍以Ph10為最大，說明可溶性糖、蛋白為小花發(fā)育的物質基礎，小花的形成與發(fā)育需不斷消耗糖蛋白。李興軍等[16-17]分別在楊梅和菊花上的研究都表明花芽分化前葉片中的碳水化合物含量快速增加，張翠華等[18]發(fā)現(xiàn)經(jīng)光周期處理啟動花芽分化的菊花，葉片可溶性糖含量表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，李月華等[19]對紫丁香花芽分化過程的研究中，可溶性蛋白含量也呈先增后降的趨勢，本研究結果均與其一致。

縮短日照長度有助于加快短日光敏植物的花芽分化進程并使其提前開花。汪菊淵等[20]研究表明，Ph10光周期下的菊花從處理到成花所需時間最短，本試驗結果與之相符。蔗糖作為可感知光周期信號的信使分子，本試驗結果表明光誘導期、花芽分化期和開花前Ph10葉片蔗糖含量為所有短日處理中的最大值，說明Ph10為最先感應到光周期信號并作出開花響應的處理。可溶性蛋白作為植物成花過程的關鍵要素及重要物質基礎[21]，Ph10的可溶蛋白含量始終保持最大。但在花芽分化物質儲備期Ph10的可溶性總糖含量較小，生殖生長需要得不到充分滿足，導致盛花期時干物質在花的分配率最小，Ph10菊花從最外輪花瓣展開的初花期，到花瓣全展開的盛花期耗時過長，遠大于Ph11。

而Ph11的生長狀況較好，葉片數(shù)為繼CK后的最大值，可溶性總糖含量在花芽分化、現(xiàn)蕾、破蕾以及盛花期均僅次于最大值CK，根冠比、干物質在花的分配也較大，根冠比是衡量植物健康與否的重要標準，說明Ph11菊花營養(yǎng)生長狀況較好。賈探民等的研究表明，Ph11光照條件下的菊花開花期晚于Ph10[22]，本試驗結果與其相符，Ph11從光周期處理到現(xiàn)蕾成花均晚于Ph10，但由于Ph11菊花營養(yǎng)生長狀況較佳，從初花到盛花耗時較短。Ph7、Ph 8處理下的菊花因日照時數(shù)過短，光照條件不能滿足生長需求，營養(yǎng)生長狀況極差，這與先前研究結果一致，Ph7、Ph 8葉片光合色素含量最低，光合能力也表現(xiàn)為最差[23]。Ph7、Ph8不管是葉片數(shù)還是可溶性總糖、蔗糖、可溶性蛋白含量在整個生育期均為最小值，地上地下部的干物質量也最小，植株的營養(yǎng)生長狀況會直接影響生殖生長的進行，本試驗結果與朱玲俐等的研究結果一致，Ph7、Ph 8的切花菊花期最晚且切花品質極差[24]，因干物質總量最小且所有營養(yǎng)均主要用于葉片生長，因此干物質在葉的分配率以Ph7、Ph8最大。

3.2 結論

（1）不同發(fā)育期菊花葉片數(shù)均隨光照時長的增加而增加。以長日照處理組CK、Ph11的葉片增加速率最大，Ph10次之，Ph7最小。

（2）不同光周期處理可顯著干預‘紅面’菊花的花期。Ph10從光周期處理到菊花現(xiàn)蕾、破蕾、成花均耗時最短，Ph11次之，但Ph11從初花發(fā)展到花瓣全展開的盛花期耗時最短，Ph7、Ph8和長日照組CK的菊花花期嚴重滯后。

（3）光照時間顯著影響‘紅面’菊花葉片碳氮化合物的合成與消耗?？扇苄钥偺且员３滞I養(yǎng)生長的CK最大，Ph11次之；與花芽分化密切相關的可溶性蛋白、蔗糖含量以Ph10最大。

（4）花鮮重以Ph11最大。從切花質量角度分析，Ph11的促花效果最顯著。

綜上所述，在對菊花進行短日照促花前，為最快地搶占市場份額，得到滿足市場要求的高品質切花菊，處理前應保證菊花已進行充分的營養(yǎng)生長，根據(jù)栽培目的的不同采取不同的補光措施。在苗期應保證大于Ph11即大于11h·d-1的長日照條件，以保證菊花植株能進行充分的營養(yǎng)生長而不會誘發(fā)花芽分化，隨之對其進行Ph10即10h·d-1的短日照促花處理，花蕾形成且開始初綻顯色后，花芽分化已不可逆，此時可將其置于Ph11下正常開花，且可最快達到花瓣全綻放的盛花期。

本研究結論適用于秋菊品種‘紅面’，且本試驗僅從生長、開花以及糖蛋白角度研究了不同光周期對切花菊的影響，關于與花芽分化密切相關的內(nèi)源激素、保護酶等隨花期的變化還有待進一步研究。